Лекция по анализаторам оргму. физиология сетчатки ч2. И. В. Мирошниченко Рецепторный отдел
 Скачать 7.2 Mb.
|
|
Физиология сетчатки Кафедра нормальной физиологии И.В. Мирошниченко Рецепторный отдел Проводниковый отдел Корковый отдел Центральный конец анализатора Получение информации Передача информации Обработка информации Возбуждение сенсорных нервов Возбуждение сенсорных центров мозга Электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до примерно 750 нм воспринимается человеком как свет. В пределах видимого спектра монохроматическим светом называют электромагнитное излучение с очень узким диапазоном волн. Зрение базируется прежде всего на восприятии контрастов светлого и темного, а для поверхностей с неоднородной спектральной отражательной способностью – на восприятии цветовых контрастов. Средняя яркость естественной окружающей среды варьирует в широких пределах: ночью при пасмурном небе она составляет примерно 10–6 кд/ м2– (кд–кандела), в ясную безлунную ночь– 10–3 кд/м2, в полнолуние при безоблачном небе 10–1 кд/м2, а в солнечный день при наличии хорошо отражающих поверхностей (например, на снежном поле)–до 107 кд/м2. Зрительная система приспосабливается к этому огромному диапазону посредством различных адаптационных процессов, обсуждаемых. Сетчатка1. Пигментный эпителий 2. Слой фоторецепторов (палочек и колбочек) 3. Наружная пограничная мембрана 4. Наружный ядерный слой 5. Наружный плексиформный (сетчатый) слой 6. Внутренний ядерный слой 7. Внутренний плексиформный (сетчатый) слой 8. Слой ганглиозных клеток 9. Слой нервных волокон 10. Внутренняя пограничная мембрана Слои сетчатки В сетчатке выделяют две нейронные системы - вертикальную и горизонтальную, состоящие из 6 типов нейронов. Вертикальная система представлена иерархией трех клеточных элементов: фоторецепторные клетки (первый нейрон зрительного пути), биполярные клетки (второй нейрон) и ганглиозные клетки. Именно в этой цепи нервный импульс, сформированный в фоторецепторе под воздействием света, передается головному мозгу посредством зрительного нерва. Горизонтальная система представлена: горизонтальные (в наружном плексиформном слое), амакриновые (во внутреннем плексиформном слое) и межплексиформные клетки. Осуществляют связь между фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками в плоскости сетчатки. Кроме вышеуказанных типов нервных клеток, в состав сенсорной сетчатки входят также глиальные элементы – клетки Мюллера, фиброзные и протоплазматические астроциты, микроглия и олигодендроциты Фоторецепторы (колбочки и палочки) Сетчатка содержит два вида фоторецепторных клеток - палочки и колбочки, которые различаются функционально и анатомически. Колбочки отвечают за высокое пространственное разрешение (остроту зрения) и цветовое зрение при высокой освещенности (фотопическое зрение), палочки обеспечивают высокую монохроматическую чувствительность глаза (хоть и с относительно низким пространственным разрешением) при низкой освещенности (скотопическое зрение). В сетчатке насчитывают от 77,9 до 107,3 млн. (в среднем 92 млн.) палочек и 4,1-5,3 млн.(в среднем 4,6 млн.) колбочек. Фоторецепторы распределяются закономерным образом в виде мозаики Плотность палочек и колбочек вдоль горизонтального меридиана Топографическая карта плотности колбочек в сетчатке человека (по Curcio et al., 1987) Строение фоторецепторов.1) наружный и внутренний сегменты, которые вместе формируют апикальный отросток фоторецептора; отросток колбочки широкий, но заостренный на конце (в соответствии с названием), тогда как отросток палочки имеет строго цилиндрическую форму. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой тонким перешейком.. Внутренний сегмент подразделяется на наружную часть - эллипсоид и внутреннюю - миоид. 2) наружные волокна (их вид зависит от типа фоторецепторов и области их локализации в сетчатке) - короткий отросток, соединяющий наружный и внутренний сегменты фоторецепторов с телом клетки; 3) тело клетки (или сома), содержащее ядро; 4) внутренние волокна, соединяющие тело клетки с синаптическими окончаниями фоторецептора - 5) синаптическое окончание - "ножка" палочки и сферула колбочки ; здесь находится зона синаптического контакта фоторецептора с прилежащими биполярными и горизонтальными клетками Наименьшая порция света — квант. В ходе биологической эволюции зрительная клетка достигла предела чувствительности, допускаемого квантовой теорией света. Палочки (клетки, ответственные за сумеречное зрение у позвоночных животных и человека) могут ответить сигналом всего на один поглощенный квант. Получается цепочка: один квант — поглотившая его молекула зрительного пигмента — одна возбужденная клетка сетчатки (палочка) — зрительный сигнал. Но чтобы распознать еле заметную вспышку света, одного кванта недостаточно. Нужно около 10—20 квантов, тогда сигналы от 10—20 палочек суммируются и передаются в мозг, в его зрительные центры. Наружные сегменты палочек и колбочек.наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Наружный членик обоих видов фоторецепторов постоянно обновляется за счет постоянного образования дисков на его конце, обращенном к телу клетки, и безостановочного их продвижения по направлению к пигментному эпителию, где происходит фагоцитоз "старых" дисков клетками пигментного эпителия. Зрительные пигменты.В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (йодопсин). В зависимости от спектральных особенностей поглощения световой энергии колбочковые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей (440 нм) частям спектра. Соответственно, колбочки содержащие каждый из этих пигментов, обозначаются как L- (длинноволновые 570 нм), M- (средневолновые - 540 нм) и S- (коротковолновые - 440 нм) колбочки. Родопсин - пигмент палочек глаза.Состоит: гликопротеина ( опсина ) и хромофорной группы, 11-цис-ретиналя. Ретиналь является альдегидом витамина А-1 (ретиноля). ОПСИН –гликопротеинмол. м. ок. 40 тыс. полипептидная цепь состоит Из 348 аминокислотных остатков Хромофорная группаРеакция изомеризациипервый продукт после фотоизомеризации — фотородопсин — образуется с уникально высокой скоростью, менее чем за 100—200 фемтосекунд (1 фс = 10-15 с). ФОТОЛИЗ - разрыв связи в молекуле в результате поглощения фотона. При поглощении кванта света начинается многоступенчатый процесс обесцвечивания, или фотолиза, Р.; квантовый выход фотолиза 0,67. На первой стадии (до образова-ния батородопсина) происходит изомеризация хромофора из 11-цис-формы в полностью транс-форму, а на стадии батородопсина начинаются конформац. изменения белка, сначала в месте расположения хромофора, а затем и в др. местах молекулы Это приводит к образованию др. проме-жут. продуктов, различающихся по спектральным св-вам. У позвоночных фотолиз заканчивается отрывом хромофора от белка (белковая часть Р. наз. опсином); у беспозвоночных хромофор остается связанным с белком на всех стадиях фотолиза. У позвоночных Р. регенерируется обычно в результате взаимод. опсина с 11-цис-ретиналем, у беспозвоночных-при поглощении второго кванта света. Родопсин состоит из 11-цис-ретиноловых хромофор, ковалентно присоединенных к опсину , посредством протонированной связи Schiff основания с эпсилон-аминогруппой лизина -296. При световосприятии цис-ретинол изомеризуется в транс-форму, что влечет за собой последовательность событий, приводящих к образованию интермедиата ( метародопсин II или МII ). Если ретиналь уходит из колбочки, то реизомеризация происходит в нейральной сетчатке, если из палочки - он диффундирует в пигментный эпителий сетчатки ( ПЭС ), где и происходит изомеризация. Транс-ретиналь сначала переходит в спиртовую форму, транс-ретинол , при действии ретинол-дегидрогеназы , после чего транспортируется через мембрану клетки пигментного эпителия специфическим МРСБР - межрецепторным ретиноид-связывающим белком . В ПЭС транс- ретинол реагирует с жирной кислотой ( пальмитиновая кислота ), образующейся из фосфатидилхолина ( лецитин ), в результате формируется ретиниловый эфир ( ретинил-пальмитат ). Наряду с этим дополнительный транс-ретинол (витамин А) поступает из хориокапилляров. Затем происходит ряд внутримолекулярных преобразований ретинил-пальмитата, приводящий к переходу транс-ретиналя в 11-цис-конфигурацию. Энергия для этого преобразования берется из внутримолекулярных преобразований пальмитинового остатка ретинил- пальмитата. 11-цис-ретинил-пальмитат может запасаться в ПЭС или выделять 11-цис-ретиналь, транспортирующийся через мембрану клеток пигментного эпителия в наружные сегменты. Фототрансдукция Фототрансдукция — это преобразование и усиление (почти в сто тысяч раз) светового сигнала в зрительной клетке, в результате которого возникает биоэлектрический сигнал. 2K+ 3Nа+ K+ K+ Са2+ Nа+ + - -70 мВ -50 мВ Са2+ 2K+ 3Nа+ K+ K+ Nа+ + - -70 мВ -50 мВ м hν м м м м В темноте м м м м м м м м м м цГМФ цГМФ ГЦ ГТФ Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ ГДФ ФДЭ трансдуцин родопсин цГМФ цГМФ ГЦ ГТФ Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ ГДФ hν ГТФ цГМФ цГМФ ГЦ ГТФ Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ hν ГТФ α ГТФ цГМФ цГМФ ГЦ ГТФ Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ ГТФ α ГТФ ГМФ ФототрансдукцияNа+ Са2+ α β γ γ α β γ ГТФ α ГТФ 3Nа+ Са2+ РК рек Са2+ ˜Р Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ ГТФ α ГТФ 3Nа+ Са2+ ˜Р А ГДФ ГДФ Nа+ Са2+ α β γ γ α β γ 3Nа+ Са2+ ˜Р А ГДФ цГМФ цГМФ ГЦ ГТФ Биполярные клетки сетчатки: общие сведения Эти клетки связывают наружний (НСС) и внутренний синаптическй слой (ВСС). Микрофотография. П - пигментный эпителий, Н - наружная пограничная мембрана, НЯС - наружный ядерный слой, НСС - наружный синаптический слой, ВЯС - внутренний ядерный слой, ВСС - внутренний синаптический слой, Г - слой ганглиозных клеток, В - слой волокон зрительного нерва. Масштабная линейка = 75 мкм. Из Boycott and Dowling, 1969 . (перифовеальная область). Этот рисунок из Rodieck, 1988 , показывает сложность нейральной сетчатки, хотя на нем показано лишь небольшое число клеток. Клетки: AII - AII амакриновые, СКБ - биполяры, связанные с синими колбочками БГК - биплексиформные ганглиозные клетки, Н1 и Н2 - два типа горизонтальных клеток, I - интерплексиформная клетка, дбк- диффузная биполярная клетка, Мoff - биполярная клетка off-типа, Mon - биполярная клетка on-типа, Мю - мюллерова клетка, АУ - амакриновая клетка с малым рецептивным полем, Рoff - ганглиозная клетка с off-центром, Рon - ганглиозная клетка с on- центром, КБ -биполярная клетка, связанная с красной колбочкой, ША - амакриновая клетка с большим рецептивным полем. Слои: БМ -мембрана Бруха, ХК - хориокапиллярный, СГК - слой ганглиозных клеток, ВПМ - внутренняя пограничная мембрана, ВЯС - внутренний ядерный слой, ВСС - внутренний синаптический слой, ВС - внутренние сегменты, СНВ - слой волокон зрительного нерва, НПМ - наружная пограничная мембрана, НЯС - наружный ядерный слой, НСС - наружный синаптический слой, НС - наружные сегменты, ПЭС - пигментный эпителий сетчатки. С изменениями из Rodieck, 1988 Биполярные клетки сетчатки: общие сведения Они передают информацию от фоторецепторов ганглиозным и (или) амакриновым клеткам . Биполяры палочковые Биполяры колбочковые Биполярные клетки миниатюрные (карликовые) биполяры (midget) В сетчатке карликовые биполярные клетки часто образуют синапсы с единичной колбочкой и передают информацию в единственную ганглиозную клетку . Биполярные клетки сетчатки - диффузные Диффузные биполярные клетки образуют контакты с ножками множества колбочек. В периферических областях сетчатки биполярные клетки могут образовывать синапсы с сорока фоторецепторами. Электроответ колбочковых биполяров может иметь тот же знак, что у фоторецептора, либо инвертировать его. Биполярные клетки сетчатки: нейрофармакология синпасов Cинаптические окончания как палочек, так и колбочек заполнены пузырьками, содержащими нейромедиатор -глютамат . Биполярные клетки сетчатки: нейрофармакология синпасов Нижняя часть рисунка показывает ответы биполярных клеток при освещении колбочек. Гиперполяризующиеся (сохраняющие знак) биполяры дают OFF- ответ (отключение), а деполяризующиеся (инвертирующие знак) - ON-ответ (включение). Эти ответы тем больше, чем интенсивнее освещение. Г - горизонтальная клетка, БП - биполярная клетка. Дальнейшие объяснения в тексте Биполярные клетки сетчатки: нейрофармакология синпасов Нижняя часть рисунка показывает ответы биполярных клеток при освещении колбочек. Гиперполяризующиеся (сохраняющие знак) биполяры дают OFF- ответ (отключение), а деполяризующиеся (инвертирующие знак) - ON-ответ (включение). Эти ответы тем больше, чем интенсивнее освещение. Г - горизонтальная клетка, БП - биполярная клетка. Дальнейшие объяснения в тексте Биполярные клетки: рецептивные поля Биполярные клетки не генерируют импульсов, однако имеют рецептивные поля, построенные по принципу «центр –периферия». Рецептивные поля ганглиозных клеток (А) Схема эксперимента. Конвергенция многих фоторецепторных клеток на ганглиозной клетке показана пунктиром. ГК - ганглиозная клетка, С - световой зонд, МЭ - микроэлектрод, ВЗН - волокно зрительного нерва; фрк - фоторецепторная клетка, РП - рецептивное поле. Рецептивные поля ганглиозных клеток Основа физиологической классификации ганглиозных клеток сетчатки приматов - это подразделение их на имеющие ON-центр, OFF-центр и ON/OFF- центр; Рецептивные поля ганглиозных клеток |