ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ. Физиология анализаторов
 Скачать 242 Kb.
|
Слуховой анализаторСлуховой анализатор воспринимает звуковые сигналы, представляющие собой колебания воздуха с разной частотой и силой, трансформирует механическую энергию этих колебаний в нервное возбуждение, которое субъективно воспринимается как звуковое ощущение. Периферическая часть слухового анализатора или орган слуха состоит из трех основных отделов: 1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо). 2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо). 3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо). Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина, подобно локатору, улавливает звуковые колебания, концентрирует их и направляет в наружный слуховой проход. Эта функция особенно хорошо развита у некоторых видов животных (собак, кошек, летучих мышей), у которых благодаря рефлекторному управлению ушной раковиной происходит определение местонахождения источника звука. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к барабанной перепонке и играет роль резонатора, собственная частота колебаний которого составляет 3000 Гц. При действии на ухо звуковых колебаний, близких по своим значениям к 3000 Гц, давление на барабанную перепонку увеличивается. Наружное ухо выполняет защитную функцию, охраняя отдельные структуры уха от механических и температурных воздействий, обеспечивает постоянную температуру и влажность, необходимую для сохранения упругих свойств барабанной перепонки. На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка — это малоподвижная и слаборастяжимая мембрана, площадь которой составляет 66—69,5 мм2. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Основная функция барабанной перепонки — передача звуковых колебаний в среднее ухо. Колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо, в котором содержится цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка — к овальному окну. Благодаря передаточной функции слуховых косточек давление звука в области круглого окна улитки увеличивается в 20 раз. В среднем ухе находятся две мышцы: мышца, натягивающая барабанную перепонку и прикрепленная к ручке молоточка, и стапедиальная, прикрепленная к стремечку. За счет сокращения этих мышц происходит уменьшение амплитуды колебаний барабанной перепонки и снижение коэффициента передачи уровня звукового давления на область внутреннего уха. Эти мышцы выполняют защитную функцию при действии звуковых колебаний больше 90 дБ и действующих длительное время. При резких внезапных звуках (удар в колокол) этот механизм не срабатывает. Сокращения стапедиальной мышцы происходят при жевании, глотании, зевании, во время речи и пения, при этом низкочастотные звуки подавляются, а высокочастотные проходят к внутреннему уху. В полости среднего уха давление приближается к атмосферному, это необходимо для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравновешиванию давления (при глотании) способствует специальное образование — евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплено основание стремечка. Внутреннее ухо состоит из костного и лежащего в нем перепончатого лабиринтов, в котором находятся вестибулярный (преддве- рие и полукружные каналы) и слуховой аппараты. К последнему относится улитка. Улитка имеет длину 3,5 мм, что составляет 2,5 завитка. Она разделена двумя мембранами: основной и мембраной Рейснера на три хода или лестницы: барабанную, среднюю и вестибулярную фис.32). Вестибулярная и барабанная лестницы у верхушки улитки соединены между собой через геликотрему. Обе эти лестницы заполнены перилимфой, сходной по химическому составу со спинномозговой жидкостью и содержащей много ионов натрия (около 140ммоль/л). Р  ис. 32. Поперечный разрез улитки:/ — вестибулярная мембрана; 2 — средняя лестница; 3 — текториальная мембрана; 4 — клетки Гензена; 5 — основная мембрана; б — вестибулярная лестница; 7 — волосковые клетки; 8 — лимб; 9 — спиральный ганглий; 10 — тимпаническая лестница; 11 — сосудистая полоска; 12 — волоски (стереоцилии) у воло-сковых клеток Средняя лестница изолирована и заполнена эндолимфой, богатой ионами К+ (около 155 ммоль/л) и напоминающей по своему составу внутриклеточную жидкость. Это обусловливает положительный заряд эндолимфы по отношению к перилимфе. Основание барабанной лестницы сообщается со средним ухом с помощью еще одного отверстия — круглого окна, закрытого тонкой мембраной. На основной мембране средней лестницы расположен кортиев орган — собственно звуковоспринимающий аппарат, содержащий рецепторы — внутренние и наружные волосковые клетки, несущие только стереоцилии. Внутренних волосковых клеток у человека около 3500, они располагаются в один ряд, и имеются три ряда наружных волосковых клеток, их приблизительно 12000. Слуховые рецепторы — вторичночувствующие. Над кортиевым органом находится текториальная (покровная) мембрана — желеобразная масса, соединенная с кортиевым органом и с внутренней стенкой улитки. Стереоцилии наружных и, вероятно, внутренних волосковых клеток контактируют с текториальной мембраной. При движении основной мембраны покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, воздействуя в большей степени на наружные волосковые клетки, чем на внутренние. В результате деформации волосков возникает возбуждение волосковых клеток. На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска — область с высокой метаболической активностью и хорошим кровоснабжением. Ее функция состоит в обеспечении улитки энергией и регуляции состава эндолимфы. Калиевый насос принимает активное участие в поддержании ионного состава эндолимфы и ее положительного потенциала. Некоторые диуретики блокируют не только ионные насосы почечных канальцев, но и влияют на ионные насосы сосудистой полоски, оказывая ототоксическое побочное действие, и могут приводить к глухоте. Основная мембрана состоит из эластических волокон. Вблизи овального окна у основания улитки она составляет всего 0,04 мм, по направлению к вершине она расширяется и у геликотремы равна уже 0,5 мм. Основная мембрана слабо натянута, что создает условия для колебательных движений в зависимости от воздействия на нее звуковых волн различной частоты. Волокна, расположенные у основания улитки, реагируют как струны-резонаторы на звуки высокой частоты, а у вершины — на низкие частоты. |