Физо. Инстинкты, как базис внд
 Скачать 95.74 Kb.
|
1 2 Инстинкты, как базис ВНД Инстинкты ( лат. ) – это внутреннее побуждение к действию и само действие. Дарвин сравнил инстинкты животных и человека и доказал общность биологических основ их поведения. По его мнению, инстинкты – самая низкая ступень деятельности, передающаяся по наследству и характерная для особей одного вида. Разработаны следующие критерии инстиктивного действия: 1) принадлежность к наследственным свойствам вида; 2) отсутствие потребности к обучению; 3) стереотипность движений; 4) соответствие биологической организации животного; 5) адаптивность к эко условиям обитания вида. Относительная стабильность инстинктов направлена на поддержание гомеостаза животного в изменяющихся условиях среды. В инстинктах заложен видовой опыт в виде генетически детерминированной программы сложных поведенческих действий. По существу, по этой программе животное действует только в первый раз. В ходе последующих действий животное приобретает множество условных рефлексов. Следовательно, сложные инстинкты взрослого животного – это индивидуальная адаптация видового опыта в виде генетических и приобретённых актов поведения. Инстинкты обладают определённой способностью к изменчивости. Поэтому выделяют наиболее стабильные и лабильные их звенья. Инстинкты могут запускаться как под влиянием внутренних, так и под воздействием внешних факторов. К внутренним относят изменение гормонального гомеостаза. В естественных условиях этих факторов недостаточно и поэтому срабатывают внешние, пусковые. При доминирующей потребности и отсутствии пусковых стимулов у животных резко увеличивается поисковая активность. Это первый этап поведения – подготовительный. На этом этапе обнаруживается первый стимул, который запускает цепочку всего стереотипного двигательного акта. Из этих двух актов – поисковая активность наиболее изменчивая часть инстинкта. В процессе поиска животное приобретает собственный жизненный опыт, в то время как завершающий этап реализуется на генетической программе. На завершающем этапе существенно сокращается спектр реакций или число степеней свободы [по Ухтомскому]. Поведение животного приближается к видовому. Обучение происходит на первом этапе. Причем для успешного завершения второго. В принципе, тоже происходит и у высших животных, несмотря на доминирование индивидуального обучения. Классификация форм поведения Павлов в основу классификации сложных инстинктов положил биологические потребности, разделив их на индивидуальные и видовые. 1) индивидуальные – пищевой, агрессивный, оборонительный, исследовательский. Рефлексы свободы и игр; 2) видовые – половой и родительский. Симонов [1986] положил в основу классификации инстинктов потребностно – эмоциональную основу поведения. При этом, он исходил из представлений Вернадского В.И. и Ухтомского А.А. о том, что сохранение популяции представляет собой необходимое условие для обеспечения эволюционного прогресса. Сущность этого прогресса состоит в постепенном освоении животным и человеком гео – био и ноосферы. Исходя из этой концепции он разделил сложнейшие безусловные рефлексы на витальные, ролевые ( эмоциональные ) и саморазвития. Классификация Симонова П.В.
Для витальных потребностей определяющими являются два признака: 1) Неудовлетворение потребности ведёт к гибели особи; 2) Удовлетворение потребности не требует участия другой особи; Стремление к реализации витальных потребностей выражается в поведении животных. Например, хищники, прокусывают жертве затылок, собаки – размахивают добычей. Оборонительные рефлексы также реализуются по разному и зависят от условий: у крысы загнанной в угол, - убегание сменяется агрессией, шипение у змей – нападением и т.п. У животных не существует агрессивности ради агрессивности: либо это самосохранение, либо борьба за пищу, либо за самку и .т.д. Наиболее интересным из витальных инстинктов является инстинкт экономии сил ( одинаковое количество пищи крысы добывает нажимая на рычаг с меньшим сопротивлением ). Для второй группы ролевых ( зоосоциальных ) безусловных рефлексов характерно взаимодействие особей одного вида. Наиболее выражено это взаимодействие при репродуктивном поведении животных. Для организации полового поведения необходимо: 1). определенное гормональное состояние; 2). наличие соответствующих стимулов; 3). индивидуальный опыт общения с особями своего вида. Эти механизмы реализуются благодаря процессу ухаживания – сложной цепочке двигательных актов, повышающих вероятность успешного спаривания. Далеко не везде ухаживанием занимается самец. Иногда, у млекопитающих этим занимается самка (дельфины-афалины). Не менее сложен репертуар родительского поведения. Оно начинается сразу поле завершения родов и носит видоспецифический характер. Забота о потомстве проходит через три уровня социализации. Например, у макак резусов выделяют три стадии материнского поведения: 1). тесный контакт с матерью и забота о детёныше; 2). амбивалентность ( противоречивость поведения, двойственное отношение), когда степень материнской опеки снижается, а угроза наказания увеличивается; 3). отталкивание. Потребность в социальных контактах как с матерью так и со сверстниками заложена генетически. Изоляция детёныша от матери приводит к развитию неблагоприятных психоматических реакций; от сверстников – к нарушению памяти и полового поведения. Любое взаимодействие между особями одного вида рассматривают как общественное поведение, а под истинным сообществом понимают не супружескую пару (или мать с детенышем), а стабильную группу с определённой иерархией и постоянным общением. Следовательно, организованные сообщества животных должны отвечать определённым требованиям: 1) постоянство состава и коммуникации; 2) разделение труда; 3) стремление особей друг к другу; 4) противодействия контактам с животными другой группы. Эти групповые механизмы социального поведения генетически детерминированы. Например – у муравьёв чётко прослеживается специализация трудовых процессов. Организации более высших сообществ (например обезьян) строится на факторах доминирования и территориальности. Структура семьи обезьян = вожак + 2-3 самки + подростки. Доминирование предполагает строгую иерархию взаимоотношений, а территориальность обеспечивает каждой особи приоритет к ограниченным ресурсам питания. Биологический смысл этого поведения очевиден – наиболее жизнеспособное потомство может дать наиболее сильный вожак. Он же обеспечит его выживание. Поэтому самка. выбирает самца, владеющего «хорошей территорией». Это обеспечит корм их будущему потомству. По мнению Симонова П.В. [1986] первобытное человеческое общество также было жёстко иерархировано и не было сообществом равных и свободных. Лишь в последствии, с изобретением орудий труда и распределении совокупно добытого продукта (пищи) произошли трансформации в сторону очеловечивания. Удовлетворение идеальных потребностей реализуется через группу безусловных рефлексов саморазвития (ориентировочный, « свободы», имитационный и игровой). Эти рефлексы не связаны с индивидуальной и видовой адаптацией. Они надситуативны и обращены к будущему. Рефлексы саморазвития самостоятельны и несводимы к другим мотивациям. Исследовательское поведение вызывается потребностью в получении информации. Эти реакции (поиск соска матери – качание головой, обнюхивание, прислушивание, покусывание) сменяются более сложными – поворотом глаз, ушей, головы, приближением к объекту и т.п. В целом ориентировочно – исследовательская деятельность животного направлена на выделение из окружающей среды биологически значимых сигналов. Эти реакции повышают уровень неспецифической активации мозга и способствуют адекватной настройке сенсорных аппаратов. Тем самым, поисково-исследовательские формы поведения, обеспечивают животному нормальную жизнедеятельность. Без информации из внешнего мира такая жизнь невозможна. Регулирование исследовательского поведения тесно связано с механизмом эмоций: положительные – закрепляют поведенческие реакции, отрицательные - приводят к их перестройке. «Информационный голод», особенно у развивающего организма приводит к расстройству поведения, а на уровне мозга – изменяет его массу, толщину коры и уровень метаболизма. Удовлетворение биологических потребностей было бы невозможным без рефлекса преодоления сопротивления или рефлекса свободы. Павлов предположил наличие у животных существования «прирождённого рефлекса рабской покорности» и отметил его биологическую значимость для сохранения вида (пример – пассивная поза слабейшего, ведёт к снижению агрессивности сильнейшего (то же и у человека)). В дальнейшем. В опытах с крысами были выделены подгруппы с поведенческими реакциями лидеров (руководителей) и «рабов». Тем самым была подтверждена концепция Павлова И.П. о рефлексе свободы, характерном для 20% популяции (пример – с клеткой и крысами). Самостоятельную группу составляют потребности в приобретении опыта, навыков и умений. Эта группа потребностей реализуется благодаря подражательному и игровому поведению. Подражательное поведение относится к инстинктивному, но контролируемому индивидуально приобретённым опытом. Игровое поведение – это совокупность движений, используемых в дальнейшем взрослыми животными в соответствующих жизненных ситуациях – бегство, борьба, добыча пищи, размножение и т.д. По существу – игра это обучение, тренировка к будущей жизнедеятельности. Игровая деятельность является последовательна закреплённым комплексом упражнений. Эти упражнения тренируют исполнительный аппарат и регуляторные функции животного. В игре животное формирует определённые поведенческие стереотипы, обогащается информацией об изменяющемся мире, взаимодействует со сверстниками, усваивает нормы группового поведения и тем самым готовит себя к полноценной взрослой жизни. Память и еѐ значение в формировании приспособительных реакций Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. ПАМЯТЬ – это свойство ЦНС воспринимать, фиксировать, сохранять и воспроизводить полученную информацию Выделяют генотипическую или врождѐнную память и фенотипическую, т.е. приобретѐнную память. Генотипическая память является основой безусловных рефлексов и инстинктов. Фенотипическая память хранит информацию, поступающую в процессе индивидуальной жизни. А Наследуемая /генетическая/генотипическая/ врожденная память: 1. Инстинкты 2. Безусловные рефлексы 3. Другие наследуемые процессы Б Ненаследуемая /индивидуальная/фенотипическая/приобретенная: психологическая классификация: 1. эмоциональная память – это память на пережитые чувства и эмоции. 2. двигательная память – это память на различные движения. 3. образная память – человек в этом случае запоминает целые образы. 4. когнитивная память - хранит информацию, связанную с навыками, обучением 5. Декларативная память [эрудиция] хранит факты и опыт по механизму формирования : 1. чувственно-образная (по раздражителю - зрительная, слуховая, осязательная, обонятельная) 2. логически-смысловая - по времени или этапам формирования: 1. Мгновенная (сенсорная) 2. Кратковременная 3. Промежуточная 4. Долговременная Приобретѐнная память имеет 2 формы: чувственно-образную и логически-смысловую. Первая формируется в результате действия на анализаторы натуральных раздражителей (запах, вкус, цвет и т.д.), вторая - на основе абстрактных понятий (слова, формулы и т.д.). Чувственно-образную память делят по характеру раздражителей на зрительную, слуховую, вкусовую и т.д. Обе формы памяти постоянно взаимодействуют, образуя сложные ассоциации (например, название цветка ассоциируется с его внешним видом, запахом). У человека обычно преобладает какой-то один вид памяти, но есть категория людей, которые в одинаковой мере обладают слуховой и зрительной памятью. У человека, в принципе, больше всего развита зрительная и слуховая память. В педагогике существует мнение о том, что слуховая память должна подкрепляться зрительной памятью. Процесс запоминания происходит в четыре этапа: 1. Мгновенная /сенсорная / иконическая – объем ее большой, срок хранения информации до 0,10-0,50 секунд, формируемый образ сенсорного происхождения, представлен во всем информационном многообразии, невозможно воспроизвести. В этот промежуток времени происходит кратковременное удержание сенсорной, т.е., поступившей в органы чувств информации. В это время происходит анализ сигналов и большая часть информации переходит в кратковременную память, меньшая - сразу в промежуточную или долговременную. Нейрофизиологический механизм иконической памяти, очевидно, заключается в процессах рецепции действующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в следовых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного электрического потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100--150 мс. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходимую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, чем может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигналов. При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Т.о. первый этап запоминания, т.е. сенсорная память, является результатом возникновения нервных импульсов в периферических рецепторах, их распространения по проводящим путям в корковый отдел анализатора и процессов высшего синтеза в коре. 2. Кратковременная память /оперативная/ нейрофизиологическая/ - формируется непосредственно на основе сенсорного образа, длительность 5- 60 секунд - до несколько минут, объем до 7 элементов одновременно, удерживает основные признаки образа. Кратковременная память обусловлена поступлением нервных импульсов в гиппокамп, где выделяется главная и отбрасывается ненужная информация, а имеющая значение информация затем переходит в промежуточную память - поступает в замкнутые нейронные сети, где происходит циркуляция или реверберация нервных импульсов. В основе кратковременной памяти лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток ( нейрональные ловушки или кольца Лоренте де Но). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V--VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга.Переход информации в промежуточную и долговременную память происходит в коре полушарий на основе более тонких механизмов. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время. Несмотря на различия гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд. 3. Промежуточная память. В ней информация может храниться от нескольких десятков минут до нескольких лет. Неречевая информация из сенсорной памяти может сразу переходить в промежуточную память (инпринтинг - запечатлевание). Речевая же обязательно поступает через кратковременную память в промежуточную. Причѐм словесная информация закрепляется в ней лишь после нескольких повторений. 4. Долговременная память /структурная память/– этот вид памяти выделяют для сохранения наиболее нужной и яркой информации, такая информация может сохраняться даже в течение всей жизни. Объем огромный, все что удерживается в памяти более 1 минуты в том или ином виде переходит в долговременную память. В нее информация переходит из промежуточной, причѐм этот переход происходит во время быстрого сна. Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить известный феномен посттетанической потенциации, поддерживаемый реверберирующими потоками импульсов: раздражение афферентных нервных структур приводит к достаточно длительному (десятки минут) повышению проводимости мотонейронов спинного мозга. Это означает, что возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки. Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти. По-видимому, несмотря на некоторые заметные различия физиологических и биохимических механизмов, ответственных за формирование и проявление кратковременной и долговременной памяти, в их природе намного больше общего, чем различного; их можно рассматривать как последовательные этапы единого механизма фиксации и упрочения следовых процессов, протекающих в нервных структурах под влиянием повторяющихся или постоянно действующих сигналов. 1 2 |