коллок 1. Эндокринная система общие понятия эндокринными

• Название: Эндокринная система общие понятия эндокринными
• Дата: 17.01.2018
• Размер: 1.05 Mb.
• Имя файла: коллок 1.docx
• Тип: Глава; #34469
• страница: 3 из 4

Периодонт (периодонтальная связка) - связка, удерживающая корень зуба в костной альвеоле; заполняетпериодонтальную щель между поверхностью корня зуба и стенкой альвеолы. Его волокна в виде пучков одним концом проникают в цемент, другим - в альвеолярную кость, образуя несколько групп:

горизонтальную (циркулярная связка), косую (преобладает), апикальную,

альвеолярного гребня. В состав циркулярной связки включают также транссептальные волокна, связывающие соседние зубы и проходящие над вершиной альвеолярного отростка. Периодонт содержит большое количество клеток (преимущественно фибробластов и фиброцитов); встречаются

эпителиальные остатки (островки) Малассе (образуются при формировании корня зуба в результате распада корневого влагалища и эпителия зубной пластинки). Между пучками волокон связки - промежутки, заполненные рыхлой волокнистой тканью и содержащие сосуды и нервные волокна.

Зубодесневое соединение выполняет защитнуюи барьерную функции.

Включает: эпителий десны, эпителий борозды (выстилает десневую борозду между зубом и десной) иэпителий прикрепления.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий, в который внедряются высокие соединительнотканные сосочки собственной пластинки слизистой оболочки.

Эпителий борозды - тоньше эпителия десны,неороговевающий, лежит на собственной пластинке, не образующей сосочков.

Эпителий прикрепления - продолжение эпителия борозды, прочно прикреплен к поверхности эмали, покрытой первичной кутикулой. Инфильтрирован многочисленными лейкоцитами, высокопроницаем.

ГЛОТКА

Глотка - орган, в котором перекрещиваютсядыхательные и пищеварительные пути. Разделяется натри отдела:носовой (носоглотку),

ротовой (ротоглотку) и гортанный. В состав стенки всех отделов входят три оболочки -слизистая, мышечная и адвентициальная.

1. Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки и подслизистой основы.

а) эпителий - в носовом отделе однослойный многорядный реснитчатый; в ротовом и гортанном - многослойный плоский неороговевающий.

б) собственная пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань, в

носовом отделе содержит отдельные лимфатические узелки, а в ротовом и гортанном образует мелкие сосочки и содержит эластические волокна.

в) подслизистая основа - рыхлая соединительная ткань, содержащая в носовом отделе лимфоидную ткань трубных и глоточной миндалини концевые отделы смешанных желез; в ротовом и гортанном - сеть эластических волокон

иконцевые отделы слизистых желез.

2.Мышечная оболочка - образована внутреннимпродольным и наружным

косым или циркулярнымслоями поперечнополосатой мышечной ткани.

3.Адвентициальная оболочка - образована рыхлой волокнистой тканью.

ПИЩЕВОД

Пищевод - трубчатый орган, соединяющий глотку с желудком; его стенка образованатремя оболочками:слизистой, мышечной и адвентициальной.



1. Слизистая оболочка состоит из четырехслоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы(рис. 5-6).

Рис. 5-6.Пищевод (поперечный срез). СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, СП - собственная пластинка, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, СЖ - собственные железы, МО - мышечная оболочка, ВЦС - внутренний (циркулярный) слой, НПС - наружный (продольный) слой, А

– адвентиция.

а) эпителий - толстый, многослойный плоский неороговевающий, с

возрастом может ороговевать. В нем содержатся также интраэпителиальные лимфоциты, дендритные антиген-представляющиеклетки.

б) собственная пластинка - образована рыхлой волокнистой тканью,

вдающейся в эпителий высокими сосочками. Содержит скопления лимфоцитов, лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез пищевода (сходны с кардиальными железами желудка). Железы - простые трубчатые, разветвленные, располагаются двумя группами - у верхнего (непостоянны) и нижнего краев органа. В их концевых отделах - клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки (секретируют хлориды), эндокринные (ЕС- и ЕСL- ) клетки.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образована одним (продольным)слоем гладкомышечных клеток; утолщается в направлении желудка.

г) подслизистая основа - образована волокнистой соединительной тканьюс

высоким содержанием эластических волокон; обеспечивает подвижность слизистой оболочки, вместе с мышечной пластинкой формирует продольные складки. В ней располагаются лимфоциты, лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистого нервного сплетения и концевые отделы альвеолярно-трубчатых собственных желез пищевода. Их ампулообразно расширенные протоки выводят на поверхность эпителия слизь, способствующую продвижению пищевого комка и содержащую антибактериальное вещество -лизоцим, а также бикарбонатные ионы (защищают эпителий от кислот).

2.Мышечная оболочка - образована внутреннимциркулярным и наружнымпродольным слоями; в верхней части органа эти слои представлены

поперечнополосатой, в нижней - гладкой мышечной тканью, в средней - их сочетанием. В прослойках соединительной ткани между слоями располагаются элементы межмышечного нервного сплетения.

3.Адвентициальная оболочка - образована рыхлой волокнистой тканью, в

брюшном отделе (ниже диафрагмы) сменяется серозной оболочкой.

ЖЕЛУДОК

Функции:

(1)накопление пищевых масс, их механическая обработкаи продвижениев

дистальные отделы пищеварительного тракта;

(2)химическая обработка пищевых масс путем воздействия на них желудочного сока (секретируемого в количестве1-1.5л/сут), содержащего ферменты пепсин, химозин, липазу и соляную кислоту;

(3)секреция антианемического фактора, способствующего всасыванию из пищи витамина В12:

(4)всасывание ряда веществ (воды, соли, сахара в др.);

(5)экскреция - выведение продуктов обмена через слизистую оболочку (усиливается при почечной недостаточности);

(6)эндокринная - выработка ряда гормонов и биологически активных веществ (гастрина, мотилина, соматостатина, гистамина, серотонина, вещества

Ри др.).

Анатомически желудок состоит изчетырех частей: кардиальной, тела, дна и пилорической; гистологически в нем выделяют толькотри

Щеточная каемка содержит ряд ферментов (связанных с гликокаликсом или плазмолеммой микроворсинок), обеспечивающих пристеночное (мембранное) пищеварение, в ходе которого из олигомеров - продуктов расщепления пищевых веществ в просвете кишки (полостного пищеварения) - происходит образование мономеров, всасываемых клеткой.

Углеводы и белки в просвете кишки перевариваются до олигосахаридов и олигопептидов, которые расщепляются ферментами щеточной каемки, соответственно, до моносахаридов и аминокислот, активно транспортируемых клеткой и попадающих в дальнейшем в кровь. Вместе с тем, получены сведения о способности энтероцитов транспортироватьнеизмененные макромолекулы, например, факторы роста, иммуноглобулины, что может иметь особое значение для грудных детей.

Жиры в просвете кишки эмульгируются и расщепляются до свободных жирных кислот и моноглицеридов, диффундирующих через плазмолемму микроворсинок в аЭПС из них ресинтезируются жиры, которые переносятся в грЭПС и комплекс Гольджи (где к ним присоединяются белковые и углеводные компоненты, соответственно). Образовавшиеся гликолипопротеины в виде капелек, окруженных мембраной (хиломикронов), перемешаются к латеральной поверхности клетки и выделяются в межклеточное пространство, откуда поступают в лимфатический капилляр ворсинки. Каемчатый эпителий обеспечивает также всасывание воды и солей.

Каемчатые клетки осуществляют свою функцию, перемещаясь из крипты коснованию ворсинки и далее - кее верхушке (со скоростью около5-10мкм/ч),

где в зоне выталкивания они слущиваются в просвет. Продолжительность их жизни составляет 1.5-3дня.

(2) бокаловидные клетки - одноклеточные слизистые железы - призматической формы, располагаются среди каемчатых клеток в ворсинках и криптах; их относительное содержание увеличивается от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Ядро имеет форму чаши и

смещено в базальную часть клетки. Цитоплазма содержат элементы грЭПС, митохондрии и развитый надядерный комплекс Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, окруженные мембраной. Слизь содержит гликопротеины и гликозаминогликаны; выделяясь на поверхность эпителия, она защищает его от механических повреждений и самопереваривания. После экзоцитоза гранул клетка становится более узкой, а затем вновь синтезирует слизь. Секреторный цикл повторяется каждой клеткой 2-3раза на протяжении ее жизни(2-4сут).

(3)клетки с ацидофильными гранулами (Панета) - пирамидной формы с широким основанием и узкой апикальной частью, заполненной крупными ацидофильными секреторными гранулами, содержащими белковополисахаридный комплекс, цинк и лизоцим(бактерицидный фермент). Располагаются в дне крипты и обновляются сравнительно медленно (в течение

3-4нед.).

(4)недифференцированные (бескаемчатые) клетки - располагаются в глубине крипт и служат источником обновления эпителия крипт и ворсинок. Узкие, призматические, со слабо развитыми органеллами и базально лежащим ядром. Включают стволовые клетки эпителия, которые располагаются в крипте ближе к ее основанию, и активно делящиеся клетки, занимающие нижние 2/3. После деления клетки смещаются в направлении ворсинок, превращаясь в каемчатые или бокаловидные клетки, а также в самое дно крипты, дифференцируясь в клетки Панета. Эпителий кишки по скорости обновления занимает второе место в организме, уступая лишь костному мозгу. Под влиянием облучения или цитотоксических веществ его обновление подавляется

собразованием язв.

(5)эндокринные клетки - особенно многочисленны в криптах.

Наиболее распространены ЕС-,G-,I-,S-,K- иD-клетки(см. таблицу).

Интраэпителиальные лимфоциты постоянно присутствуют между эптелиоцитами кишки (в соотношении 1:3-1:8). Проникают из собственной пластинки и достигают уровня плотных соединений; преобладают Т лимфоциты с фенотипом супрессоров/цитотоксических клеток, Т-клеток памяти и натуральные киллеры.

6) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани с

высоким содержанием лимфоцитов (преобладают Т-хелперы),плазматических клеток (преимущественно продуцентов IgА), эозинофилов, макрофагов и тучных клеток. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети.

Образует основу (строму) ворсинки, в которой имеется система кровеносных сосудов, включающая артериолы, венулы и густую подэпителиальную сеть капилляров, а в центре - широкий лимфатический капилляр - млечный сосуд ворсинки(название связано с всасыванием в этот сосуд эмульгированных капель жира, придающих лимфе сходство с молоком). Гладкомышечные клетки, отходящие от мышечной пластинки проходят вдоль оси ворсинки; их ритмические сокращения (4-6/мин) укорачивают ворсянку, способствуя продвижению лимфы из капилляра в подслизистое сплетение лимфатических сосудов. Сосудистая сеть, окружающая крипты, развита слабее, чем в ворсинках.

Содержит солитарные и сгруппированные лимфатические узелки, входящие вместе с диффузно распределенной лимфоидной тканьюв состав КАЛТ -кишечно-ассоциированнойлимфоидной ткани- крупнейшей части иммунной системы, содержащей до 40% иммунных эффекторных клеток организма и составляющей около 25% массы кишки.

(а) солитарные (одиночные) лимфатические узелки - вариабельных размеров

(0.4-3мм), в количестве свыше 10 тыс. разбросаны по всей тонкой кишке и более многочисленны в ее дистальных отделах. Из собственной пластинки могут проникать в подслизистую основу.

(б) сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) -

располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкой кишки. Их количество максимально перед половым созреванием (около 250), относительно стабильно у взрослых и резко падает в старости (до 50-100).Наиболее крупные пейеровы бляшка содержат до200-400вторичных узелков (В-зависимоя зона),

направленных короной в сторону эпителия и лежащих вместе с межузелковыми скоплениями лимфоидной ткани (Т-зависимой зоной) не только в собственной пластинке, но и в подслизистой основе.

В области пейеровой бляшки крипты неглубокие или вообще отсутствуют, а ворсинки - короткие и неправильной формы (рис. 5-11).Лимфатические узелки между ворсинками выпячивают слизистую оболочку в просвет в видекупола, который покрыт эпителием, содержащим до 10% особыхмикроскладчатых (М-) клеток. Эти клетки обычно ниже каемчатых, их апикальный полюс покрыт немногочисленными микроворсинками со слабо развитым гликокаликсом. В карманахМ-клетокнаходятсялимфоциты, которые отделены от просвета кишки лишь тонким слоем апикальной цитоплазмы. Под эпителием купола содержатсяВ-клетки,плазмоциты,Т-клетки(преимущественно



хелперы), макрофаги и антиген-представляющиедендритные клетки.М-клеткиактивно захватывают макромолекулы из просвета кишки и быстро переносят их через цитоплазму (без лизосомального переваривания), воздействуя ими на окружающие иммунокомпетентные клетки.

Рис. 5-11.Пейерова бляшка подвздошной кишки. В - ворсинка, Э - эпителий, МК -М-клетки,СП - собственная пластинка, КУ - купол, ЛУ - лимфатический узелок: К - корона, ГЦ - герминативный центр, СЗ - светлая зона центра, ТЗ - темная зона центра, МУЛТ - межузелковая лимфоидная ткань.

Лимфоциты, стимулированные антигенами, мигрируют в лимфатические узлы, пролиферируют и далее попадают в кровь. После циркуляции в крови они вновь выселяются в собственную пластинку, гае В-клеткипревращаются в плазматические клетки, секретирующие IgA.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - образованадвумя слоямигладкомышечных клеток (внутренним циркулярными и наружным продольным);

г) подслизистая основа - образована волокнистой соединительной тканью

с большим количеством эластических волокон, местами содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно), элементы подслизистыхнервного, венозного и лимфатического сплетений, в

двенадцатиперстной кишке - железы.

Дуоденальные железы (бруннеровы, подслизистой основы) - сложные трубчатые; некоторые могут проникать в пилорическую часть желудка. Концевые отделы образуют дольки и состоят из клеток кубической или призматической формы с уплощенным базально лежащим

ядром, развитым секреторным аппаратом и гранулами в апикальной части, содержащими гликопротеины. Встречаются также отдельные клетки Панета, париетальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Выводные протоки открываются в крипты.

Секрет содержит слизь, обладающую щелочной реакцией (нейтрализует желудочный сок, защищая слизистую оболочку кишки и создавая оптимум pH для действия панкреатических ферментов),лизоцим, урогастрон (стимулирует деление эпителиальных клеток и угнетает секрецию НСl в желудке),ферменты

-дипептидазу, амилазу, энтеро-киназу(превращает трипсиноген в трипсин).

2.Мышечная оболочка - образована двумя слоямигладкой мышечной ткани: внутренним циркулярным (более развит) и наружным продольным, между которыми располагаются прослойки соединительной ткани и элементы

межмышечного мереного сплетения.

3.Серозная оболочка - образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью; имеется у всей тонкой кишки, за исключением некоторых частей двенадцатиперстной, покрытых адвентицией.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Функции:

(1)всасывание воды и электролитов из химуса и формирование каловых

масс;

(2)всасывание соединений, образующихся в результате активности микрофлоры кишки витаминов К и В, продуктов гидролиза клетчатки;

(3)механическая - проталкивание содержимого кишки (каловых масс) в дистальном направлении и удаление их из организма;

(4)эндокринная - благодаря наличию клеток ДЭС в эпителии кишки, которые вырабатывают гормоны, обладающие локальным и системным действием;

(5)иммунная - обеспечивается диффузной лимфоидной тканью в стенке кишки, а также специальными структурами - одиночными лимфатическими узелками и их скоплением в червеобразном отростке.

Толстая кишка состоит изчетырех отделов: слепой кишки с червеобразным отростком, ободочной кишки (восходящей, поперечной и нисходящей), сигмовидной и прямой. Хота по длине она значительно ус-



тупает тонкой кишке, составляй лишь около 1.5 м, длительность прохождения через нее непереваренных остатков пиши достигает 90% обшей продолжительности пребывания пищевых веществ в кишке(2-3сут). Стенка толстой кишки образована тремя оболочками:слизистой, мышечной и серозной

(рис. 5-12).

Рис. 5-12.Толстая кишка (продольный срез). СЛО - слизистая оболочка: Э - эпителий, СП - собственная пластинка, КР – крипты, МП - мышечная пластинка, ПО - подслизистая основа, КС - кровеносные сосуды, НКПС - нервные клетки подслизистого сплетения, ЛУ - лимфатический узелок. МО - мышечная оболочка: ВЦС - внутренний (циркулярный) слой, НПС - наружный (продольный) слой, НКМС - нервные клетки межмышечного сплетения, CEO - серозная оболочка.

1. Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Ее поверхность увеличена благодаря постоянным полулунным складкам. Ворсинки отсутствуют, кишечные крипты (железы)- глубже, чем в тонкой кишке, располагаются чаще, имеют более широкий просвет и содержат камбиальные элементы эпителия.

а) эпителий - однослойный призматический,содержит клетки четырехтипов: (1) призматические. (2) бокаловидные, (3) недифференцированные (малодифференцированные), (4) эндокринные.

(1) призматические клетки - располагаются па поверхности слизистой оболочки и в криптах: высокие, узкие, сходны с каемчатыми

клетками тонкой кишки, однако их щеточная каемка развита значительно слабее. Образуются в глубине крипты, мигрируя по которой вырабатывают и секретируют гликопротеины, накапливающиеся в пузырьках в апикальной части цитоплазмы; по мере приближения к устью крипты пузырьки исчезают, а микроворсинки становятся более многочисленными и удлиняются. Обеспечивают процессы всасывания.

(2)бокаловидные клетки - находятся в криптах и (в меньшем числе) на поверхности слизистой оболочки. Образуются в глубине крипт из недифференцированных клеток, заполняясь слизистыми гранулами. Их число увеличивается в направлении прямой кишки. Вырабатывают слизь, которая предотвращает повреждение слизистой оболочки и облегчает перемещение и удаление фекалий.

(3)недифференцированные клетки - лежат в глубине крипт, являются

камбиальными элементами эпителия кишки; по мере миграции к устью крипты дифференцируются вбокаловидные илипризматические клетки. Обновление эпителия в толстой кишке осуществляется медленнее, чем в тонкой и занимает около 6 сут. Слущивание дифференцированных клеток с поверхности слизистой оболочки происходит посередине между криптами.

(4)эндокринные клетки - располагаются в дне крипт, относятся, преимущественно, к ЕС- и ЕСL-клеткам (см таблицу).

б) собственная пластинка - состоит из рыхлой волокнистой ткани, в

которой обнаруживаются фибробласты, лимфоциты, эозинофилы, макрофаги, тучные и плазматические клетки. Содержит капилляры, оплетающие крипты, и нервные волокна. Ретикулярные волокна имеют вид густой сети. В ней располагаются одиночные лимфатические узелки, (общим числом более 20 тыс.), которые часто проникают сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу.

в) мышечная пластинка слизистой оболочки - состоит издвух слоев

гладкомышечных клеток (внутреннего циркулярногои наружного продольного);

г) подслизистая основа - образована рыхлой волокнистой соединительной тканьюс большим количеством эластических волокон, часто содержит жировую ткань. В ней располагаются лимфатические узелки (непостоянно),

элементы подслизистых нервного, венозного и лимфатического сплетений.

2.Мышечная оболочка - образована двумя слоямигладкой мышечной ткани: внутреннимциркулярным и наружнымпродольным. Последний имеет вид трехлент, между которыми мышечная ткань развита слабо. Эти ленты короче, чем сама кишка, вследствие чего она образует множественные мешковидные выпячивания -haustra coli. Между слоями мышечной оболочки располагаются прослойки соединительной ткани и элементымежмышечного нервного сплетения.

3.Серозная оболочка - покрывает один отделы толстой кишки полностью, другие - частично, где замешается адвентицией. Образует выпячивания в виде отростков, содержащих жировую ткань (appendices epiploicae).

Червеобразный отросток - пальцевидный вырост слепой кишки с узким звездчатым или неправильной формы просветом, который содержит клеточный детрит и может облитерироваться. Стенка отростка относительно толстая вследствие высокого содержания в ней лимфоидной ткани.

1. Слизистая оболочка - содержит те же слои, что и другие отделы толстой кишки.

а) эпителии - включает призматические и бокаловидные клетки, а в криптах также малодифференцированные клетки, отдельные клетки Панетав

многочисленные эндокринные клетки. Участки расположения лимфатических фолликулов (купола) покрыты эпителием, содержащимМ-клетки.

б) собственная пластинка содержит короткиекрипты, размеры и число которых с возрастом уменьшаются, а также многочисленныевторичные лимфатические узелки (В-зависимая зона) имежфолликулярные скопления лимфоидной ткани (Т-зависимая зона). В соединительной ткани - большое количество диффузно рассеянных лимфоцитов, плазматических клеток, эозинофилов.

в) мышечная пластинка развита слабо и состоит извнутреннего циркулярного инаружного продольного слоевгладкомышечных клеток,

местами прерывается.

г) подслизистая основа представлена рыхлой волокнистой соединительной тканьюс высоким содержанием эластических волокон; в ней частично располагаются лимфатические узелки.

2.Мышечная оболочка образована внутреннимциркулярным и наружнымпродольным (сплошным) слоями гладкой мышечной ткани.

3.Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток.

Червеобразный отросток выполняет защитную функцию и является, наряду с пейеровой бляшкой,периферическим органом иммунной системы, входя в состав КАЛТ. Он обеспечиваетпоглощение антигенного материала из просвета толстой кишки, егопредставление иммунокомпетентным клеткам сразвитием иммунных реакций; содержит эффекторные В- иТ-клетки.

Воспаление червеобразного отростка (аппендицит), которое может завершиться разрушением и разрывом его стенки с последующим развитием воспаления брюшины (перитонитом) - распространенное заболевание, требующее хирургического лечения. Оно возникает, вероятно, вследствие активации микробной флоры, находящейся в просвете отростка. Определенную роль может играть чрезмерно сильная (гиперергическая) реакция лимфоидной ткани на поступающие антигены.

Прямая кишка - дистальный участок толстой кишки, завершающийся

анальным каналом. Над расширенной нижней частью (ампулой прямой кишки)

располагаются 2-3поперечные складки слизистой оболочки. В ампуле преобладают слизистые клетки: крипты имеют большую длину.

Анальный канал - продолжение сужающегося нижнего отдела ампулы; слизистая оболочка образует5-10продольных складок -анальные или ректальные колонки (Морганьи), которые внизу соединяются поперечными складками (анальными клапанами). Между колонками имеются углубления в виде карманов -анальные синусы. Крипты в дистальном направлении укорачиваются и исчезают, аоднослойный призматический эпителий по зубчатой (аноректальной) линии замещаетсямногослойным плоским неороговевающим. Часто в области смены эпителиев имеетсяпереходная зона,

содержащая многослойный призматический или кубический эпителий,

секретирующий слизь. Многослойный неороговеваюший эпителий далее сменяется кожным ороговевающим, появляются сальные и апокринные потовые железы и волосы.

Анальные железы - рудиментарные образования, располагающиеся в

подслизистой основе анального канала (местами проникают в мышечную оболочку) и открывающиеся в анальные синусы. Железы выстланы

призматическим эпителием, вырабатывающем слизь, и окружены лимфоидной тканью ("анальная миндалина").

Геморроидальное венозное сплетение состоит из двух отделов -

внутреннего, расположенного в подслизистой основе анальных колонок, инаружного, лежащего в области анального отверстия. Следствием варикозного расширения этих вен является распространенное заболевание -геморрой.

Внутренний анальный сфинктер - гладкомышечный, образован утолщением циркулярного слоя мышечной оболочки;

Наружный анальный сфинктер - образован поперечнополосатой мышечной тканью, располагается дистальнее и снаружи от внутреннего.

КРУПНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

К крупным железам пищеварительного тракта относят слюнные железы, поджелудочную железу и печень. Они располагаются за пределами пищеварительной трубки, из стенки которой развиваются в эмбриогенезе. Вырабатывают вещества (ферменты, эмульгаторы, лубриканты), попадающие в просвет пищеварительной трубки по системе протоков и участвующие в пищеварении. Помимо этого, указанные железы продуцируют ряд веществ (гормонов, белков крови), которые всасываются в кровь.

КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Наряду с множеством мелких слюнных желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта, в организме имеются три пары крупных слюнных желез -

околоушные, подчелюстные и подъязычные, которые продуцируют большую часть слюны. Ее суточная выработка у человека составляет 0.5-2 л, причем 25% этого количества приходится на околоушные железы, 70% на подчелюстные и 5% - на подъязычные. Слюна содержит около 99.5% воды, небольшое количество органических (протеогликаны, иммуноглобулины, ферменты) и неорганических веществ. В ней находятся слюнные тельца - видоизмененные клетки (эпителиальные, нейтрофнльные гранулоцнты, лимфоциты).

Функции слюнных желез:

(1)пищеварительная - слюна участвует в процессах механической переработки пиши, способствует ее вкусовому восприятию и проглатыванию; она содержит ряд ферментов, из которых наибольшее значение имеет амилаза (расщепляет полисахариды), воздействующая на пищу не только в полости рта, но некоторое время (внутри пищевого комка) и в желудке;

(2)защитная (в том числе иммунная) - слюна содержит высокие концентрации антимикробных веществ (лизоцима, лактоферрина и пероксидазы) и секреторного IgA; она защищает слизистые оболочки от механических повреждений трубой пищей, а ее постоянный ток препятствует прикреплению патогенных микроорганизмов к поверхности эпителия и зубов;

(3)выделительная - со слюной из организма выделяются продукты обмена (мочевая кислота, креатинин), лекарства, тяжелые металлы, галогены. Эта функция резко усиливается при почечной недостаточности;

(4)регуляция водно-солевогогомеостаза- связана с выделением жидкости,

содержащей ионы Na, К, Са, Сl и др.

(5)эндокринная - выработка гормонально активных веществ и факторов роста - паротина, фактора роста нервов, эпидермального фактора роста и др.

Общие закономерности строения крупных слюнных желез:

1.Строма желез образованасоединительной тканью и включает:

а) междольковые прослойки - отходят от тонкой капсулы и содержат крупные сосуды, нервы, выводные протоки и группы жировых клеток;

б) внутридольковую соединительную ткань - сопровождает мелкие сосуды,

нервные волокна, содержит группы жировых клеток и многочисленные плазматические клетки, вырабатывающие секреторный IgA (переносится в слюну эпителиальными клетками и выполняет защитную функцию, блокируя адгезию патогенных микроорганизмов к поверхности слизистой оболочки полости рта и вызывая их слипание).

2. Паренхима желез образованаэпителием. По гистологической классификации все слюнные железы -сложные разветвленные; состоят из

концевых отделов и системы выводных протоков.



а) концевые отделы содержатдва типа клеток -секреторные и миоэпителиальные - и разделяются:

(1)по форме - на альвеолярныеи альвеолярно-трубчатые;

(2)по составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета

-на белковые (серозные), слизистыеи смешанные(рис. 5-13).

Рис. 5-13Концевые отделы и выводные протоки слюнных желез. БКО - белковый концевой отдел: СЦ - сероциты, МЭК - миоэпителиальные клетки, СКО - слизистый концевой отдел, МЦ – мукоциты. СМКО - смешанный концевой отдел: сероциты образуют белковое полулуние, ВП - вставочный проток, ИП - исчерченный проток.

Белковые (серозные) концевые отделы содержат белковые клетки

(сероциты) - пирамидной формы с базофильной цитоплазмой, центрально расположенным или несколько смещенным базально ядром, хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы, межклеточными секреторными канальцами, служащими продолжением узкого просвета концевого отдела. Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, пероксидазы, гликозаминогликанов и солей.

Сероциты синтезируют также секреторный компонент - гликопротеин, обеспечивающий связывание, трансцитоз и выделение в слюну секреторного IgA, вырабатываемого плазматическими клетками, которые лежат в соединительной ткани, окружающей концевые отделы.

Слизистые концевые отделы крупнее белковых и состоят изслизистых клеток (мукоцитов) - крупных светлых клеток с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми гранулами, выделяющимися в просвет. Между клетками также могут присутствоватьсекреторные канальцы. Мукоциты вырабатывают слизистую слюну, содержащую гликопротеины и ряд муцинов.

Смешанные концевые отделы также крупнее белковых и содержат каксероциты, так имукоциты; сероциты располагаются к периферии от мукоцитов в виде групп, называемыхбелковыми полулуниями (Джиануцци), и выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глубоко вдающиеся между ними.

Миоэпителиальные клетки - уплощенные, звездчатой формы, располагаются в концевых отделах между базальной мембраной и секреторными клетками, охватывая последние снаружи своими отростками наподобие корзинок. Являютсявидоизмененными эпителиоцитами и содержат многочисленные актиновые микрофиламенты. Сокращение этих клеток

способствует выделению слюны из концевых отделов.

б) система выводных протоков включает: вставочные протоки,

исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

(1)вставочные протоки - узкие трубочки, расположенные между

концевыми отделами и исчерченными протоками; выстланы низкими кубическими или плоскими клеткамисо слабо развитыми органеллами и отдельными плотными гранулами в апикальной части, содержащими мукоидный секрет. Второй слой клеток образуют миоэпителиоциты. Содержат

камбиальные элементы для клеток концевых отделов и системы выводных протоков.

(2)исчерченные протоки (слюнные трубки) – широкие трубочки,

выстланные оксифильными высокопризматическими клеткамис округлым ядром в центральной части. В апикальной части, выступающей в широкий просвет, накапливаются секреторные гранулы, содержащие калликреин(фермент, расщепляющий субстраты плазмы с образованием кннинов, усиливающих кровоток).

Базальная часть клеток исчерченных протоков образует многочисленные переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину "базальной исчерченности". Плазмолемма в области базального лабиринта и по латеральной поверхности (образующей интердигитации) участвует в

транспорте воды и реабсорбции натрия из слюны. В слюну, напротив, активно секретируются ионы калия и бикарбоната, вследствие чего концентрация Na+

и С1- в ней в 8 раз ниже, а К+ - в 7 раз выше, чем в плазме крови. Снаружи от призматических клеток располагаются немногочисленные миоэпителиальные.

Клетки внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных) так же, как и сероциты, образуют секреторный компонент, обеспечивающий перенос в слюну секреторного IgA.

(3)междольковые протоки - образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной ткани. Мелкие протоки образованы однорядным, более крупные - многорядным призматическим эпителием;

(4)общий выводной проток - выстлан многослойным кубическим или призматическим эпителием; ближе к устью - многослойным плоским.

Особенности строения отдельных слюнных желез (рис. 5-14)

1.Околоушная железа - сложная альвеолярная разветвленная; секретирует чисто белковуюслюну. Содержит только белковые концевые отделы;

вставочные протоки сильно разветвлены, исчерченные протоки хорошо развиты.

2.Подчелюстная железа - сложнаяальвеолярно-трубчатаяразветвленная; секретирует смешанную(белково-слизистую)слюну. Содержит двавида концевых отделов - белковые (численно преобладают) и смешанные;

вставочные протоки короткие, исчерченные – длинные, сильно ветвящиеся, содержат расширенные и суженные участки.

3.Подъязычная железа - сложнаяальвеолярно-трубчатаяразветвленная; секретирует смешанную (с преобладанием слизистого компонента)слюну. Содержит тривида концевых отделов: смешанные (численно преобладают), слизистые и белковые (немногочисленны); в



смешанных отделах полулуния лучше выражены, чем в подчелюстной железе, однако их клетки содержат также муцины (серомукозные клетки). Вставочные протоки развиты слабо, исчерченные - очень короткие.

Рис. 5-14.Участки крупных слюнных желез: околоушной (1), подчелюстной (2) и подъязычной (3). БКО - белковый концевой отдел, СКО - слизистый концевой отдел, СМКО - смешанный концевой отдел, ВП - вставочные протоки, ИП - исчерченные протоки, МП - междольковый проток, С - строма железы.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа является смешаннойи состоит из экзокриннойи эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок (в количестве 1.2-2 л/сут), содержащий пищеварительные ферменты и обладающий щелочной реакцией (pH 7.8-8.4), вторая - ряд гормонов.

Покрыта капсулой, от которой отходят перегородка, разделяющие орган надольки и содержащие сосуды, нервы, нервные ганглия и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон, в ней располагаются мелкие сосуды и нервные волокна.

1.Экзокринная часть - образует основную часть (97%) объема долек железы

ипредставляет собой сложнуюальвеолярно-трубчатуюсерозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков

(рис. 5-15).

а) ацинусы имеют округлую или удлиненную форму и узкий просвет; образованы клетками двух типов -ациноцитами и центроацинозными клетками.



Рис. 5-15.Поджелудочная железа. А - ацинусы: АЦ - ациноциты, ЦАК - центроацинозные клетки, ВП - вставочные протоки, ВДП - внутридольковый проток, МП - междольковый проток, МСТ - междольковая соединительная ткань, ПО - панкреатический островок.

(1) ациноцитьы (панкреатоциты) - крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части (окрашивающейся базофильно) и скоплением крупныхзимогенных (содержащих проферменты) гранул - в суженной апикальной (окрашивается оксифнльно). Соотношение объемов апикальной и базальной частей клетки, а также положение ядра определяются фазой секреторного цикла. Содержимое гранул механизмом экзоцитоза выделяется в узкий просвет ацинуса и

межклеточные секреторные канальцы (рис. 5-16).

Секреторные гранулы ациноцитов содержатферменты (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазу. РНКазу, ДНКазу, липазу, фосфолипазу, эластазу и амилазу), способные переваривать в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая их часть секретируется в виденеактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от возможного самопереваривания. Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Активация ферментов внутри самой железы, происходящая приостром панкреатите, вызывает ее быстрое переваривание. Нарушение выработки панкреатических



ферментов приводит к развитию синдромов расстройства всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном

холецистокинином/панкреозимином, вырабатываемым1-клеткамитонкой кишки.

Рис. 5-16.Ацинус и вставочный проток поджелудочной железы. АЦ - ациноциты: ЗГ - зимогенные гранулы, МСК - межклеточные секреторные канальцы, ЦАК-центроацинозныеклетки. ВП - вставочный проток.

(2) центроацинозные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой и слабо развитыми органеллами (см. рис.5-15и5-16).В ацинусе располагаютсяцентрально (что обусловило их название), выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуявставочный проток и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

б) система выводных протоков включает: (1) вставочные протоки, (2)

внутрндольковые протоки, (3) междольковые протоки и (4) общий проток.

(1) вставочные протоки - узкие трубочки, выстланныеплоскими иликубическими клетками, сходными с центроацинозными, вместе с которыми они секретируют в просветионы бикарбоната - важный компонент панкреатического сока (обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в двенадцатиперстную кишку).

Одновременно в просвет переносятся значительные количества воды. Указанные процессы стимулируются гормоном секретином, вырабатываемымS-клеткамитонкой кишки. Содержаткамбиальные элементы эпителия ацинусов

ипротоков.

(2)внутридольковые протоки - образуются в результате слияния вставочных протоков; высталаныоднослойным кубическим илинизким призматическим эпителием я окружены соединительной тканью;

(3)междольковые протоки - окружены толстым слоем соединительной ткани; выстланыоднослойным призматическим эпителием, содержащим отдельныебокаловидные иэндокринные клетки;

(4)общий проток - проходит по всей железе, становясь более крупным в головке и открываясь в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска.

Выстлан однослойным высокопризматическимэпителием, содержащим

бокаловидные иэндокринные клетки, под которым располагается собственная пластинка сконцевыми отделами слизистых желез. В устье протока циркулярно расположенные гладкомышечные клетки образуют егосфинктер.

2. Эндокринная часть - представлена панкреатическими островками (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых компактных скоплений эндокринных клеток (инсулоцитов) между ацинусами (рис.5-15).Общее количество островков у взрослого составляет0.5-2млн. (более многочисленны в хвосте железы), их размеры -100-200мкм, а относительный объем в железе-1-2%.

Панкреатические островки состоят из нескольких сотен или тысяч инсулоцитов, между которыми располагаются ретикулярные волокна,фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Вследствие того, что инсулоциты слабо воспринимают стандартные гистологические красители, островки на препаратах выделяются своей светлой окраской на фоне интенсивно окрашенной экзокринной части.

Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной формой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. Выделяютпять основных типов инсулоцитов(А-, В-, D-, D1- и РР-клетки),достоверная идентификация которых требует использования иммуноцитохимических методов.

а) А-клетки - составляют20-25%общего числа инсулоцитов, располагаются преимущественно попериферии островков. Их плотные гранулы с узким светлым ободком содержат глюкагон - гормон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов;

б) В-клетки - составляют60-70%общего числа инсулоцитов, образуютцентральную часть островков. В их гранулах центральная плотная часть неправильной формы окружена широким светлым ободком и содержиткристаллоиды, образованные комплексом гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вызывая снижение ее уровня в крови.

в) D-клетки - составляют5-10%числа инсулоцитов, располагаются попериферии островков. Их крупные гранулы равномерно заполнены веществом умеренной плотности и содержат гормонсоматостатин, обладающий многообразным действием, в частности, угнетающий секрецию А- иВ-клетокостровков, а также панкреатоцитов.

г) D1-клетки - рассматривают как разновидность предыдущих: их мелкие гранулы с однородным матриксом содержатвазоактивный интестинальный пептид (ВИП) - гормон, вызывающий снижение давления, усиление выделения панкреатического сока.

д) РР-клетки - составляют2-5%числа инсулоцитов, обычно располагаются попериферии островков, но могут встречаться в экзокринной части железы. Содержат мелкие полиморфные гранулы с гомогенным матриксом различной плотности, в которых находитсяпанкреатический полипептид - гормон, угнетающий активность ациноцитов поджелудочной железы.

Установлено, что островки вырабатывают небольшое количество гастрина, однако источник его выработки окончательно не выявлен. Среди инсулоцитов изредка могут встречатьсяЕС-клетки.Вокруг островков обнаружены особыеацинозно-инсулярные клетки, которые содержат как зимогенные, так и эндокринные гранулы. Природа этих клеток и их функциональные особенности остаются предметом дискуссии.

Поражение островков, в частности, в результате аутоиммунного процесса, приводящее к их разрушению и замещению соединительной тканью, характерно для сахарного диабета (I типа) - распространенного эндокринного заболевания, ведущую роль в течении которого играет недостаточность инсулина.

ПЕЧЕНЬ

Печень - самая крупная железа организма. Она занимает в нем особое положение, получая посистеме воротной вены кровь, оттекающую от органовжелудочно-кишечноготракта и содержащую всепитательные вещества, всосавшиеся в кишке (за исключением липидов, поступающих в лимфатические сосуды, а оттуда в общий кровоток). Эти вещества в печенинакапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями.

Одновременно из кишки и системного кровотока в печень поступают различные токсические и биологически активные вещества, которые разрушаются ею и в виде безвредных (инактивированных) продуктов выводятся вжелчь, содержащую, наряду с другими компонентами, желчные кислоты, которые необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Таким образом, печень является одновременно экзокринной железой, выделяющей в кишечник желчь, иэндокринной железой, секретирующей ряд веществ в кровь.

Функции печени:

(1)общеметаболическая - участие в обмене (захват, синтез, накопление, разрушение, химическое преобразование) белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;

(2)секреторная: экзокринная - выделение в кишку желчи(0.25-1.1л/сут) иэндокринная - выделение в кровь большинства синтезированных или метаболически преобразованных продуктов;

(3)барьерная - определяется "стратегическим" положением печени в организме и включает защитную и обезвреживающую функции:

а- защитная функция - обеспечивается специфическими и неспецифическими механизмами (макрофагами, гранулоцитами, лимфоцитами, антителами), связана с фагоцитозом и разрушением приносимых кровью инертных и биологически активных агентов - микроорганизмов, токсинов, комплексовантиген-антитело,эритроцитов и др.;

б - обезвреживающая функция - обезвреживание чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма, приводящая к снижению токсичности вещества или увеличению его растворимости (для последующего удаления из организма);

(4)кроветворная (со2-гопо8-ймес внутриутробной жизни).



Печень покрыта висцеральным листком брюшиныи тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональныеединицыее паренхимы;

имеют форму многогранной (чаще - шестигранной) призмы диаметром 1-2мм (рис.5-17)и состоят из анастомозируюшихпеченочных пластинок и лежащих между нимисинусоидных капилляров, радиально сходящихся к центру дольки (центральной вене). Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. Число долек в печени взрослого составляет0.5-1млн. Друг от друга дольки отграничены неотчетливо (у человека) тонкими прослойками соединительной ткани, в

которой располагаются печеночные триады(состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные)

вены, лимфатические сосуды и нервные волокна.

Рис 5-17.Печеночная долька. ПП - печеночные пластинки, СК - синусоидные капилляры, ЦВ - центральная вена, МА - междольковая артерия, МВ - междольковая вена, МЖП - междольковый желчный проток. ПТ - печеночная триада, СВ - собирательная вена.



1.Печеночные пластинки - фенестриронванные и анастомозирующие друг

сдругом пласты печеночных эпителиальных клеток (гапатоцитпов) толщиной водну клетку. На периферии дольки вливаются втерминальную (пограничную) пластинку, отделяющую ее от междольковой соединительной ткани. В пространствах между пластинками располагаютсясинусоидные капилляры.

Гепатоциты - составляют более 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Имеют многоугольную форму, одно или два (у 25% гепатоцитов) ядра; из одноядерных клеток-70%тетраплоидные, 2% - октаплоидные, причем доля полиплоидных клеток нарастает с возрастом. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и1-2ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитые аЭПС и грЭПС, множественные рассредоточенные элементы комплекса Гольджи (рис.5-18).

Рис. 5-18.Участок печеночной пластинки. ГЦ – гепатоцит: грЭПС - гранулярная эндоплазматическая сеть, аЭПС - гладкая эндоплазматическая сеть, КГ - комплекс Гольджи, Л - лизосомы, М - митохондрии, ВГЛ - включения гликогена, ЖК - желчные капилляры. СК - синусоидный капилляр, Э - эндотелий, СВП - ситовидная пластинка, ПСП - перисинусоидальное пространство.

Поверхность гепатоцитов характеризуется наличием зон с разной структурно-функциональнойспециализацией н участвует в образовании:

(1)комплексов межклеточных соединений (включающих опоясывающие десмосомы, плотные и щелевые соединения), которые обеспечивают

прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов.

(2)желчных капилляров (путем смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток. В просвет желчного капилляра обращены микроворсинки, а его содержимое отделено от межклеточного пространства плотными соединениями и опоясывающими десмосомами.

(3)участков с увеличенной поверхностью обмена между гепатоцитами и кровью - за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в щель,

окружающую синусоиды - перисинусоидальное пространство (Диссе).