АКУШЕРСТВО. Естественное осеменение
 Скачать 95.03 Kb.
|
|
ПОЛОВОЙ ЦИКЛ Половой цикл – это сложный нейрогуморальный, цепной рефлекторныЦИКЛ й процесс, который сопровождается комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит многообразные изменения, легко заметных, а иногда неуловимых даже современными тончайшими химическими, микроскопическими и биологическими методами исследования. В половом цикле различают три стадии:
Чередование этих стадий является биологическим свойством всех самок с/х животных, достигших половой зрелости. После возникновения первого полового цикла они повторяются в течение всей половой жизни, до наступления климактерического периода. Стадия возбуждения полового цикла –период яркого проявления всех половыхпроцессов. В стадии возбуждения полового цикла все рефлексы, в том числе такой могучий рефлекс, как пищевой, ослабевают или полностью пропадают. В этот период у самок происходит значительное усиление обменных процессов, организм мобилизует жизненно важные пластические питательные вещества, повышается кровяное давление, изменяется состав крови. Главная особенность этой стадии – преобладание явлений эволюции ( пролиферативных процессов в половой и других системах организма). Эта стадия начинается с постепенного нарастания пролиферативных процессов в половых органах, обусловленных развитием фолликулов. Именно данная стадия имеет наиболее важное значение при проведении искусственного осеменения самок сельскохозяйственных животных. Течка -характеризуется выделением из половых органов слизи,как следствиеморфологических изменений происходящих в проводящих половых путях самок. Происходит сильная гиперемия всех органов половой системы, разрастание и образование половых желез слизистой яйцепроводов, рогов, тела матки и шейки матки. В 6-7 раз утолщается эпителий преддверия влагалища. Во время течки шейка матки, всегда раскрываются и через нее во влагалище, преддверие выделяется слизь, которая потом вытекает из наружных половых органов, что позволяет диагностировать этот феномен обычными клиническими методами исследования. Половое возбуждение (общая реакция). Характеризуется изменением прежде всегоповедения животных в виде беспокойства, отказа от корма, снижением молочнойпродуктивности, иногда проявлением злобности, изменением качества молока. Самки во время полового возбуждения проявляют «интерес» к самцу: приближаются к нему, трутся о шею, могут лизать у него грудную клетку, область препуция, прыгают на других самок, и позволяют прыгать другим самкам на себя, но садку самца на себя не допускают. И это обстоятельство следует учитывать при выявлении оптимального времени осеменения самок. Половая охота -это положительная сексуальная реакция самки на самца.Самка приэтом не отвергает «ухаживание» самца, сама даже стремится приблизиться к нему, часто принимает позу для полового акта, допускает беспрепятственно садку и коитус. Рефлексологический метод является единственно надежным способом диагностики охоты. Правда, учитывают не только реакцию самки на самца, но и реакцию самца на самку, где важная роль отводится обонятельным восприятиям самцов. Овуляция. Происходит высвобождение яйцевой клетки из фолликула яичника.Какправило, овуляции подвергаются самые крупные фолликулы. Этот процесс представляет собой сложный рефлекторный акт, регулируемый центральной нервной системой, ее высшим отделом – корой головного мозга. После овуляции полость лопнувшего фолликула заполняется кровью, клетками фолликулярного эпителия, которые вскоре превращаются в лютеиновые, которые вырабатывают пигмент лютеин (желтого цвета). Постепенно лютеиновые клетки замещают кровяной сгусток и заполняют всю полость фолликула, формируя желтое тело. Оно выступает над поверхностью яичника, увеличивая его размеры и изменяя форму. Желтое тело, являясь временной железой, вырабатывает гормон - прогестерон. Прогестерон угнетает рост новых зрелых фолликулов и их овуляции. Желтое тело может быть желтым телом полового цикла или желтым телом беременности. Стадия торможения.Характеризуется ослаблением и исчезновением признаковполового возбуждения. Самка успокаивается, удой, аппетит восстанавливается, охота прекращается. Ослабевает, затем исчезает гиперемия половых органов, слизь не выделяется, железы претерпевают обратное развитие. Шейка матки закрывается. Следовательно, особенность стадии торможения – это преобладание и инволюции или обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения. В среднем половой цикл составляет 18-20 дней у самок сельскохозяйственных животных. Продолжительность полового цикла в зависимости от вида животных. Если в половом цикле проявляются все стадии, то такой половой цикл называют полноценным. Следует иметь в виду, что только полноценные половые циклы с проявлением феноменов полового возбуждения (общей реакции), течки, половой охоты, овуляции в стадию возбуждения полового цикла могут сопровождаться оплодотворением после осеменения самок. Нейрогуморальная регуляция полового цикла Возникновение половых циклов в определенной последовательности и взаимосвязь таких сексуальных феноменов, как течка, половое возбуждение и охота объясняется взаимодействием нервной и гуморальной систем организма в ответ на факторы внешней среды. Раздражение солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, пищеварительного тракта, других органов стеронами и витаминами, содержащими фолликулино и гонадоподобные вещества, а также запаховые, зрительные, звуковые и тактильные раздражения, возникающие особенно сильно в присутствии самца по центростремительным нервам передаются в кору головного мозга (рисунок 2). Из коры импульсы поступают в гипоталамус, который воздействует на гипофиз, побуждая его к выделению гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего, лютеинизирующего и лютеотропного, которым принадлежит ведущая роля в регуляции сексуальных процессов у самок. Поступление в кровь ФСГ вызывает рост, развитие и созревание фолликулов в яичниках. Зреющие фолликулы начинают продуцировать эстрогены: эстрон, эстрадиол и эстрол, вызывающие течку у животных, половую охоту,половое возбуждение. При достижении высокой концентрации эстрогенов через гипофиз-гипоталамус затормаживается секреция ФСГ и усиливается выделение лютеинизирующего гормона, что приводит к овуляции и образованию желтого тела. Типы нервной деятельности и их проявление у самцов Согласно учению академика И. П. Павлова, нервная деятельность животных состоит из двух процессов: возбуждения (раздражения) и торможения. Эти процессы характеризуются определенной силой, подвижностью и равновесием, что находит свое выражение в индивидуальных особенностях поведения животных, т. е. типах нервной деятельности. Животных делят на четыре основных типа:
Животные первого типа отличаются несдержанностью и чаще всего подвержены расстройствам нервной деятельности. Такие животные почти не способны к торможению. Животные второго типа—легко дисциплинируемые, у них бистро вырабатываются как положительные, так и тормозные рефлексы. Оии подвижны и возбудимы. Животные третьего типа спокойны, малоподвижны и маловозбудимы, медлительны. Животные слабого типа с трудом приспосабливаются к изменениям окружающей среды, легко заболевают неврозами. Слабые животные, так же как и сильные, но неуравновешенные, не выдерживают затягивающегося, удлиненного торможения: у ннх нарушается вся система условных рефлексов или возникает нервное расстройство, переходящее в хроническую форму. Жизнь животных слабого типа может протекать нормально при создании определенных, особенно благоприятных условий. Между этими основными типами существует ряд переходных типов в зависимости от различных сочетаний силы и слабости нервных процессов, степени их уравновешенности и подвижности. Производители безудержного типа — возбудимые животные, способные хорошо и бистро вырабатывать половые рефлексы. Проявление половых рефлексов у них происходит интенсивно в любой, даже непривычной для них обстановке. Они не способны к торможению половых рефлексов, очень бистро приближаются к самкам и стремительно покрывают их, после чего вновь возбуждаются. Быки этого типа часто становятся буйными, у них наступает половое истощение. Все эти нежелательные явления необходимо предупреждать (спокойное обращение, регулярный и равномерный половой режим). Производители сильного уравновешенного подвижного типа характеризуются высокой половой активностью. Положительные и тормозные половые рефлексы у них образуются легко. Однако при грубом обращении производители этого типа тоже могут стать буйными. Для получения высококачественной спермы таких производителей рекомендуют выдерживать перед садкой около объекта 5—10 мин. Производители сильного уравновешенного инертного типа отличаются от производителей подвижного типа меньшей подвижностью и возбудимостью. Положительные половые рефлексы у них в первые дни использования образуются медленно. В дальнейшем их половая активность возрастает, но все же проявляется несколько слабее, чем у производителей живого типа. Эти производители наиболее работоспособны, они выдерживают большую нагрузку, но часто бывают малоподвижны и вялы, так как склонны к ожирению. Правильное кормление и регулярный моцион способствуют повышению их половой активности. Производители слабого типа отличаются трусливостью и быстрым торможением половых рефлексов на внешние раздражители. Они не сразу привыкают к смене обстановки и весьма продолжительное время не реагируют на самок, их половые рефлексы легко тормозятся. Малейший шум, одергивание, а также неспокойное поведение самки бистро вызывают торможение половых рефлексов. Производителей слабого типа при искусственном осеменении использовать не рекомендуется. Половая зрелость – способность животных производить потомство, у самок характеризуется созреванием фолликулов, выделением яйцеклеток и появлением полового цикла. У самцов – появление спермы. Появляются половые гормоны. Сроки наступления половой зрелости зависят от вида животного, породы, пола, климатических условий, условий кормления, ухода, содержания, наличия нейросексуальных раздражителей (животных противоположного пола). Чем короче жизнь, тем раньше происходит наступление зрелости. У домашних животных этот процесс происходит значительно быстрее, чем у их диких сородичей. В период созревания происходит сложная морфофункциональная перестройка, ведущая к новому состоянию. Накапливаются гонадотропные гормоны, развиваются (под их влиянием) половая система и молочная железа. Половая зрелость проявляется раньше, чем заканчивается основной рост и развитие животного. Наступление половой зрелости ещё не говорит о том, что животное готово к воспроизводству потомства. Физиологическая зрелость – завершение формирования организма, приобретение экстерьера и 65-70% ЖМ, присущих взрослым животным данной породы и пола. Определяется по живой массе, состоянию организма и степени развития половых органов, возрасту.
Телки: с 16 месяцев при массе не менее 350 кг. Ярки: 18 месяцев, романовской породы – 12 месяцев. Свинки крупной белой породы: 9-10 месяцев, 120 кг, в племенных хозяйствах – 130 кг. ОВОГЕНЕЗ Овогенез –образование женских половых клеток в яичниках самок.Протекает в3стадии. Самые мелкие половые клетки – овогонии находятся на различных стадиях деления. Затем овогонии превращаются в овоциты 1 порядка (стадия роста). После деления овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка и одно направительное тельце. От деления овоцита 2 порядка появляются зрелые яйцеклетки с 3-мя направительными тельцами. Таким образом, в результате после 2х делений овоцита 1 порядка одна яйцеклетка. Заканчивается овогенез периодом созревания с гаплоидным числом хромосом. Фолликулы не однородны. Самые мелкие называют – примордиальными (первичными). Располагаются в самом поверхностном слое коркового вещества и состоят из яйцеклетки окруженной одним слоем. клеток. После появления нескольких слоев фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки фолликул становится вторичным или растущим. По мере роста фолликулярные клетки выделяют жидкость, вызывающая образование между клетками полости, которая со временем увеличивается в размерах. Так образуется третичный фолликул (рисунок 1). В фолликулярной жидкости содержится женский половой гормон фолликулин. Поступая в кровь, стимулирует развитие половой системы, молочной железы, вызывает течку. Кроме овуляции фолликулы подвергаются:
Атрезия –гибель фолликулов.Погибшие фолликулы называют атретическими. Лютеинизация фолликулов–это процесс замещения клеток фолликулярного эпителия, продуцирующих эстрогены, лютеиновыми клетками. Затем фолликулярная полость исчезает и прекращается секреция эстрогенов. СПЕРМАТОГЕНЕЗ Спермиогенез - это процесс образования спермиев. Спермин развиваются в извитых канальцах семенника. К мембране (оболочке) семенного канальца с внутренней стороны прилегают опорные клетки Сертоли и несколько слоев клеток зародышевого эпителия - сперматогонии. Последние делятся, часть из них остается у оболочки, заменяя материнские, остальные оттесняются в следующий ряд, образуя после нескольких делений сперматоциты 1-го порядка, которые снова делятся, давая сперматоциты 2-го порядка. Последние еще раз делятся, образуя по две сперматиды, из которых формируются спермин. Образовавшиеся спермин оттесняются в просвет семенного канальца, затем в прямые канальцы, сеть семенника и канал его придатка. Все зародышевые клетки и формирующиеся спермин внутри извитого канальца находятся в студневидном веществе - сертолиевом симпласте, обеспечивающем их питание. Сформировавшиеся спермин выделяют фермент гиалуронидазу, который разжижает студенистый симпласт, благодаря чему спермин в середине канальца оказываются в жидкой среде и становятся подвижными. Процесс спермиогенеза обусловлен влиянием гормонов передней доли гипофиза. У самцов ФСГ вызывает развитие семенных канальцев и стимулирует начальные стадии спермиогенеза. Л Г стимулирует развитие интерстициальной ткани и выработку мужского полового гормона - тестостерона, необходимого для нормального завершения спермиогенеза.
Гормон тестостерон, синтезирующийся в семенниках, определяет вторичные мужские половые признаки и потенцию. Перемена во внешнем виде и даже в поведении животного после кастрации объясняется отсутствием полового гормона.
Хвост придатка семенника служит местом хранения спермиев, чему способствует его строение (обильное кровоснабжение и иннервация канала), обеспеченность питательными веществами, слабокислая реакция секрета, выделяемого стенками канала, в результате чего спермин остаются неподвижными и сохраняют энергию. У млекопитающих животных спермин образуются, созревают и хранятся в придатках семенников при температуре на 3...4°С ниже, чем температура тела. Это обеспечивается тем, что семенники находятся вне брюшной полости, в мошонке, а в регуляции 9 температуры участвуют кожа и мышцы мошонки. В жаркую погоду мышцы мошонки и семенного канатика расслабляются, семенники опускаются вниз, через потовые железы испаряется много жидкости, что обусловливает понижение температуры в семенниках. В холодную погоду, напротив, мышцы мошонки сокращаются, кожа сморщивается в складки, семенники подтягиваются к брюшной полости, что предохраняет их от переохлаждения. Если в семенниках и придатках повысить температуру до 38...40 "С, то спермин в придатках погибают, а в семенных канальцах прекращается образование новых спермиев. Среди самцов встречаются крипторхиды (нутрецы), у которых семенники не опустились в мошонку, и вследствие высокой температуры в семенниках нормального спермиогенеза не происходит, поэтому самцы не способны оплодотворять самок. ПРИДАТОЧНЫЕ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Придаточные половые железы, органы самцов млекопитающих, секрет которых подготавливает уретру к прохождению спермиев, разбавляет их, увеличивает объем спермы. Придаточные половые железы продуцируют только жидкую часть спермы. Пузырьковидные железы (Vesiculae siminalis) - парные, располагаются дорзально от мочесвого пузыря в мочеполовой складке брюшины и латерально от железистой части семяпровода. Протоки желез открываются в просвет семяпровода возле шейки мочево го пузыря. Железы хорошо развиты у жеребцов и быков, менее развиты у козлов и баранов, у плотоядных отсутствуют. У быков, баранов и хряков секрет желез разбавляет массу спермиев; у кобыл и свиней улучшает продвижение спермиев в половых путях. Предстательная железа (Grandula prostata) - имеется у всех видов животных. Расположена в начальной части уретрального канала - у шейки мочевого пузыря. Главными протоками центральной полости долек железы сообщаются с мочеиспускательным каналом. Секрет железы имеет щелочную реакцию, поэтому нейтрализует кислотность спермы и слизи влагалища, чем активизирует двигательную функцию спермиев. Куперовы железы (Glandulae Cuperi), или луковичные железы, - парные органы, расположены на дорзальной стенке тазовой части мочеполового канала при переходе его в пенисную часть. Они хорошо развиты у хряка, жеребца, быка, несколько меньшего размера у барана и козла; у плотоядных отсутствуют. Главные выводные протоки этих желез сообщаются с мочеполовым каналом. Предполагают, что секрет желез способствует освобождению мочеполового канала от остатков мочи и смазыванию слизистой оболочки уретры перед прохождением спермиев. Секрет желез хряка свертывается и образует слизистую пробку в шейке матки, препятствуя вытеканию из неё спермы после естественного осеменения. Уретральные железы (Glandulae urogenitales) рассеяны в толще слизистой оболочки тазовой части мочеполового канала. Секрет желез освобождает просвет уретры от остатков мочи до наступления и в начале совокупления. НАУЧНОЕ ОБОСНОВАНИЕ ДОЗ СПЕРМЫ Искусственное осеменение обосновано анатомическими особенностями половых органов и физиологическими процессами, протекающими в них при естественном осеменении (спаривании). Во время естественного спаривания сперма у коров, овец, коз, крольчих попадает во влагалище, у кобыл и свиней — в матку. Таким образом, различают два основных типа естественного осеменения — влагалищный и маточный. В связи с этим при искусственном осеменении введшие спермы о половые пути самок с помощью различных инструментов имитируется в основном с условиями естественного осеменения. Так, при осеменении коров и овец (цервикальный способ) сперма вводится в шейку матки, где наиболее благоприятные условия выживаемости спермиев и они в течение 48 ч сохраняют оплодотворяющую способность. Производители этих видов животных выделяют при спаривании небольшое количество спермы, но высокой концентрации. При осеменении кобыл и свиноматок сперму вводят непосредственно в матку. Жеребцы и хряки выделяют эякуляты в большом объеме (жеребец до 200 мл, хряк до 1 л), которые при естественном спаривании вливаются непосредственно в матку. Как при влагалищном, так и при маточном осеменении животных необходимо строго соблюдать дозирование спермы, количество подвижных спермиев в дозе и т. д. Для каждого вида животных разработана научно обоснованная доза спермы и ее качественные показатели. Для коров и телок используют сперму как свежеразбавленную, так и сохраняемую при температуре 2—4°, а также в замороженном состоянии при —196° в жидком азоте. Свежеразбавленная сперма допускается к использованию в дозе 1 мл с подвижностью спермиев 80 % (8 баллов). Сперма, сохраняемая при температуре 2—4° и 5—20°, допускается к использованию в дозе 1—1,2 мл при подвижности не ниже 7 баллов. Замороженную сперму используют после оттаивания при подвижности спермиев не ниже 3 баллов. При всех способах хранения спермы в дозе для осеменения коров и телок должно быть не менее 10—12 млн спермиев с прямолинейно-поступательным движением. Коровам, телившимся 5—6 раз в связи с увеличением объема половых органов и ослаблением сократительной способности матки, а также телкам и коровам при невозможности введении шприца в шейку матки увеличивают дозу спермы в 1,5—2 раза. Овец осеменяют неразбавленной спермой в дозе 0,05 мл и разбавленной спермой дозами по 0,1—0,15 мл при содержании в дозе не менее 80 млн активных спермиев. Допускают к использованию спермы с оценкой подвижности не ниже 8 баллов. Свиноматок осеменяют неразбавленной или незначительно (1:1) разбавленной спермой (фракционный способ) или разбавленной спермой (1:4, 1:9). Фракционный способ осеменения свиней заключается в раздельном введении вначале неразбавленной незначительно (1:1 —1:3) разбавленной спермой, а затем разбавителя (заполнителя) для проталкивания спермы к матке и яйцеводам. В зависимости от концентрации спермиев для осеменения используют неразбавленную сперму в объеме 20—40 мл. Осеменение разбавленной спермой производится в дозе 40—50 мл. Как в первом, так и во втором случае в дозе спермы количество подвижных спермиев должно быть: для взрослых свиноматок — 3 млрд, для молодых — 2 млрд. Осеменение разбавленной спермой заключается в введении в половые пути самки разбавленной спермы (1:2, 1:9). При этом способе сперму вводят в матку в объеме 1 мл на 1 кг живой массы животного, но не более 150 мл. В дозе должно содержаться не менее 3 млрд прямолинейно движущихся спермиев. Кобыл осеменяют, как правило, разбавленной 1:4, 1:5 спермой. Сперму вводят непосредственно в матку объемом дозы 25—30 мл, но крупным кобылам иногда увеличивают до 35—40 мл. В дозе должно быть не менее 1 млрд. спермиев. !!!! Для искусственного осеменения самок должна использоваться только сперма высокого качества, отвечающая определенным требованиям по каждому виду животных. Важнейшим показателем качества спермы является активность спермиев. К осеменению коров допускается разбавленная сперма быков с активностью не ниже 7 баллов в дозе 1,0 мл., а в дозе должно быть не менее 10-12 млн. спермиев. При осеменении овец используют сперму с активностью не ниже 9 баллов в дозе 0,2 мл, а в дозе должно быть не менее 80 млн. спермиев. Кобыл осеменяют спермой с активностью спермиев 5 баллов в дозе 30 мл (в среднем). В дозе должно находиться не менее 150 млн. спермиев. Для осеменения свиней используют сперму с активностью спермиев не ниже 6 баллов, а доза в зависимости от метода осеменения - 1 мл на кг массы тела самки( но не более 150 мл) или 35-50 мл. В дозе должно содержаться 3-4 млрд. спермиев ( В.С. Шипилов, 1966). Выбор оптимального времени осеменения самок Решающим при искусственном осеменении является правильный выбор оптимального времени осеменения самок, а оптимальным временем осеменения всегда служит наличие у животных феномена половой охоты. Существует несколько способов выявления половой охоты у самок:
Самым надежным и точным является рефлексологический метод. При искусственном осеменении самка подвергается воздействию различных болевых раздражений (введение зеркала), которые сильно тормозят деятельность центральной нервной системы, в том числе коры головного мозга, в результате чего наступает торможение и в половой функции. Чем грубее отношение с животными, чем больше возникает болевых ощущений, тем сильнее развиваются процессы торможения репродуктивных органов. Отсутствие нейро - сексуальных раздражений (зрительных, слуховых, обонятельных и. т.д.) вызываемых самцом и нервных реакций, свойственных половому акту, приводит к тому, что физиологические процессы в половых органах не достигают максимального развития и проявления, что и обуславливает снижение оплодотворяемости животных при осеменении. И наоборот, даже отдельные нейро - сексуальные раздражения, исходящие от самца – пробника, вызывают значительное усиление моторики матки, ее нагнетающую и продвигающую функцию, что очень важно для ускорения продвижения спермиев по половым органам самок. Поэтому коитус (или спаривание) самок с пробником нельзя рассматривать как процесс простого механического внесения спермы в половые органы самки. Он является фактором, который мобилизирующе действует на весь организм самки, подготавливая репродуктивные органы самки к оплодотворению. Кроме того, повышению оплодотворяемости способствуют и секреты придаточных половых желез, выделяемые самцом во время полового акта ( Н.А. Флегматов и др., 1959). Следовательно, решающим при искусственном осеменении является не кратность осеменения, а правильный выбор времени и проведение первого осеменения, состояния нервной системы самки, определяющее физиологическую готовность половых органов и всего организма в целом к осеменению. Вклад отечественных ученых в ветеринарную науку Мышкин Николай Филипович (1864-1950гг.).Первый гинеколог страны.Написалпервый учебник по ветеринарному акушерству, выдержавший 4-е издания. Организовал первую кафедру акушерства в 1919 году в МВА. Предложил клинический метод определения беременности (по комплексу признаков). Тарасевич Аркадий Юлианович (1873-1940гг.).Работал в ЛВИ.Разработал методикудиагностики беременности кобыл. Разработал ряд методов лечения бесплодия самок (тампонады влагалищные, физиотерапия). Впервые предложил осеменять кобыл с учетом стадии созревания фолликулов. Иванов Иван Иванович (1870-1932).Выдающийся русский ученый,разработавшийметоды искусственного осеменения животных, которые используются в настоящее время во многих странах мира. Студенцов Андрей Петрович (1903-1967гг.).Выдающийся ученый,член- корреспондент ВАСХНИЛ, заслуженный деятель науки РСФСР, ТАССР. Создал ряд новых направлений и учений (о половом цикле, бесплодии, абортах, маститах). Написал учебник по ветеринарному акушерству, удостоенного Государственной премии. Первый доктор ветеринарных наук по акушерству в нашей стране. Шипилов Василий Семенович (1923-1989гг.).Крупный ученый,академикВАСХНИЛ, зав. каф. акушерства и зоогигиены ТСХА. Изучал особенности полового цикла у самок различных видов животных. Разработал методы подготовки быков-пробников и методику их использования. Предложил ряд методов лечения и профилактики бесплодия у животных при различной патологии репродуктивных органов. АТРЕЗИЯ ФОЛЛИКУЛОВ У ЖИВОТНЫХ Под атрезией понимают деградацию растущего фолликула. Атрезии могут подвергаться все категории фолликулов. Посредством атрезии происходит саморегуляция их численности. На заключительном этапе фолликулогенеза она оптимизирует условия для роста доминантного фолликула. Через атрезию осуществляется ранний отбор яиц с наиболее полноценным генетическим материалом. Атрезия начинается с гибели и десквамации клеток гранулезы, отслоения ее от базальной мембраны. Вслед за этим происходит рассеивание клеток лучистого венца; не получая питания, ооцит дегенерирует. Фолликулярная жидкость рассасывается, полость фолликула уменьшается. После разрушения базальной мембраны в фолликулярную полость прорастает вновь образованная соединительная ткань. Как результат атрезии, из нескольких тысяч первичных фолликулов, одновременно вышедших из латентного состояния, фазы вторичного фолликула достигают 150—250, а к началу преовуляторной фазы в яичнике коровы их остается всего лишь 3—5. Финальная фаза отбора проявляется в том, что овулирует, как правило, один фолликул, а остальные претерпевают атрезию. На протяжении жизни коровы овулирует около 50 фолликулов, что составляет лишь 0,002% от общего их запаса в яичниках. Сущность оплодотворения. Стадии оплодотворения. Оплодотворение - весьма сложный физиологический процесс, который заключается в слиянии мужской и женской половых клеток с последующей ассимиляцией – диссимиляцией, в результате чего образуется клетка – зигота. Зигота, это новая клетка, не похожая ни на спермий, ни на яйцеклетку. Поэтому встречаемы иногда название зиготы – как оплодотворенной яйцеклетки не соответствует действительности. Наиболее существенное отличие зиготы от половых клеток (яйца, спермия)- это содержание диплоидного набора хромосом. То есть в генетическом составе зиготы объединены материнская и отцовская наследственность, что обеспечивает большую приспособляемость организма в факторах внешней среды и имеет важное биологической значении. Местное оплодотворение является верхняя треть яйцевода, т.е. его наиболее широкая и мягкая частью спермии некоторое время перед оплодотворением должны находиться в абдоминальной части яйцевода для окончательного «дозревания» после чего становится способным к оплодотворению ( у быков это сост.- 6 часов). Такое явление называют капацитацией (инкубацией). Аналогичный процесс идет и с яйцеклеткой в яйцепроводе, где она выделяет направительные тельца. Важным условием оплодотворения является непрерывное поступление спермиев и в больших количествах в яйцевод, где они наталкиваются на спускающуюся им на встречу яйцеклетку. Для нормального процесса оплодотворения и получения жизнеспособного плода необходимо соединение только полноценных половых клеток. Неполноценные гаметы либо не вступают в процесс оплодотворения или вступают, но зародыши гибнут на ранней стадии. В связи с этим, важное значение имеют время осеменения, возраст половых клеток, а также количество и активность спермиев. Процесс оплодотворения у животных по экспериментальным данным многих авторов (Х. Дженкинсон, 1904; К. Маршалл, 1922; И.И. Соколовская, 1945, 1947; В.К. Милованов 1962) проходит в четыре стадии. Первая стадия –денудация.Характеризуется освобождением яйцеклетки припрохождении по яйцепроводу от лучистого венца и разрыхлением прозрачной оболочки под влиянием фермента гиалуронидазы, выделяемого спермиями. Гиалуроновая кислота разжижает гиалуроновую кислоту, которая связывает клетки лучистого венца и происходит отторжение фолликулярных лучистого венца. Поэтому основная роль в денудации принадлежит спермиям. Рассеивание клеток лучистого венца происходит в течение 2-3 часов. Рассеивание клеток лучистого венца не является видовой особенностью и может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Процессу денудации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйцепровода. При этом следует иметь в виду, что для оплодотворения необязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство (таблица 4). Установлено, что оплодотворение не происходит, если при осеменении самки вносится менее 1000 спермиев или избыточном (более 100 млн.). В первом случае это связано с недостатком гиалуронидазы или с ее избытком во втором случае. Только после освобождения яйцеклетки от клеток лучистого венца она способна вступить в следующий этап оплодотворения. 21 Вторая стадия. Заключается в проникновении спермиев через прозрачную оболочкуяйцеклетки, где их накапливается: у коров и овец – до 100, у свиней – от 200 до 1000, у кобыл – до 10 штук. Эта стадия строго специфична (предзиготная селекция) и отличается высокой избирательностью: в яйцеклетку могут проникать спермии только своего вида за счет наличия на поверхности прозрачной оболочки особых образований - кортикальных гранул. Если проникает не один, а несколько спермиев, то это явление ведет к неправильному дроблению зиготы. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус. Третья стадия оплодотворения.Эта стадия строго специфична и отличается оченьвысокой избирательностью. Выделяя трипсиноподобный фермент акрозин спермий, как правило, один (реже несколько спермиев) образует канал, через который он проникает через желточную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Как только один из спермиев окажется в околожелточном пространстве, прозрачная оболочка претерпевает большие изменения. Она становится непроходимой для других спермиев. Это строго специфический процесс, препятствующий полиспермии. При этом проникает не весь спермий, а только его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермий претерпевает большие изменения. Головка спермия отделяется от локоматорной части, быстро увеличивается в размере в десятки раз. Вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом. Этот процесс длится около 2-3 часов. На четвертой стадии пронуклеусы(ядра яйцеклетки и спермия)постепенносближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и затем сливаются. Этот процесс является основным в оплодотворении. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное (нормальное) как и в соматических клетках организма, для каждого вида животных число хромосом: в соматических клетках у крупного рогатого скота 60, а в половых с гаплоидным набором ( яйцеклетки и спермии)- по 30, у лошадей – соответственно 66 и по 33; у свиней – 38 и по19; у овец -54 и по 27. Образовавшаяся таким образом зигота, имеет двойную наследственность. Она получает могучий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться (рисунок 3). В первый период общая величина зародыша не изменяется, поэтому деление зиготы называется дроблением. Дробление зиготы коровы длится около 8 суток. В течение первых 4 суток дробление происходит в яйцепроводе, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 часов после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 часа - из трех, через 84 часа - из шести и через 96 часов она поступает в стадии морулы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно превышает ее, поскольку с каждым дроблением при увеличении количества бластомеров величина каждого из них соответственно уменьшается. После слияния гамет их жизненные функции переключаются в новом направлении, которое определяется теперь образовавшейся зиготой. Используя пластические и энергетические материалы родительских половых клеток, она одновременно ассимилирует и те вещества, которые к этому времени выделяются клетками эпителия фаллопиевой трубы и матки. Кроме того, зигота ассимилирует и оставшиеся в прозрачной оболочке и половых путях самки спермии, белок которых обладает, по – видимому, особо питательными свойствами (Н.П. Шергин, 1941; К.Ф. Вольф 1950; И.И. Соколовская, 1950; И.П. Павлов,1952). Кроме того, К.Ф. Вольф впервые высказал мысль о том, что «мужское семя (спермии у животных, пыльца у растений) представляет самое совершенной питание и называл бесполезными утверждения о развитии эмбриона согласно собственной экспансивной силе в органическом теле, о предначертании этого органического тела, о невещественном виде или идее, запечатленной в матке и определяющей его органическое тело при образовании плода». В зиготе резко ускоряются обменные процессы: увеличивается поглощение кислорода в 3 -4 раза по сравнению с неоплодотворенной яйцеклеткой. В первые минуты образования зиготы отмечается усиление углеводного обмена, заметное потребление гликогена и образование аминокислот. Резко возрастает (в 100 и более раз) фосфорный обмен, в 10 и более раз - калийный и кальциевый обмены, изменяется активность протеолетических ферментов и проницаемость яйцевых мембран, особенно в отношении фосфатов. Если в цитоплазму яйцевой клетки проникают два или несколько спермиев, то такое явление называется полиспермией. Из сотен миллионов спермиев, попадающих в половые пути самки при коитусе, лишь тысячи достигают бахромки яйцепроводов. Иногда под влиянием различных факторов происходит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Полиспермия нарушает течение эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов (паразитизм, дицефализм и др.). Когда происходит оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла спермой разных производителей, то такое явление называют множественным оплодотворением или суперфекундацией. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже — у кобыл и коров. Суперфекундация, развивающаяся в результате осеменения производителями, принадлежащих к одной породе и одинаковой с самкой масти, часто остается незамеченной. Она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении самки, принадлежит к разным породам и даже видам. Отмечены случаи суперфекундации у свиней, когда рождаются поросята различных мастей и у кобыл, когда одновременно рождаются нормально развитые жеребенок и муленок ( А.П. Студенцов и др., 1999). Удивительно, но еще у Аристотеля находим высказывание о том, что при выведении породистых птиц иногда применяется последовательное покрытие двумя петухами, и при этом весь выводок выходит в того петуха, который покрыл позднее. МЕХАНИЗМ ДВИЖЕНИЯ СПЕРМИЕВ В МАТКЕвцв Механизм продвижения спермиев по половым органам самок к месту оплодотворения не только представляет большой научный интерес, но и является одним из главных условий оплодотворения, обусловливает сроки продвижения спермиев и длительность их жизни в репродуктивных органах самок. Продвижение спермием по половым путям самок имеет свои специфические особенности. У спермиев имеется собственный специальный орган движения, которым является хвост. От сократительной деятельности хвоста во многом зависит его продвижение к месту оплодотворения. Необходимо иметь виду, что движение спермиев – это не простое толкание ударами хвоста, а сложный, и даже загадочный процесс завихрений в сыворотке спермы. Сокращения хвоста происходят в одной плоскости, однако спермий, благодаря наличию у него выпукло-вогнутой поверхности головки, поворачивается при этом вокруг своей продольной оси. При каждом ударе хвоста образуются токи жидкости у головки спермия, и он скользит вдоль пришедших в движение слоев жидкости, образующей «микроводовороты». Хвост спермия проходит через них, забирая часть кинетической энергии вращения, накопившейся в завихрении. Завихрения выталкивают спермия вперѐд. Движется спермий очень активно. В среднем скорость движения спермиев составляет 2-5 мм в минуту. Так спермий быка производит хвостом девять ударов в секунду, продвигаясь при каждом ударе на 8,3 мкм. В течение одной минуты он проходит расстояние в 60-70 раз превышающее его длину. Ориентированное движение спермиев по половым органам самки обеспечивается реотаксисом (свойством перемещаться против тока жидкости). Явление реотаксиса у спермиев доказано экспериментальным путѐм. Спермии, помещѐнные на растянутую поверхность вскрытого яйцепровода, движутся по слизистой оболочке, преодолевая сопротивление ресничек и тока жидкости, вызываемого их движением. Тогда как В.А. Павлов (1984) и ряд других авторов ориентированное движение спермиев против тока жидкости объясняют тем, что в период половой охоты структура слизи имеет мицелиальный характер и спермии продвигаются между нитями этого «мицелия». Появление ориентированности и вытягивания в одном направлении нитей слизи – главное условие успешного продвижения спермиев к месту оплодотворения. Исходя из учения о реотаксисе, становятся понятными условия для его проявления. Осеменение у домашних животных, как правило, совпадает с течкой, половой охотой, когда из половых органов выделяются секреты желѐз половых органов самок. Истечение содержимого матки создает условия для реотаксиса спермиев, находящихся во влагалище, а ток жидкости, прогоняемой по яйцепроводам ресничками эпителия и перистальтическими сокращениями, вследствие того же реотаксиса направляет спермиев из матки в узкие просветы яйцепроводов. Однако быстрое проникновение спермиев в яйцепроводы нельзя объяснить одним явлением реотаксиса, особенно у животных с длинными рогами матки. Преодоление спермиями пути до верхушек рогов матки у некоторых животных ускоряется благодаря особенностям коитуса и месту введения эякулята (маточное осеменение). У различных млекопитающих перемещение спермиев от места эякуляции до яйцепроводов происходит от 15 секунд до 1 -3 часов. У овцы спермии проникают в яйцепроводы через 0,5-1 час после осеменения. У кобылы спермии достигают яйцепровода через 30-60 минут после осеменения. Гормоны яичников влияют на структуру и ультраструктуру слизи и секреторную активность эпителия яйцепроводов. Под их влиянием меняется сократительная активность мускульных элементов яйцепроводов, количественный состав слизи, выделяемой секреторными клетками, и скорость движения спермиев на этом участке полового аппарата. Скорость продвижения спермиев по половым путям самки зависит от периода стадии возбуждения, в который производится естественное осеменение и метода осеменения. Быстрее и в большем количестве спермии попадают в верхушки рогов матки при осеменении в период половой охоты, когда преобладают антиперистальтические сокращения матки, а после овуляции канал шейки суживается, становится более извилистым и в это время преобладают перистальтические сокращения матки, замедляющие продвижение спермиев. На скорость продвижения спермиев влияет коитус. Так, при естественном осеменении спермии у свиней достигают в яйцепроводов через 15минут и проникают в них через 0,5-1 час, а при искусственном они достигают яйцепроводов через 45 минут и выявляются в их просвете через 1,5-2 часа после осеменения. Движение яйцеклетки по яйцепроводу значительно отличается от движения спермиев. Как было еще доказано Губером Н. (1915) , а позднее Паркером Э. (1931) яйцеклетка движется по гребням складок слизистой оболочки яйцепроводов, преимущественно за счет деятельности мерцательного эпителия по направлению к матке и достигает последней примерно через трое суток. Причем, начальную расширенную часть яйцепровода яйцеклетка проходит очень быстро, в то время как в средней части движение их замедляется. Современные исследования показывают, что продвижение овоцита обуславливается кроме того током жидкости за счет сокращения ресничек яйцепровода по направлению к матке, повышением внутриутробного давления в момент овуляции (регуляция продвижения овоцита осуществляется нервными импульсами, изменением уровня гормонов в крови и содержимым яйцеводов). Движение овоцита по яйцепроводам навстречу спермиям отличается постоянством во времени. Так у коров и телок за 6-12 часов после овуляции яйцеклетки проходит 1/3 яйцепровода. Дальнейшее продвижение яйцеклетки происходит медленно (примерно около 0,1см в 1 ч). После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 4-6 часов ( А. П. Студенцов и др., 1999). Во всех без исключения случаев, когда оплодотворения не происходит, яйцеклетка погибает и подвергается резорбции. Сроки жизни яйцеклеток у некоторых сельскохозяйственных животных и поступление зигот в матку имеют различия (таблица Влияние кормления и содержания на половую активность производителей и качество спермы
На состояние здоровья, половую активность, уровень спермопродукции и качество спермы производителей большое влияние оказывают уровень и полноценность кормления, условия содержания, сезон года, метеорологические факторы. Кормление производителей по энергетическому уровню должно быть таким, чтобы они постоянно находились в заводской кондиции. Во избежание ожирения или, напротив, снижения упитанности их ежемесячно взвешивают. Рационы для производителей должны быть полностью сбалансированы по протеину и незаменимым аминокислотам, легкоусвояемым углеводам, витаминам, макро- и микробиогенным элементам. Половая система самцов весьма чувствительна к дефициту протеина. Для поддержания половой потенции и высокого уровня сперматогенеза на 1 корм. ед. должно приходиться 135-150 г переваримого протеина. На половую функцию большое влияние оказывает обеспеченность незаменимыми аминокислотами (лизин, метионин, триптофан). В целях поддержания достаточно высокого уровня протеина и восполнения недостающих аминокислот в рационы производителей, наряду с высокобелковыми растительными кормами (соевый и подсолнечниковый шрот, горох, бобы), включают корма животного происхождения: молоко, яйца, мясокостную и рыбную муку. Дополнительным источником полноценного протеина могут служить продукты микробиологической промышленности: гидролизные и углеводородные дрожжи (эприн, паприн). Для нормальной половой функции важно определенное соотношение между протеином и легкоусвояемыми углеводами (0,8-1,0:1,0). В качестве источника легкоусвояемых углеводов целесообразно использовать молодую траву злаковых, тыкву, свеклу, кормовую патоку. Для оптимизации половой функции производителей большое значение имеет обеспеченность жирорастворимыми витаминами (A, D, Е). Даже незначительный их дефицит может повлечь нарушение сперматогенеза и ухудшение качества спермы. Потребность в них удовлетворяется летом за счет молодой травы, зимой – травяной муки, моркови, витаминной тыквы, кормовых дрожжей. В случае недостатка этих кормов назначают водные эмульсии витаминов A, D, E путем дачи внутрь. Из минеральных элементов питания организм производителей нуждается в кальции, фосфоре, магнии, сере, натрии, калии, железе, меди, кобальте, марганце, цинке, йоде. Они входят в состав биологически активных веществ (ферменты, гормоны, витамины), участвуют в регуляции осмотического давления, кислотно-щелочного равновесия, нервно-мышечной возбудимости. Для покрытия недостающего количества минеральных веществ в кормах и питьевой воде применяют премиксы в виде брикетов, гранул, водных растворов. При составлении рационов для производителей важно также соблюдать оптимальное соотношение между грубыми, сочными, концентрированными кормами. Одностороннее кон-центратное кормление ведет к заболеванию кетозом. Относительный избыток сочных и грубых кормов также нежелателен, поскольку рацион становится слишком объемистым, а это снижает половую активность и уровень спермопродукции. Быков-производителей зимой содержат в специальных помещениях (бычатниках), в стойлах на привязи. Размер стойл: длина – 2,5 м, ширина – 2,0 м. Пол в стойлах делают деревянным, керамзитобитумным или резинобитумным. Животных привязывают за толстый ременный ошейник двухконцевой цепью. Запрещается привязывать быков за носовое кольцо. Весной, летом и осенью быков держат на свежем воздухе под навесом, оборудованном кормушками и поилками. Рядом с навесом устраивают из металлических труб индивидуальные выгульные дворики. Большое оздоровительное значение имеет пастьба быков на долголетних культурных пастбищах. Быков ежедневно чистят щеткой или пылесосом, загрязненные места обмывают водой. Летом на территории племпред-приятия желательно иметь душевые площадки для быков. Дважды в год пpoизвoдят чистку и обрезку копыт. При этом для фиксации быков применяют станки специальной конструкции, благодаря чему исключается необходимость их повала. На племпредприятиях с ограниченной земельной территорией применяют принудительный моцион быков-производителей. Существует несколько способов принудительного моциона: - в кольцевом коридоре шириной 1 м с ограждением из металлических труб; - при помощи механического водила по кругу; - при помощи электромеханического агрегата монорельсом; - проводка за трактором (к прицепу трактора привязывают 4-6 быков, которые движутся со скоростью 2-3 км в час). |