коллок 1. Эндокринная система общие понятия эндокринными

• Название: Эндокринная система общие понятия эндокринными
• Дата: 17.01.2018
• Размер: 1.05 Mb.
• Имя файла: коллок 1.docx
• Тип: Глава; #34469
• страница: 1 из 4

Глава 3 ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ПОНЯТИЯ

Эндокринными называют железы, продукты которых (гормоны) выделяются непосредственно в кровь.

Гормоны - вещества с высокой биологической активностью - регулируют рост и деятельность клеток различных тканей(клеток-мишеней)благодаря наличию на последних специфическихрецепторов гормонов.

Эндокринная регуляция является одним из нескольких известных видов регуляторных воздействий (рис.3-1),среди которых выделяют:

(1)аутокринное (в пределах клеток одного типа);

(2)паракринное (воздействие продуктов клеток одного типа на клетки другого типа);

(3)эндокринное (опосредованное гормонами, циркулирующими в крови);

(4)нервное (воздействие нейрона наорган-мишеньчерез отросток, опосредованное ножным скончанием);

(5)нейроэндокринное (сочетает признаки эндокринного и нервного).

Воздействия (1) и (2) являются локальными, (3), (4) и (5) - дистантными.

Строение эндокринных желез достаточно разнообразно. Они могут бытьодноклеточными (элементы ДЭС - диффузной эндокринной системы), иметь вид мелких компактных клеточных скоплений (панкреатические островки) или являться сравнительно крупнымиорганными структурами (щитовидная и околощитовидная железы, эпифиз, гипофиз, надпочечник). Некоторые эндокринные железы (гипофиз, надпочечник) образованы тканями, имеющими

различное эмбриональное происхождение и у низших позвоночных расположенными раздельно. Другие (островки Лангерганса, эндокринные элементы кишечной трубки, половых желез) - лежат внутри неэндокринных. Более тело, есть эндокринные органы, периодически появляющиеся и исчезающие (желтое тело и фолликул яичника).



Рис. 3-1.Важнейшие виды регуляторных воздействий в организме. 1 - аутокринное, 2 - паракрииное, 3 – эндокринное, 4 - нервное, 5 - нейроэндокринное.

Эндокринные железы, имеющие органное строение, обычно покрыты

капсулой из плотной соединительной ткани, от которой вглубь отходят истончающиесятрабекулы, состоящие из рыхлой соединительной ткани и несущие сосуды и нервы. В большинстве эндокринных желез клетки образуюттяжи итесно прилежат к капиллярам, что обеспечивает секрецию гормонов в кровоток. Капилляры формируюточень густые сети и благодаря своему строению обладаютповышенной проницаемостью - они являютсяфенестрированными илисинусоидными. Так как гормоны выделяются в кровь,

выводные протоки у желез отсутствуют.

Клетки эндокринных желез характеризуются высокой секреторной активностью и значительным развитием синтетического аппарата; их строение зависит, в первую очередь, от химической природы вырабатываемых гормонов. В клетках, образующих пептидные гормоны, сильно развиты грЭПС, комплекс Гольджи; в синтезирующих стероидные гормоны, - аЭПС, митохондрии с тубулярно-везикулярными кристами.

Доказана способность многих клеток одновременно вырабатывать несколько гормонов; это позволило отвергнуть ранее сформулированный принцип "одна клетка - один гормон". Полиептидные гормоны нередко синтезируются в виде крупныхмолекул-предшественников,которые

в дальнейшем подвергаются внутриклеточной ферментной обработке (процессингу) с отщеплениемактивных гормонов. Различные типы клеток (например, в гипофизе) могут исходно синтезировать один вид молекулыпредшественника, однако вследствие специфического процессинга из нее образуются разные гормоны.

Накопление гормонов обычно происходит внутриклеточно в видесекреторных гранул; нейрогормоны могут аккумулироваться в больших количествах внутри аксонов, резко растягивая их в отдельных участках

(накопительные нейросекреторные тельца). Единственный пример внеклеточного накопления гормонов - в фолликулахщитовидной железы.

Функционально ведущая ткань эндокринной железы - клетки, которые продуцируют гормоны. Способностью к эндокринной секреции обладают все труппы тканей, имеющиеся в организме.

Эпителий - функционально ведущая ткань большинства эндокринных желез (щитовидная и околощитовидные железы, передняя и промежуточная доли гипофиза, корковое вещество надпочечника, некоторые эндокринные элементы гонад - фолликулярные клетки яичника, сустентоциты яичка и др.). Он может относиться к различным гистогенетическим типам.

Соединительнотканное происхождение имеет часть эндокринных элементов гонад (интерстициальные эцдокриноциты - клетки Лейдига, клетки внутреннего слоя теки фолликулов яичника и др.).

Нейральное происхождение имеют эндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, нейрогипофиза, мозгового вещества надпочечнику, элементы дэс.

К мышечным тканям относятся юкстагломерулярные клетки в средней оболочке артериол почечного клубочка, а также секреторные кардиомиоциты.

Общие закономерности организации эндокринной системы включают: (1)

иерархический принцип и (2) наличие системы обратных связей.

1. Иерархический принцип демонстрируется наличием в эндокринной системе несколькихуровней организации. Нижний из них занимают железы, вырабатывающие гормоны, которые влияют на различные ткани организма

(эффекторные или периферические). Деятельность

большинства этих желез регулируется особыми тропными гормонами передней доли гипофиза (второй,более высокий уровень). В сдою очередь, выделение тронных гормонов контролируется специальными нейрогормонами гипоталамуса, который и занимаетнаиболее высокое положение в иерархической организации системы.

В соответствии с иерархическим принципом, нарушение деятельности периферической железы может обусловливаться изменениями как в самой железе, так и в выделении соответствующих гипофизарных или гипоталамических факторов. Выявление уровня повреждения имеет существенное клиническое значение. В более редких случаях отсутствие эффекта гормонов связано с дефектом соответствующихрецепторов на тканяхмишенях (как правило, генетически обусловленным).

2. Система обратных связей (обычно отрицательных) обеспечивает поддержание необходимого уровня активности эндокринных желез вследствие того, что усиление выработки гормонов периферическими железами угнетает, а ослабление - стимулирует секрецию соответствующих тропных гормонов гипофиза и факторов гипоталамуса.

Эндокринная система взаимодействует с другими регуляторными системами, в частности,иммунной и нервной. Благодаря иннервации эндокринные железы контролируются нервной системой, на деятельность которой, в свою очередь, оказывают влияние гормоны. Особенно ярко взаимосвязь нервной и эндокринной систем проявляется в том, что центральный орган эндокринной системы, интегрирующий ее функцию с деятельностью других систем организма -гипоталамус - сам является частью ЦНС.

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особыенейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают в секретируют в кровьнейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-

вазальные синапсы).

Нейросекреторные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую грЭПС и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы (рис.3-2).Гранулы транспортируются со скоростью около1-4мм/ч по аксону вдоль центрального



пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга): в них сосредоточено до 60% всего нейросекрета, лишь около 30% находится в области терминалей. Терминали(аксо-вазальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Рис. 3.2. Ультраструктурная организация нейросекреторных клеток. А - аксон, АВС - аксо-вазальныйсинапс, КАП - капилляр, ННСТ - накопительное нейросекреторное тельце, НСГ - нейросекреторные гранулы.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

1. Крупноклеточные ядра образованы клеточными телами, которые в2-3раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса: к ним относятся

супраоптическое (СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ)ядра. СОЯ в 3-4 раза объемнее ПВЯ: ПВЯ лишь в центральных участках построено по типу крупноклеточного, а в периферических отделах образовано мелкими нейросекреторными клетками. Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарноготрактапересекая

гемато-энцефалическийбарьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют терминалина капиллярах (рис. 3-3).

Крупноклеточные ядра секретируют антндиуретическнй гормон (АДГ) или вазопрессин (ВП), и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются

разными клетками. У человека АДГ образуется, главным образом, в СОЯ, а окситоцин - в ПВЯ. АДГ и окситоцин синтезируются в грЭПС (в виде крупной молекулы прогормона) и переносятся в комплекс Гольджи, где упаковываются в гранулы. Процессинг продукта (завершается лишь в ходе транспорта гранул в аксоне) приводит к освобождениюактивного гормона инейрофизина - белка с неясной функцией (ранее считали переносчиком нейрогормонов).

Рис. 3-3.Схема строениягипоталамо-гипофизарнойнейросекреторной системы. ПДГ - передняя доля гипофиза, ПРДГ - промежуточная доля гипофиза, ЗДГ - задняя доля гипофиза, ККН - крупноклеточные нейроны, МКН - мелкоклеточные нейроны, ПЗН - перекрест зрительных нервов, ГЭБ - гематоэнцефалический барьер, ПКС - первичная капиллярная сеть, ВКС - вторичная капиллярная сеть.

ВП вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он называется также АДГ, так как, воздействуя на почки, обеспечивает обратное всасывание 99% жидкости, отфильтрованной в мочу из крови. При нарушении секреции АДГ развиваетсянесахарный диабет - заболевание, характеризующееся усиленным (до 30 л в сутки) выделением жидкости с мочой с соответствующим ему повышенным потреблением воды.

Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы, приводящее к выбросу молока в протоки.



2. Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним поворотной системе сосудов. Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуюттерминали напервичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогемальной контактной зоне). Эта сеть далее собирается вворотные вены, проникающие впереднюю долю гипофиза и

распадающиеся на вторичную сеть капилляров между тяжами железистых клетокаденоцитов (см. рис.3-3).

ГИПОФИЗ

Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции и служит местом выделения гипоталамических гормонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Состоят издвух эмбриологически, структурно и функционально различных частей -нейрогипофиза - выроста промежуточного мозга ваденогипофиза, ведущей тканью которого служит эпителий. Аденогипофиз разделяется на более крупнуюпереднюю долю, узкуюпромежуточную и слабо развитуютуберальную часть (рис.3-4).

Рис 3.4. Гипофиз. ПД - передняя доля, ПОД - промежуточная доля, ЗД - задняя доля, ТЧ - туберальная часть, К -капсула.

Гипофиз покрыт капсулой из плотной волокнистой ткани. Егострома представлена очень топкими прослойками рыхлой соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон, которая в аденогипофизе окружает тяжи эпителиальных клеток и мелкие сосуды.



Передняя доля гипофиза у человека составляет около 75% его массы; она образована анастомозирующими тяжами (трабекулами)аденоцитов тесно связанными с системойсинусоидных капилляров. Форма аденоцитов варьирует от овальной до полигональной. На основанииособенностей окраски их цитоплазмы выделяют:1) хромофильные (интенсивно окрашивающиеся) и2) хромофобные (слабо воспринимающие красители) клетки, которые содержатся примерно в равных количествах (рис.3-5).

Рис. 3-5Передняя доля гипофиза. АА - ацидофильные аденоциты, БА - базофильные аденоциты, ХФА - хромофобные аденоциты, ФЗК -фолликулярно-звездчатыеклетки, КАП - капилляр.

Рис 3-6.Ультраструктура соматотропа. грЭПС - гранулярная эндоплазматическая сеть, КГ - комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы.

1. Хромофильные аденоциты (хромофилы) характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме секреторных гранул, содержащих гормоны (рис. З-6). В зависимости от окраски секреторных гранул хромофилы подразделяют на ацидофилы и базофилы.

а) ацидофилы (около 40% всех аденоцитов) - мелкие округлые клетки с хорошо развитыми органеллами и высоким содержанием крупных гранул - включают два типа:

(1)соматотропы - вырабатывают соматотропный гормон (СТГ)или

гормон роста (ГР); его эффектстимуляции роста опосредован особыми пептидами -соматомединами;

(2)лактотропы - вырабатывают пролактин (ПРЛ)или лактотропный гормон (ЛТГ), который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

6) базофилы (10-20%)крупнее ацидофилов, однако их гранулы мельче и обычно содержатся в меньшем количестве. Включаютгонадотропы,

тиротропы и адренокортикотропы:

(1)гонадотропы - вырабатывают а) фолликулостимулирующий гормон

(ФСГ), который стимулирует рост фолликулов яичника и сперматогенез, и б)

лютеинизирующий гормон (ЛГ), который способствует секреции женских и мужских половых гормонов, обеспечивает развитие овуляции и формирование желтого тела.

(2)тиротропы - вырабатываюттиротропный гормон (ТТГ), который усиливаетактивность тироцитов.

(3)кортикотропы - вырабатывают адренокортикотропный гормон

(АКТГ), который стимулируетактивность коры надпочечника и является продуктом расщепления крупной молекулыпроопиомеланокортина (ПОМК). ПОМК образует также МСГ и ЛПГ (см. ниже).

2. Хромофобные аденоциты (хромофобы) - разнородная группа клеток,

которая включает:

(1)хромофилы после выведения секреторных гранул,

(2)малодифференцированные камбиальные элементы, способные превращаться в базофилыили ацидофилы,

(3)фолликулярно-звездчатыеклетки- несекреторные, звездчатой формы,

охватывающие своими отростками секреторные клетки и выстилающие мелкие фолликулярные структуры. Способны фагоцитировать гибнущие клетки и

влиять на секреторную активность базофилов и ацидофнлов.

Промежуточная доля у человека развита очень слабо и состоит из узких прерывистых тяжейбазофильных ихромофобных клеток, которые секретируют

МСГ - меланоцитостимулирующий гормон (активирует меланоциты) и

ЛПГ - липотропный гормон (стимулирует обмен жиров). МСГ и ЛПГ (как и АКТГ) являются продуктами расщепления ПОМК. Встречаются кистозные полости, выстланные реснитчатыми клетками и содержащие негормональное белковое вещество - коллоид.

Туберальная часть в виде тонкого(25-60мкм) рукава покрывает гипофизарную ножку, отделяясь от нее узким слоем соединительной ткани. Она состоит из тяжейхромофобных и хромофильных клеток;

Задняя доля содержит:

(1)отростки и терминала нейросекреторных клеток СОЯ и ПНЯ гипоталамуса, по которым транспортируются и выделяются в кровь АДГи окситоцин; расширенные участки по ходу отростков и в области терминалей называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга);

(2)многочисленные фенестрированные капилляры;

(3)питуициты - отростчатыеглиальные клетки (занимают до25-30%объема доли) - образуют3х-мерныесети, охватывают аксоны и терминалы нейросекреторных клеток и выполняютподдерживающую и трофическую функции, а также, возможно, влияют напроцессы выделения нейросекрета.

ЭПИФИЗ

Эпифиз (шишковидное тело) - нейроэндокринный орган, получающий информацию из нервной и эндокринной систем, которая итерируется в нем и регулирует активность его клеток –пинеалоцитов. У высших позвоночных он утрачивает фоторецепторную функцию, свойственную низшим, и сохраняет гормональную,регулируя циклические процессы в организме, в частности,

деятельность репродуктивной системы.

Эпифиз покрыт тонкой капсулой, от которой отходят многочисленные септы, содержащие сосуды и нервные волокна, и разделяющие орган надольки (рис. 3- 7). Паренхима долек состоит из анастомозирующих клеточных тяжей, групп и фолликулов, образованных клетками двух типов -пинеалоцитами иинтерстициальными клетками. У взрослых в строме выявляются плотные слоистые образования -эпифизарные конкреции (мозговой песок).

Пинеалоциты составляют до 90% клеток паренхимы эпифиза. Имеют отростчатую форму и округлое ядро, часто с инвагинациями и крупным ядрышком (рис.3-8).Цитоплазма содержит крупные митохондрии, развитые грЭПС, аЭПС, аппарат Гольджи (от которого отделяются пузырьки диаметром0.2-1мкм), многочисленные лизосомы, рибосомы, липидные капли, пигментные включения, микротрубочки, промежуточные филаменты и особые органеллы с неясной функцией -синаптические ленты (имеют вид пластинки, покрытой пузырьками типа синаптических).



Рис. 3-7.Эпифиз СС - соединительнотканные септы, Д – дольки, ЭК - эпифизарные конкреции.

Рис. 3-8.Пинеалоцит. КГ - комплекс Гольджи; Л - лизосомы, МТ, МФ - микротрубочки и микрофиламенты; СЛ - синаптические ленты.

Выделяют светлые и темные пинеалоциты, которые различаются плотностью цитоплазмы и размерами (первые крупнее), однако,по-видимому,это - различные варианты одного типа. Пинеалоциты связаны друг с другом щелевыми контактами и десмосомами; на концах их отростков имеются булавовидные расширения, содержащие пузырьки и оканчивающиеся на фенестрированных капиллярах или вблизи клеток эпендимы эпифизарного кармана. Более короткие отростки слепо заканчиваются среди соседних клеток.

Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов:индоламины и пептиды. Наиболее важный индоламин - гормонмелатонин (антагонист МСГ). Он угнетает секрецию гонадолиберина,снижая активность гонад. У детей с опухолями, разрушающими эпифиз, часто развивается преждевременное половое созревание. Синтез и секреция мелатонина, а также ультраструктура пинеалоцитов подвержены выраженнымсуточным колебаниям: ночью уровни гормона в крови в 10 раз выше, чем днем. Выделение гормона угнетается импульсами, поступающими из сетчатки по адренергическим путям.

Из нескольких десятков гормонально-активныхпептидов, вырабатываемых пинеалоцитами, наиболее важными являютсяаргинин-вазотоцин (угнетает секрецию ФСГ и ЛГ),пинеальный антигонадотропный пептид, а также некоторыелиберины и статины.

Интерстициальные клетки - с длинными отростками, неполностью окружающими пинеалоциты и проникающими в перикапиллярные



пространства Ядро удлиненное, плотное; цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы, толстые пучки филаментов диаметром 5-6нм (особенно в отростках). Эти клетки составляют около 5% клеток паренхимы, являются,

предположительно, видоизмененными астроцитамии выполняют опорную

функцию.

Эпифизарные конкреции (мозговой песок) - слоистые образования различных размеров (400 мкм - 5 мм), состоящие из кристаллов фосфатов и карбонатов кальция, погруженных в органический матрикс. Возникают в результате внеклеточного связывания белков-переносчиков гормонов с кальцием и их отложением вокруг фрагментов разрушенных клеток. Появление конкреций - нормальное явление, которое впервые отмечается в детстве; с возрастом их количество и размеры увеличиваются.