История и методология науки
 Скачать 1.6 Mb.
|
|
мезоны, сюда также входят 8 частиц: положительные, отрицательные, нейтральные π- мезоны с массой 264 (нейтральные) и 273 (положительные и отрицательные) электронных масс; эти частицы (пионы) – кванты ядерного поля (так же как фотоны – кванты электромагнитного поля); в эту группу входят еще четыре К- мезона с массой 966 и 974 электронной массы и Эта-ноль-мезоны (η 0 -мезоны) с массой в 1074 массы электрона; барионы – самая большая группа, включающая 18 частиц из 35 относительно стабильных; самые легкие в этой группе – протоны и нейтроны (1836, 1838 электронной массы), далее идут гипероны (2184-2585 электронной массы); последняя частица – омега-минус- частица - имеет массу, превышающею массу электрона в 3273 раза (открыта в 1964 г.). Каждая элементарная частица окружена квантами соответствующего поля и зависит от их энергетического влияния. Поведение элементарных частиц, размеры которых очень малы, а скорости велики, описывается законами квантовой механики. Согласно Стандартной модели элементарных частиц, они состоят из шести фундаментальных частиц – кварков. Гипотеза кварков была выдвинута в 1964г. Г.Цвейгом и независимо от него М.Гелл-Маном (США). В конце 60-х гг. был поставлен прямой эксперимент по обнаружению кварков. Схема эксперимент была аналогична эксперименту Резерфорда по обнаружению ядра 161 атома, но потоками электронов высоких энергий бомбардировались протоны. Эксперимент показал, что взаимодействие протонов с электронами не соответствует представлению о протоне как неделимой частице, размер которой 10 –13 см. Рассеяние электронов происходило так, как если бы внутри протона существовали независимые друг от друга точечные объекты. К настоящему времени открыто 6 типов кварков и 6 соответствующих им антикварков, которые различаются дробным электрическим зарядом и спином, магнитным и ядерным зарядом и другими характеристиками. Сообщение об открытии шестого типа кварка датируется 1994г. Заряд сильного взаимодействия, в которое может вступать кварк, называется "цветом". Каждый кварк может быть носителем только одного заряда (цвета) сильного взаимодействия: синего, зеленого, красного.. При объединении кварков в тяжелые субатомные частицы происходит сложение цвета, как в оптике, получается белый цвет, характерный для протонов и нейтронов. Эта особенность взаимодействия кварков определила название новой области исследования элементарных частиц – хромодинамики. В теоретических расчетах была показана неравноценность парной связи кварков. В соответствии с этим свойством кварки подразделяются на три пары (или поколения). Кварки последующего поколения тяжелее кварков предыдущего поколения. Время существования микрочастиц, образованных из кварков второго и третьего поколения, очень мало, поэтому они быстро превращаются в частицы, образованные из кварков первого поколения. Аналогично ведут себя пары легких микрочастиц (лептонов). В частности пара электрон и электронное нейтрино (пара e‾ и ν e ) также лежит в основании более устойчивых микрочастиц, поэтому считается первым поколением лептонов. Было установлено, что только микрочастицы, образованные из кварков первого поколения и лептонов первого поколения, оказываются стабильными. Согласно новейшим представлениям, в фундаменте вещества Вселенной лежат, строго говоря, только восемь прачастиц: первое поколение кварков (пара u и d), первое поколение лептонов (антиэлектрон и антинейтрино) и их античастицы. 3.2 История и методологические принципы квантовой физики Начало новой физической теории связано с проблемой теплового излучения, сформулированной в конце XIXв. Попытки теоретического анализа этой проблемы на основании представления об абсолютно черном 162 теле столкнулись с большими трудностями. Несмотря на максимальное поглощение светового излучения, такое тело испускает в пространство непрерывный спектр волн, определяемый температурой тела. Согласно теории электромагнитного излучения, нагретое тело непрерывно теряет энергию и должно охладиться до абсолютного нуля. Тепловое равновесие между веществом и излучением невозможно с классической точки зрения из-за противоположности вещества (структуры) и излучения (непрерывного, волнового процесса). Но повседневный опыт показывает, что нагретое тело не расходует всю свою энергию на излучение. Чтобы снять возникшее противоречие между теорией и опытом немецкий физик Макс Планк в 1900г. выдвинул гипотезу о том, что энергия излучения состоит из очень маленьких порций (квантов). Он установил экспериментально, что поглощение и излучение энергии пропорциональными частоте излучения. Коэффициент пропорциональности был им вычислен и называется в современной физике постоянной Планка (h= 6,62517 10 –27 эрг с). Планк выдвинул свою гипотезу только для объяснения теплового излучения. Распространение понятия квант связано с именем А.Эйнштейна, который в 1905г. опубликовал три знаменитые работы. Две работы были посвящены специальной теории относительности и молекулярному движению, третья – явлению внешнего фотоэлектрического эффекта, которое он убедительно объяснил на основе квантовой гипотезы. Явление фотоэффекта (вырывание электронов из вещества под воздействием света) было открыто Г.Герцем, и тщательно исследовано русским физиком Александром Григорьевичем Столетовым (1839-1896). 77 Объяснить фотоэффект на основе электродинамики Максвелла, согласно которой свет - это электромагнитная волна, непрерывно распределенная в пространстве, - не удавалось. Опыты показали, что кинетическая энергия вырываемых светом электронов зависит только от частоты света и не зависит от интенсивности освещения. Если же частота света меньше определенного порога, то явление фотоэффекта не наблюдается. Объяснение Эйнштейна состояло в том, что свет имеет дискретную структуру, т.е. состоит из элементарных волновых пакетов, дающий определенный энергетический вклад. 78 Теория фотоэффекта Эйнштейна 77 Александр Григорьевич Столетов много сил отдал развитию физики в России, был инициатором создания Физического института при Московском университете, показал возможность практического применения фотоэффекта. Разработал метод исследования ферромагнетиков, которые впоследствии широко использовались в конструировании электрических машин. 78 Наглядную аналогию квантования энергии дает работа механических маятниковых часов с гирей. Груз, приводящий всю систему в действие, опускается не равномерно, а скачкообразно, при этом маятник тоже 163 утверждала, что энергия каждой порции излучения пропорциональная частоте в соответствии с гипотезой Планка: E = hυ (где h = 6,62517 10 –27 эрг с - постоянная Планка). Из гипотезы Планка о порциях излучения еще не вытекало представление о прерывистой структуре самого света. Дождь, например, выпадает на землю тоже каплями, но отсюда не следует, что вода состоит из неделимых частей – капель. Но явление фотоэффекта показало, что свет излучается порциями, эта порция индивидуальна и сохраняется в дальнейшем распространении света. Поглощается только вся порция целиком. По Эйнштейну, интенсивность света пропорциональна числу квантов (порций) энергии в световом пучке. Объясняя фотоэффект, он ввел понятие работы выхода электрона – определенное количество энергии светового кванта, необходимое для сообщения электрону такой энергии, чтобы он покинул металл. Эйнштейн вводит для обозначения светового кванта понятие фотон, подчеркивая, что порция света похожа на частицу. Но фотон не имеет массы покоя, не существует в состоянии покоя, а при самом своем рождении приобретает скорость равную с. Фактически Эйнштейн открыл первую элементарную частицу квантовой природы. Сейчас современная наука насчитывает множество таких частиц. Следствием теории фотоэффекта стало представление о двойственной природе света. При распространении света проявляются его волновые свойства, а при взаимодействии с веществом (при излучении и поглощении) – корпускулярные. В последствие физики обнаружили такие противоречивые свойства у электрона и других элементарных частиц. Понятие квант действия легло в основу новой дискретной модели описания энергетических процессов в мире особых, квантовых явлений, скрытых в макромире за размерами тел и их механическими взаимодействиями. Поведение и свойства микрообъектов, которые невозможно описать классической механикой Ньютона, становится предметов особой области физики – квантовой механики, которая сложилась в 20-х гг., благодаря усилиям Луи де Бройля (1892-1987), Макса Борна (1882-1970), Вернера Гейзенберга (1901-1976). В современной системе знания она представляет собой общую теорию движения микрочастиц. К концу века на этой базе развивается разветвленная квантовая теория, которая включает квантовую статистику, квантовую теорию поля, теорию атомного ядра и физику высоких энергий (физику элементарных частиц). получает энергию порциями. Кванты энергии в излучении света столь малы, что их невозможно наблюдать в механических процессах. 164 Первоначально в работах Н.Бора, Э.Шредингера, В.Гейзенберга и других ученых первой половины века квантовая механика являлась в основном теорией атомных спектров. Обобщение ее до теории, описывающей поведение всех микрообъектов в микромире, оказалось возможным благодаря синтезу квантовой механики и специальной теории относительности, в результате которой возникала релятивистская квантовая механика. Развитие квантовых представлений в физике привело к новому взгляду на строение материи во Вселенной: к традиционному веществу макромира добавились такие реальности как физический вакуум, элементарные частицы, квантовые поля. Само понятие квантовое поле, несмотря на свою противоречивость, утверждало единство дискретности и непрерывности материи Вселенной. Открытие античастиц, привело к представлению о кратко живущих виртуальных частицах, которые возникают «из ничего» и уходят «в ничто». С этого момента в физике возникает проблема физической природы вакуума. Считалось, что пустота там, где нет частиц вещества и квантов электромагнитного поля – фотонов. Но физический вакуум оказывается не пустым. В квантовой теории вакуум определяется как низшее энергетическое состояние квантового поля, энергия которого равна нулю только в среднем. Квантовая теория поля , заложенная в трудах Дирака, Паули, Гейзенберга, развивается в трудах Р.Фейнмана. Во второй половине XXв. квантовая теория поля становится фундаментальным основанием всей современной физики. В ней развивается общий подход ко всем известным типам взаимодействий (гравитационным, электромагнитным, ядерным - слабым и сильным), а также представление о физическом вакууме, насыщенном флуктуациями различных полей. На самом элементарном уровне к первоэлементам Вселенной стали относить физический вакуум, порождающий вещество Вселенной (главным образом протоны, электроны и нейтроны) и антивещество (антипротоны и позитроны). К фундаментальным процессам образования и преобразования материи - взаимное превращение элементарных частиц и процесс аннигиляции (взаимное уничтожение) частиц и античастиц, освобождающий колоссальную энергию в виде излучения. Фундаментальным в описании взаимодействий микрообъектов неявно становится принцип целостности. До XXв. принцип целостности был представлен в естествознании законами сохранения. Значение этого общего принципа для физической теории стало расширяться в связи исследованием физических полей и характеристик элементарных частиц. Были обнаружены эффекты, говорящие о связи определенных состояний микрочастиц с 165 определенными состояниями физического вакуума. На значение принципа целостности в физическом описании явлений микромира указывал также открытый Эйнштейном в совместной работе с Розеном и Подольским эффект не силовой корреляции фундаментальных (спиновых) характеристик элементарных частиц, который получил название парадокса ЭПР (Эйнштейна – Подольского – Розена). Одна из проблем квантовой теории связана с физической интерпретацией волновой функции, которая имеет значение основного параметра квантового поля и элементарной частицы. Австрийский физик Эрвин Шредингер, создав основное уравнение квантовой механики, не смог разъяснить физический смысл этой функции. В признанной интерпретации квантовой механики утверждается, что ее законы предсказывают не события, а их вероятности. Копенгагенская интерпретация квантовой механики, предложенная Максом Борном и Нильсом Бором, провозглашая принцип дополнительности, подчеркивала и отказ от классического принципа детерминизма, утверждавшего однозначную причинную связь событий. Соотношение неопределенности Гейзенберга фиксировало границы применимости кинематических и динамических переменных в их классическом выражении к описанию квантовых объектов (микрочастиц). Согласно принципу неопределенности , в мире квантовых явлений нельзя пренебречь взаимодействием между измерительным прибором и изучаемым явлением. Процесс измерения в микромире породил новую физическую и философскую проблему, поскольку вводил сознание наблюдателя в качестве необходимого параметра исследования квантовых явлений, ставил под сомнение и объективность микромира, и объективность физической теории. В «копенгагенской интерпретации» квантовой механики была предпринята попытка устранения сознания наблюдателя из исследуемой ситуации. Был введен постулат о редукции состояния (коллапсе волновой функции), согласно которому при соприкосновении квантовой системы (микросистемы) с прибором (макросистемой) происходит отбрасывание всех альтернативных исходов, возможных с точки зрения квантовой механики. Наиболее парадоксальная интерпретация квантовых взаимодействий, получившая название многомировой, была предложена Х.Эвереттом, согласно гипотезе, которого кроме реальной Вселенной существуют множество ее параллельных двойников – теневых миров, где обитают наши «дублеры». 79 79 Менский М.Б. Многомировая интерпретация квантовой механики и проблема сознания // Теоретическая виртуалистика: новые проблемы, подходы и решения / Ин-т философии РАН. – М: Наука, 2008. С.27-54. 166 Эти двойники никак себя не проявляют за исключением квантового уровня. В случае прохождения электрона сквозь щели, электрон и его двойник взаимодействуют, снимая неопределенность. Именно этот странный мир взаимодействий, где порогом той или иной реальности выступает очень узкое место – щель, и описывает квантовая механика. 4. История развития теоретической биологии Основная тенденция в развитии биологии XXв. – стремление к классическому теоретическому построению биологических наук, накопивших большой фактический материал наблюдений. Появляется комплекс новых биологических дисциплин, исследующих различные уровни организации живого (клетка и ее составные части – в молекулярной биологии, органы – в сравнительной анатомии, зародыши – в эмбриологии, носители наследственных признаков – в генетике, популяции – в этологии). XXв. в развитии биологии можно назвать веком генетики (γενεσις, genesis – греч. рождение, происхождение) – науки о законах наследственности и изменчивости организмов, которая позволила сформулировать теоретические основания современной эволюционной биологии и положила начало новым практическим дисциплинам в области медицины (медицинская генетика), а также новым биотехнологиям и генной инженерии. 4.1. История становления генетики Природа наследственности и изменчивости становится главным объектом исследования в биологии начала XX века. Наиболее фундаментальной гипотезой о природе наследственности, послужившей в известной мере образцом для построений других биологов, явилась «временная гипотеза пангенезиса» Ч.Дарвина, изложенная в последней главе его труда «Изменение домашних животных и культурных растении» (1868). Согласно его представлениям, в каждой клетке любого организма образуются в большом числе особые частицы - геммулы, которые обладают способностью распространяться по организму и собираться в клетках, служащих для полового или вегетативного размножения. Дарвин допускал, что геммулы отдельных клеток могут изменяться в ходе онтогенеза каждого индивидуума и давать начало измененным потомкам. Но предположение Дарвина о 167 наследовании приобретенных признаков было экспериментально опровергнуто Ф. Гальтоном (1871). 80 Еще одна гипотеза о природе наследственности была предложена ботаником К.Нечели в работе «Механико-физиологическая теория эволюции» (1884). Нечели предположил, что наследственные задатки передаются лишь частью вещества клетки, названного им идиоплазмой. Остальная часть (стереоплазма), согласно его представлению, наследственных признаков не несет. Он предположил, что идиоплазма состоит из молекул, соединенных друг с другом в крупные нитевидные структуры - мицеллы, группирующиеся в пучки и образующие сеть, пронизывающие все клетки организма. Гипотеза Нечели подготовила биологов к мысли о сложной структуре материальных носителей наследственности. Наука о наследственности и изменчивости живых организмов получила развитие в начале XXв. Название генетика было предложено английским ученым У.Бэтсоном в 1906г. За короткий срок была создана теоретическая база генетики, на которой выросла разветвленная сеть биологических дисциплин с широким кругом экспериментальных методов и направлений. В истории генетики выделяют три этапа: классический (1900-1930гг.), неоклассический (1930-1953гг.), синтетический (по настоящее время). Концептуальную основу генетики составляют: теория гена, хромосомная теория наследственности, теория мутаций, теории современной молекулярной биологии. Классический этап в развитии генетики начинается с переоткрытия законов Менделя, который еще в 1865г., анализируя потомство, полученное от скрещивания контрастных сортов гороха, сформулировал законы наследственности. Мендель показал, что наследуемые задатки не смешиваются, а передаются от родителей к потомкам в виде обособленных единиц, которые он назвал «элементами». Самое существенное свойство элементарного носителя наследуемого признака – дискретность. Мендель сформулировал принципы независимости комбинирования этих элементарных единиц при скрещивании. Законы наследственности были открыты повторно в 1900г. одновременно и независимо друг от друга голландским биологом Хуго де Фризом (1848- 1935), немецким ботаником К.Э.Корренсом (1864-1933) и австрийским ученым Э.Чермак-Зейзенеггом (1871-1962). Исследователями классического периода развития генетики были выяснены основные закономерности 80 Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973, - с. 82. 168 наследования и доказано, что наследственные факторы сосредоточены в хромосомах. В первые десятилетия XXв. представление о дискретных наследуемых задатках получило подтверждение на основании громадного числа опытов с растениями, животными, микроорганизмами, а также в наблюдениях за наследственностью человека. Большая заслуга в становлении классического этапа генетики принадлежит английскому ученому У.Бэтсону (1861-1926), показавшему, что законы, сформулированные Менделем, свойственны не только растениям, но и животным. В 1909г. датский ученый Вильгельм Иоганнсен (1857-1927) ввел понятие «ген» для обозначения дискретной единицы, ответственной за наследование определенного признака (задатка). В 1912г. Т.Х.Морган показал, что гены расположены в хромосомах. Важнейшее свойство генов – сочетание их высокой устойчивости (неизменяемости в ряду поколений) со способностью к наследуемым изменениям, служащим основой изменчивости организмов, дающей материал для естественного отбора. Совокупность всех генов (или задатков) организма - сложно взаимодействующая система, которая получила название генотип. Иоганнсен представил естественный отбор в качестве главного фактора, преобразующего генотип на основе наследственной изменчивости при формирующей роли среды. Складывается учение о фенотипе и генотипе организма. Под фенотипом понимается совокупность всех признаков, которыми обладает организм, под генотипом – генетический состав, которым определяются эти признаки. Применение этих достижений привело к формированию аналитических методов селекции, в частности выделения генотипических линий популяции растений и животных. Соединение генетики с аналитическими методами селекции заложили основания для развития теоретической биологии. Хромосомная теория наследственности и теория мутаций. Развертывание гибридологических исследований в XXв. сыграло важную роль в становлении генетики. Второй предпосылкой ее развития были успехи цитологических исследований в конце XIXв., связанные с повышением оптических качеств микроскопов. В 1875г. Гертвиг обратил внимание, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние двух ядер (ядра спермия и ядра яйцеклетки). Флемминг в 1882г. описал поведение особых структур ядра во время митоза (бесполого размножения посредством деления клетки). Для обозначения этих особых, хорошо наблюдаемых структур ядра, играющих определенную роль в делении клетки, В.Вальдейер в 1888г. предложил термин хромосома. В начале XXв. Бовери (1902) 169 продемонстрировал важную роль ядра в регуляции развития наследственных признаков организма. Идея о неравном наследственном делении ядер клеток развивающегося зародыша была высказана В.Ру в 1883г. В это же время А.Вейсман пришел к выводу о существовании в организме двух четко разграниченных видов клеток - зародышевых и соматических. Первые, обеспечивая непрерывность передачи наследственной информации, «потенциально бессмертны» и способны дать начало новому организму. Вторые такими свойствами не обладают. Выделение двух категорий клеток имело большое значение для последующего развития генетики. Затем Вейсман высказали предположение о линейном расположении наследственных факторов (хромативных зерен - по Ру, ид - по Вейсману) и их продольном расщеплении во время митоза, чем во многом предвосхитили будущую хромосомную теорию наследственности. В 70-80-х годах XIXв. были описаны митоз и поведение хромосом во время деления клетки. Это привело к утверждению об ответственности этих структур за передачу наследственных потенций от материнской клетки дочерним. Деление материала хромосом на две равные частицы свидетельствовало в пользу гипотезы, что именно в хромосомах сосредоточена генетическая память. Изучение хромосом у животных и растений привело к выводу, что каждый вид животных существ характеризуется строго определенным числом хромосом. В начале века ученые, исследовавшие живые клетки, обнаружили в них материальные структуры, роль и поведение которых могли быть однозначно связаны с закономерностями, выявленными Менделем. Такую связь усмотрел в 1903г. В.Сэттон. Гипотетические представления о наследственных факторах, о наличии одинарного набора факторов в гаметах (половых клетках), и двойного - в зиготах (оплодотворенных клетках) получили экспериментальное обоснование в исследованиях хромосом. Т.Бовери (1902) представил доказательства в пользу участия хромосом в процессе наследственной передачи, показав, что нормальное развитие морского ежа возможно только при наличии всех хромосом. Установлением факта, что именно хромосомы несут наследственную информацию, В.Сэттон и Т.Бовери положили начало новому направлению в биологии. Гибридологический анализ и цитологические исследования подтверждали дискретность фактора, несущего наследственный материал. Сложилось представление, что единица наследственности (ген) отвечает за 170 развитие одного признака и передается при скрещиваниях как неделимое целое. В формулировании и обосновании хромосомной теории наследственности большая заслуга принадлежит Томасу Ханту Моргану (1866-1945). Согласно хромосомной теории, каждая хромосома несет по одному фактору, каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом. Поскольку число признаков у любого организма во много раз больше числа хромосом, видимых в микроскоп, каждая хромосома должна содержать множество факторов. В начале XXв. Морган сформулировал положение о сцеплении генов в хромосомах. Он экспериментально доказал, что гены, находящиеся в одной хромосоме, передаются при скрещивании совместно. Число групп сцепления соответствует числу пар хромосом. 81 С помощью светового микроскопа в 1934г. были обнаружены гигантские хромосомы, в которых чередовались темные и светлые поперечные полосы. Причем искусственным путем можно было вызвать различные фенотипические аномалии, которые сопровождаются определенными изменениями в рисунке поперечных полос. Наиболее явным примером того, что фенотипические признаки организма связаны со строением хромосом, служит различие между полами. Гены, находящиеся в половых хромосомах, назвали сцепленными с полом. Эта особая форма сцепления позволила объяснить, в частности наследование таких признаков как раннее облысение и гемофилия, которые присущи определенному полу. Основы теории гена сложились к началу 30-х годов XXв. Обнаруженное Морганом нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами (явление кроссинговера) подтверждало неделимость генов. В результате обобщения всех данных ген стали понимать как элементарную единицу наследственности, которая характеризуется вполне определенной функцией - изменяется во время кроссинговера как целое. Как единица кроссинговера (обмена между участками хромосом) ген выступил в новом качестве единицы наследственной изменчивости. Под изменчивостью в биологии понимают всю совокупность различий по тому или иному признаку между организмами, принадлежащими к одной 81 Цитологи выяснили, что у человека все соматические клетки содержат по 46 хромосом. Поскольку человек обладает тысячами признаков (цвет глаз, кожи, группа крови, рост, секреция и т.д.), в одной хромосоме должно быть большое число генов. Гены, расположенные в одной и той же хромосоме, называют сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления, они обычно попадают в одну гамету и наследуются вместе. В экспериментах по скрещиванию на мухах, однако, обнаруживались и особи с новыми (не родительскими) сочетаниями признаков. Эти новые фенотипы назвали рекомбинантными. В современной литературе явление сцепления определяется так: два или более генов называют сцепленными, если потомки с новыми генными комбинациями встречаются реже, чем родительские фенотипы. 171 популяции или виду. Морфологическое разнообразие особей в пределах любого вида поразило в свое время Дарвина и Уоллеса, послужила толчком в исследованиях Менделя, показавшего предсказуемый, закономерный характер передачи различий в поколениях. В наблюдаемых фенотипических различиях различают две формы изменчивости: дискретную (или качественную) и непрерывную (или количественную). Различия, которые характеризуют дискретную изменчивость, четко выражены и между ними отсутствуют промежуточные формы. Например, пол у животных и растений, группа крови у человека, длина крыльев у дрозофилы. Признаки, связанные с дискретной изменчивостью, представлены ограниченным числом вариантов и контролируются одним или двумя главными генами, которые могут иметь несколько аллей (генов, расположенных в том же месте хромосомы). Внешние условия мало влияют на такие признаки различия внутри вида. Например, климатические условия и катаклизмы не влияют на группу крови человека. Количественная (непрерывная) изменчивость определяет наблюдаемые различия признаков в популяции (рост, вес, форма, окраска). Большинство индивидов попадает в среднюю часть статистической кривой, описывающей распределение непрерывной изменчивости в популяции по некоторому признаку (средний рост, средний вес и т.п.). Крайними различиями обладают малое количество особей. Признаки, характерные для непрерывной (количественной) изменчивости обусловлены совместным действием многих генов и факторов среды. Главный фактор, определяющий любой фенотипический признак – генотип, который определяется в момент оплодотворения, но последующая реализация генетического потенциала в значительной мере зависят от внешних условий развития организма. Но среда никогда не может вывести фенотип за пределы, определенные генотипом. Второй этап в истории развитии генетики (30-50 гг.) связан с молекулярными и биохимическими исследованиями механизма наследственной изменчивости. Решающим событием в этот период было открытие мутаций – внезапно возникающих изменений, которые могут передаваться по наследству. Систематическому изучению мутаций положили начало работы голландского ученого Хуго де Фриза, который предложил термин «мутация» в 1901г. Спустя 9 лет Т.Морган начал изучать мутации у дрозофилы, и вскоре у нее было зафиксировано более 500 мутаций. Значительную роль в развитии генетики сыграли работы наших ученых: Н.И.Вавилова (1887-1943), Н.К.Кольцова (1872-1940), С.С.Четверикова (1880- 1959), А.С.Серебровского (1892-1948) и др. 172 Крупнейшим достижением было обнаружение возможности искусственно вызывать мутации при помощи разнообразных физических и химических агентов. В 1925г. Георгий Адамович Надсон (1867-1940) вместе с учениками установил воздействие радиоизлучения на наследственную изменчивость грибов. Американский генетик Герман Джозеф Меллер (1890-1967) обнаружил в опытах с дрозофилами сильное мутагенное действие рентгеновских лучей (1927). В дальнейшем было установлено, что любое ионизированное облучение вызывает мутации. В генетике появилось учение о системе репарирующих ферментов, исправляющих повреждения генетических структур, вызванные облучением или обработкой химическими агентами. 82 Затем была обнаружена возможность - искусственно вызывать мутации при помощи разнообразных физических и химических агентов. За открытие искусственного мутагенеза Г.Меллеру была присуждена в 1946 г. Нобелевская премия. 83 В середине 30-х годов была сформулирована теория, описывающая кинетические зависимости активирующего и мутагенного эффекта ионизирующих излучений («теория мишени»). Важнейшие эксперименты, ставшие основой этой теории, были проведены в период 1931-1937гг. Н.В.Тимофеевым-Ресовским, М.Дельбрюком, Р.Цимером и другими исследователями. Оформилось новое направление молекулярной генетики – химический мутагенез. 84 Большой материал, накопившийся в области изучения изменчивости, позволил создать классификацию типов мутаций. Было установлено существование трех видов мутации - генных, хромосомных и геномных. К первому классу относятся изменения, затрагивающие лишь один ген. В этом случае либо полностью нарушается работа гена и, организм теряет одну функцию, либо изменяется его функция. Хромосомные мутации - изменение в структуре хромосом, которые могут иметь разные следствия. Может произойти удвоение, утроение отдельных участков хромосомы (дупликация), в другом случае оторвавшийся кусок хромосомы может остаться в той же хромосоме, но окажется в перевернутом виде, при этом порядок расположения генов в хромосоме изменяется (инверсия). Если утрачивается участок 82 Ранее всего была изучена фотореактивация - восстановление нормальной жизнедеятельности клеток (возобновление синтеза отдельных ферментов, способности к делению и размножению), впервые описанная А. Кельнером и В.Ф. Ковалевым (1949). 83 Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов (1925) получили мутации у дрожжей под действием радия и рентгеновских лучей; при помощи рентгеновских лучей у дрозофилы, Л. Стадлер (1928) посредством воздействия рентгеновских лучей получил мутации у кукурузы. 84 Ратнер В.А. Математическая популяционная генетика. Новосибирск: Наука, 1976. с. 128. 173 хромосомы, говорят о делеции, или нехватке. Все типы хромосомных перестроек объединяют под общим термином - хромосомные аберрации. В геномных мутациях изменяется число хромосом. В настоящее время известно большое количество веществ, усиливающих мутационный процесс. Разработана теория действия мутагенных соединений на наследственные структуры, интенсивно разрабатываются проблемы специфичности действия мутагенов. В неоклассический период развития генетики возникает проблема структуры гена . В 1928г. Н.П.Дубинин (в лаборатории А.С.Серебровского при Биологическом институте им.К.А.Тимирязева) обнаружил необычную мутацию, свидетельствующую о том, что ген не является неделимой структурой, а представляет собой область хромосомы, отдельные участки которой могут мутировать независимо друг от друга. Экспериментально подтвердить мутационную дробимость гена Серебровский и сотрудники его лаборатории долгое время не могли. Организовать такой эксперимент удалось только в 1938г. Окончательное решение этот вопрос получил спустя десятилетие в работах М.Грина (1949), Э.Льюиса (1951) и Г.Понтекорво (1952), убедительно показавших, что считать ген неделимым неправильно. Далее требовалось разработать новую теорию гена, определив конкретные физические структуры, ответственные за реализацию различных генетических функций. Эта программа потребовала перехода к генетическим исследованиям на микроорганизмах, т.е. к новому уровню исследований. Современный период в развитии генетики начинается в 50-х гг. с появлением молекулярной биологии. В 40-х гг. господствует представление, что гены – особый тип белковых молекул. В 1944г., однако, было показано, что генетические функции в клетке выполняет не белок, а особые макромолекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Установление роли нуклеиновых кислот в передаче наследственных признаков положило начало новой области – молекулярной биологии. Термин «молекулярная биология» ввел У.Астбери, которому принадлежат основополагающие работы в исследовании белков. В 1953г. Ф.Крик (Англия) и Д.Уотсон (США) выявили пространственную структуру ДНК и создали ее модель в виде двойной спирали, элементы которой повторяются в строгой последовательности. За сравнительно короткий срок развития молекулярной биологии были установлены природа гена и основные принципы его организации, воспроизведения и функционирования, расшифрован генетический код, выявлены и исследованы 174 механизмы и главные пути образования белка в клетке, в которой фундаментальную роль играет пространственно ориентированная полипептидная цепь. Молекулярная биология установила принципы организации разных субклеточных частиц, вирусов, установлены путь их биогенеза в клетке. На базе молекулярной биологии в 70-х гг. развивается методы генной инженерии (внедрение в клетку желаемой информации), а также методы выделения в чистом виде фрагментов ДНК. В 80-х гг. процесс выделения генов и получения из них различных цепей автоматизируется. Генная инженерия в сочетании с микроэлектроникой открывает новые перспективы исследования и управления законами живой материи. В прессе активно обсуждаются возможности рождения ребенка «из пробирки». Большой общественный резонанс получили опыты по клонированию. Первый опыт с овечкой Долли был проведен в 1997г. Одно из наиболее существенных достижений молекулярной генетики заключается в установлении минимальных размеров участка гена, передающихся при кроссинговере (в молекулярной генетике вместо термина «кроссинговер» принят термин «рекомбинация»), подвергающихся мутации и осуществляющих одну функцию. Оценки этих величин были получены в 50-е годы С.Бензером. Среди различных внутригенных мутаций Бензер выделил два класса: точечные мутации (мутации минимальной протяженности) и делеции (мутации, занимающие достаточно широкую область гена). Установив факт существования точечных мутаций, Бензер задался целью определить минимальную длину участка ДНК, передаваемую при рекомбинации. Оказалось, что эта величина составляет не более нескольких нуклеотидов. Бензер назвал эту величину реконом. Далее он установил минимальную длину участка, изменения которого достаточно для возникновения мутации, назвав его мутоном. По мнению Бензера, эта величина равна нескольким нуклеотидам. В дальнейшем было выявлено, что длина одного мутона не превышает размер одного нуклеотида. 85 Следующим важным шагом в изучении генетического материала было подразделение всех генов на два типа: регуляторные гены, дающие информацию о строении регуляторных белков и структурные гены, кодирующие строение остальных полипептидных цепей. Экспериментальное доказательство этой идеи было разработано Ф.Жакобом и Ж.Моно (1961). Выяснение основной функции гена как хранителя информации о строении определенной полипептидной цепи поставило перед молекулярной 85 Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985, - с. 203. 175 генетикой вопрос: каким образом осуществляется перенос информации от генетических структур (ДНК) к морфологическим структурам, другими словами, каким образом записана генетическая информация и как она реализуется в клетке. Согласно модели Уотсона - Крика, генетическую информацию в ДНК несет последовательность расположения оснований. Таким образом, в ДНК заключены четыре элемента генетической информации. В тоже время в белках было обнаружено 20 основных аминокислот. Необходимо было выяснить, как язык четырехбуквенной записи в ДНК может быть переведен на язык двадцати буквенной записи в белках. Решающий вклад в разработку этого механизма внес Г.Гамовым. Он предположил, что для кодирования одной аминокислоты используется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. 86 Эта элементарная единица наследственного материала, кодирующая одну аминокислоту, получила название кодона. Предположение Гамова о трехнуклеотидном составе кодона долгое время не удавалось доказать экспериментально. Только в конце 1961г., когда многим стало казаться, что этот вопрос не будут решен, была опубликована работа кембриджской группы исследователей во главе с Ф.Криком, выяснивших тип кода и установивших его общую природу. Они доказали, что в каждом гене есть строго фиксированная начальная точка, с которой фермент, синтезирующий РНК, начинает «прочтение» гена, причем читает его в одном направлении и непрерывно. Авторы так же доказали, что размер кодона действительно равен трем нуклеотидам и что наследственная информация, записанная в ДНК, читается от начальной точки гена «без запятых и промежутков». 4.2 Методологические проблемы эволюционной теории Теория эволюции Ч.Дарвина, которая и в конце века далеко не всеми учеными принимается в связи с неясностью механизмов наследственности и изменчивости, стала основой дисциплинарных концепций в описании биологических форм и процессов. В течение всего века продолжается поиск более глубокого обоснования дарвинизма. Представление об эволюции как видообразовании и фундаментальное понятие дарвинизма «естественный отбор» подвергаются содержательному наполнению, находят фактическое 86 Нуклеотидом называют соединение, образующее элементарный мономер ДНК и состоящее из сахара {дизоксирибозы}, фосфата, азотистого основания. 176 подтверждение в области палеонтологии, селекции, сравнительной анатомии и эмбриологии. Однако механизм естественного отбора, как и механизм наследственной изменчивости составляют проблему и в начале XXIв. Источники новых данных в пользу эволюционной теории появились с разработкой точных методов биохимического анализа. Эволюционная концепция, предложенная Ч.Дарвином и Уоллесом, в соединении с молекулярной биологией, раскрывающей механизмы жизненных процессов в клетках и организмах, а также с генетикой, выявившей материальные структуры, обеспечивающие передачу и изменение наследственных признаков, получила название «неодарвинизма», или синтетической теории эволюции В начале века эволюционисты враждебно отнеслись к законам Менделя и сложившейся на этой концептуальной базе генетике. В дарвинизме основная эволюционная проблема связана с принципами видообразования, вопросами изменчивости, борьбы за существование, естественным отбором. При этом воззрения на наследственность весьма расплывчаты. На тот момент доказать факт возникновения новых генов в природе было невозможно. Опыт селекции и гибридизации подводил к выводу, что наблюдаемые наследственные изменения – результат искусственного вмешательства (одомашнивание или лабораторный эксперимент по выращиванию). Порочный круг, в который попадала генетика, был связан с тем, что для доказательства факта природного наследственного изменения необходимо провести генетический анализ в двух поколениях, т.е. создать искусственные условия. Поэтому в первой четверти века утвердилось представление, что большинство возникающих природных изменений является «уродством», которое не влияет на эволюционный процесс. Мутации (геновариации) только портят сложный, совершенный механизм адаптации. В жестокой борьбе за существование среди нормальных особей «уродцы» должны гибнуть очень быстро, не оставляя потомства. Эволюционный процесс превращения видов организмов в другие виды не мог идти геновариационным путем, поскольку при всех геновариациях (мутациях) муха остается мухой, а крыса остается крысой, не давая уклонения в сторону собаки. Главное расхождение эволюционизма и генетики просматривалось уже на уровне понятия гена, и трактовки роли естественного отбора в поступательном эволюционном процессе. В дарвинизме естественный отбор – главный движущий фактор эволюции биологического вида. В генетике сформировалась противоположная точка зрения. В.Л.Иоганнсен и 177 Т.Х.Морган, включая его учеников, исходили из представления о неизменяемости генов и поддерживали точку зрения о пассивной роли отбора в эволюции, полагая, что он выступает средством, лишь устраняющим менее пригодные гены. Сами гены не изменяются и не зависят от внешних условий, что подтверждалось опытами Иоганнсена (1913) и рядом аналогичных опытов, которые показали невозможность изменения признака путем отбора в генетически однородной среде. Точку зрения на активную роль отбора, который сам создает материал для последующих приложений, защищала небольшая группа генетиков во главе с Кэстлом (1912г.). Однако Морган, не подозревая о том, сам создал почву для иной точки зрения в учении о множественном (плейотропном) действии генов. Согласно этому учению, каждый ген может воздействовать не только на соответствующий специфический признак, но и на ряд других и вообще на всю сому. Сами гены качественно независимы друг от друга, но их проявления (признаки) являются уже сложным результатом многообразного взаимодействия всех генов, входящих в генотип. Такое представление меняло сложившуюся на базе генетики традиционную мозаичную картину строения организма (из отдельных независимых признаков). Каждый ген контролирует определенный признак, но индивидуальное выражение этого признака зависит от всего генотипа. Наследственная структура каждой клетки определяется комплексом генов. Проявление признаков получало вероятностное, статистическое толкование. В 1904г. К.Пирсон обосновал так называемый закон стабилизирующего скрещивания, согласно которому в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого же скрещивания внутри сообщества устанавливается состояние равновесия. Частота появления доминантных (Р) и рецессивных (q) признаков в сумме равна единице: P+q=1. Английский математик Г.Харди в 1908г. пришел к выводу, что при определенных условиях: 1) в неограниченно больших популяциях при наличии свободного скрещивания, 2) при отсутствии появления новых мутаций и 3) действия внешних факторов, а также 4) миграции, которая сопровождается обменом генами с другими популяциями, - относительная численность гомозиготных (как доминантных, так и рецессивных) и гетерозиготных особей будет сохраняться постоянной. Закон, установленный Харди, в современной биологии носит название «закона Харди-Вайнберга» для частот аллелей генов в популяциях, имеет форму квадратичной 178 зависимости между частотами появления доминантных признаков (P) и рецессивных (q): (P+q) 2 = P 2 +2Pq+q 2 Эти закономерности длительное время не были признаны биологами- эволюционистами. Лишь в 1926г. С.С.Четвериковым была опубликована большая работа, привлекшая внимание к общебиологическому значению выкладок Пирсона и Харди. Четвериков подробно рассмотрел биолого- генетические основы эволюции и заложил основы новой научной дисциплины - популяционной генетики. Изучая генетический состав природных популяций плодовой мушки (дрозофилы), Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959) показал, что даже фенотипически однородная популяция неоднородна на уровне генетических признаков. Этот факт послужил основой для новой оценки роли генетических представлений в построении общей теории эволюции, в частности в уточнении механизма естественного отбора. В 1926г. он опубликовал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения генетики», в которой изложил главные теоретические положения популяционной генетики. Поставив перед собой задачу - соединить эволюционизм с аппаратом генетики, С.С.Четвериков выделил три линии возможной конструктивной взаимосвязи через: 1) анализ возникновения мутаций (геновариаций) в природе, 2) анализ влияния свободного скрещивания (согласно менделевским законам) на генотип и изменчивость, 3) соотнесение этих факторов в жизни популяции с эволюционной ролью естественного отбора. Прежде всего, Четвериков показал независимость появления геновариаций от искусственной обстановки исследования, ссылаясь на то, что до сих пор человек не может влиять на частоту появления геновариаций, тем более вызывать желаемые. Даже применение таких сильных воздействий, как ионизирующее или рентгеновское облучение, алкоголь, эфир, ненормальное давление, гибридизация не приводили пока к желаемым результатам. Четвериков ввел понятие геновариационной изменчивости (позже - мутационной изменчивости) в дополнение к генотипической изменчивости, под которой подразумевалось разнообразие признаков и амплитуда их отклонения. Этот вид изменчивости соотносится с представлением о качественной изменчивости (прерывистой): расходящиеся признаки всегда меняются скачкообразно, не смешиваются (например, пол, цвет кожи). Генотипическая (наследственная) изменчивость связана с возникновением новых признаков и происходит на основе мутаций, которые могут быть соматическими (закрепляющими признак только при бесполом размножении – 179 митозе) и генеративными (закрепляющими мутации клеток зародышевого пути при половом размножении - мейозе). Любая мутация вызывает целый спектр изменений. На мутационный процесс влияет весь набор генов, содержащихся в генотипе, поэтому мутационная (геновариационная) изменчивость носит всегда внутривидовой характер: муха всегда остается мухой. Мутации в большей или меньшей степени снижают адаптивные возможности организма, часто оказываются летальными. Однако мутации не влияют на численность их несущих особей, поэтому не исчезают, а передаются по наследству и таким образом накапливаются за счет мутирования других генов. Мутация конкретного гена – событие редкое, в среднем один на миллион, но в генотипе не менее 10 6 – 10 7 генов, а число особей в популяции от десятков до миллиардов. Явление накапливания мутаций было названо Четвериковым геновариационной изменчивостью . Возникающие мутации, как правило, рецессивны, т.е. не являются доминантным (часто встречающимся) признаком. Свободное скрещивание поглощает геновариации. Каждая, вновь возникающая рецессивная геновариация, при скрещивании с нормальной формой как бы растворяется в последней и не обнаруживается в морфологии организма. Подметить ее в естественных природных условиях можно только в самый момент зарождения, пока она не уничтожена естественным отбором. В природе происходят два противоположных процесса: накапливание геновариаций и их устранение. Эти процессы лежат в основании различия геновариационной и генотипической изменчивости. Видовое сообщество постоянно, подобно губке, впитывает все новые и новые геновариации, оставаясь внешне однотипным. По мере накопления внутри вида большого числа скрытых геновариаций, та или другая начинает обнаруживаться, тогда и внешне вид начинает проявлять все большую и большую генотипическую изменчивость. Чем старее вид, тем он больше внешне изменчив. При равенстве прочих условий генотипическая изменчивость растет пропорционально возрасту вида Геновариационная изменчивость, согласно Четверикову, - основной путь медленный эволюции органического мира, когда происходит постепенное накопление отдельных геновариаций. Резкие и глубокие изменения организм возможны только путем длительного накопления геновариационных изменений, продолжительного напластования одних отклонений на другие. Развивая учение Моргана о множественном действии генов, Четвериков ввел понятие «генотипической среды». 180 Основные положения популяционной генетики. 1. Каждый ген действует не изолировано, он проявляет себя внутри генотипа и в связи с ним. Каждый признак в своем выражении зависит о строения всего генотипа, является реакцией на определенные внутренние взаимодействия. 2. Генетическая структура вида состоит из громадного числа боле или менее отличных другу от друга генотипов. Один и тот же ген в различных генотипических комбинациях попадает в различную «генотипическую среду», следовательно, каждый раз его внешнее проявление будет наследственно видоизменяться, его проявление будет наследственно колебаться, наследственно «флуктуировать». 3. Значение генотипической среды – наследственные колебания признаков. В комбинации с одним генотипом данный признак, обусловленный одним геном, будет выражен сильнее, в комбинации с другим – слабее. Учение о генотипической среде объясняет непонятное различие между качественной и количественной изменчивостью, а также открывает новые возможности в понимании эволюционной роли и механизма естественного отбора. 4. Активная роль естественного отбора раскрывается посредством создания благоприятной генотипической среды. Действие естественного отбора простирается на весь комплекс генов, на всю генетическую среду, в обстановке которой данный ген себя по-разному проявляет. Отбирая один признак, один ген, в процессе естественного отбора косвенно определяется наиболее благоприятная для проявлений данного признака генотипическая среда. Устраняя, таким, косвенным образом, неблагоприятные комбинации генов, отбор способствует образованию благоприятной генотипической среды и ведет к усилению признака. 5. Генетический анализ эволюционного процесса опирается на принцип множественного (плейотропного) действия генов. В основании закономерного процесса эволюции лежит случайное появление геновариаций, поэтому эволюционные закономерности имеют вероятностный характер и могут быть описаны статистически на основании законов больших чисел. Теоретическая разработка понятия естественного отбора и его форм в эволюции органического мира связана с именем российского ученого Ивана Ивановича Шмальгаузена (1884-1963) – одного из наиболее авторитетных эволюционистов XXв. Исследуя проблему целостности организма в индивидуальном и историческом развитии, Шмальгаузен рассмотрел 181 закономерности индивидуального и эволюционного пути не изолировано. Интеграция этих закономерностей была им раскрыта посредством анализа формообразования в индивидуальном развитии и эволюционных преобразований как изменений авторегулируемых систем. Применение принципов кибернетики в объяснении эволюционных процессов (1967) положило начало новой междисциплинарной области - биокибернетике. В истории биологии И.И.Шмальгаузен известен как автор концепции стабилизирующего отбора . Он исходил из того, что естетсвенный отбор меняет свои формы и направление в зависимости от условий и форм борьбы за существование. Рассматривая динамику исторической изменяемости популяций, он выделил три основные формы естественного отбора: 1) положительный (ведущий) отбор в направлении нарастания, усложнения признака; 2) отрицательный (ведущий) отбор в направлении упрощения или уменьшения признака; 3) нейтральный (стабилизирующий) отбор, поддерживающий установившуюся нормальную величину и строение признака. В результате происходит стабилизация формообразования, которая выражается в развитии регуляторных механизмов, обе6спечивающих независимость индивидуального развития организма (онтогенеза). Стабилизирующая форма отбора ведет к повышению устойчивости существующей или устанавливающейся нормы (через устранение случайных отклонений) формообразования. В результате возникает регуляторный аппарат, защищающий нормальное формообразование от возможных нарушений со стороны случайных уклонений в факторах внешней среды, а также со стороны небольших уклонений во внутренних факторах. Эволюционная роль стабилизирующей формы отбора – охрана нормы. В процессе эволюции наиболее существенные адаптивные нормы в известной мере стабилизируются благодаря развитию регуляторных механизмов, защищающих эти приспособительные реакции от возможных нарушений со стороны случайных внешних влияний. Эволюция организмов, живущих в меняющихся условиях, не ограничивается выработкой одной нормы. Преимущества в борьбе за существование будут на стороне некоторой средней нормы в типичных условиях. Но в других реальных условиях преимущества будут на стороне тех или иных уклонений от этой главной нормы. Например, у растений-амфибий вырабатываются две-три адаптивные нормы для жизни в воде, на болоте, на суше. Они имеют целостный характер и осуществляются при прсредстве внутреннего авторегуляторного механизма развития. Механизм стабилизирующего отбора - популяция сохраняет свой нормальный 182 фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой генотипа. Во второй половине века развиваются два подхода к исследованию живой природы: генетический и эпигенетический. Первый характерен для синтетической теории эволюции неодарвинизма, согласно которой под действием естественного отбора происходит процесс изменения частот генов в генофонде популяции. На уровне генотипов особей накапливаются полезные наследственные уклонения, определяющие фенотипические признаки и адаптивные возможности. В неодарвинизме развивается классическая популяционно-генетическая модель биологической эволюции, в которой видообразующую роль играет мутация в структурных генах. Положение: приобретенные признаки не наследуются, - составляет базовую аксиому генетического подхода. Однако в классическую схему не укладывается факт независимости морфологической эволюции (макроэволюции) от эволюции структурных генов (микроэволюции), выявленный современными исследованиями. Эпигенетический подход к биологической эволюции выделяет роль негенетических информационных потоков в жизни организма и вида. Микроэволюционный процесс обусловливает постепенное изменение и выживание наиболее приспособленных вследствие преимущества в данных условиях. Макроэволюционный процесс связан с изменениями системными, возникающими, например, в результате комбинирования комплексов свойств. Наличие гетерогенной (генетической и эпигенетической) информации отмечается исследователями в области генетики, экологии, эмбриологии. Несовпадение информационных потоков обусловлено связью между структурными генами и регуляцией их количества и продукта, то есть процессом самоорганизации, в котором возникает дополнительная информация, незакодированная в геноме и не поступившая из окружающей среды, а обязанная своим происхождением пространственной организации в процессе морфогенеза. Динамической единицей памяти (в отличие от генетической единицы) выступает «эпиген». Благодаря наличию и несовпадению разнопорядковой информации, на популяционном уровне фенотипическая однородность противопоставляется генотипической неоднородности. 87 87 Северцов А.С., Креславский А.Г., Черданцев В.Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М. 1993. С.17-42; Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М. 1988. Т.2. С.142-169. 183 Генетический подход и эпигенетический имеют разные сферы приложения в вопросе об отборе и эволюции. Первый представляет наиболее общую стратегию исследования, согласно которой материалом эволюции служит неопределенная изменчивость, включающая как генетически обусловленные нормы реакции фенотипов, так и вариации фенотипа, обусловленные различием условий жизни. При этом расширение нормы реакции сначала выражается в возникновении спектра возможных состояний фенотипа. Второй обращен к закономерности развития (вида и особи), которая определяется целым. В контексте этого подхода развивается идея эпигенетической эволюции. Основанием служит факт автономности индивидуального развития (онтогенеза) от генотипа, выделенный в исследованиях И.И.Шмальгаузена. В эволюции фенотипа, как такового, видообразующее значение приобретает феномен преадаптации, в котором критерий выживаемости вида определен широтой нормы реакции. Эволюционное развитие связано с изменением нормы реакции (биохимической, инстинктивно-физиологической), несущей главную эпигенетическую информацию. 88 В учении о макроэволюции развивается представление о выживаемости вида, которая зависит от формирования потенциальной нормы, определяющей некий коридор индивидуальных возможностей самоорганизации в конкретных условиях жизни. Этот нормативный коридор обеспечивает различие индивидуальных норм реакции на условия. Благодаря ему, вид способен переносить катастрофические условия, ставящие на грань вымирания среднестатистическую массу особей. При этом в благоприятной среде, когда действует стабилизирующий отбор, особи с более широкой нормой реакции выглядят ненужным излишеством природы и подавляются, не имея преимущества. В конце века на основе принципа системности формулируется недарвиновская концепция адаптивной эволюции, согласно которой формообразующим фактором выступают длительные модификации, возникающие в органических формах под стрессовым давлением среды с последующим закреплением на генетическом уровне за 5-7 и более поколений. В механизме наследования таких модификаций определенную роль играют ретровирусы и мобильные генетические элементы, участвующие в переносе генетической и эпигенетической информации. 88 Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. М. 1991. 184 Традиционный для дарвинизма подход связан с выяснением происхождения видов на основе субвидовых подразделений (популяций) по принципу «снизу вверх» - от событий, происходящих с особью или вообще с элементами, к их совокупности. Опыт биологических исследований в XXв. привел к убеждению, что понять целое можно только через знание существенных для целого свойств его частей. 89 Объяснительные возможности новых теорий в биологии должны быть связаны с историей происхождения специфических качеств и функций высших организмов. В контексте макроэволюции исходную базу такого исторического исследования составляет фактический материал взаимодействий в геосферно-биосферной системе. Выживаемость вида определена возможностью потенциального приспособления, которое получило название преадаптации. Если адаптация – это способность к саморегуляции в соответствии с наличными условиями, которая обычно выражается в увеличении численности вида, то преадаптация предполагает не просто умножение числа особей в соответствии со средой существования, а способность переносить катастрофические условия, которые могут оказаться длительными. В привычных условиях принцип «минимакса» действует как стабилизирующий отбор (на основе конкуренции), оставляя случайным образом минимум особей, потенциально способных к преадаптации. В катастрофических условиях именно этот минимум спасает вид от вымирания. При этом функциональные (и морфологические) изменения, поддерживающие способность к преадаптации (существованию на грани вымирания) противоречат актуальной приспособленности в рамках механизма конкуренции, поскольку предполагают расходование энергии на «ненужные» вещи. Отрицание узкой утилитарности, формирование «излишков» (или запасов?) в структурно-функциональном плане выступает системной макроэволюционной закономерностью, которая не имеет явного выражения в актуальной прагматической жизни вида, где преобладает борьба, оставляя жизнь сильнейшим и наиболее приспособленным. 89 Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. М. 2000. Т.70. №5.С.403-411. 185 5. Междисиплинарная методология науки XX-XXI вв. 1. Формирование общенаучного понятийного аппарата: роль кибернетики в истории современной науки Становление междисциплинарной области естествознания связано с появлением наук о сложных системах, предметом которых стали процессы управления и организации, рассматриваемые в абстракции от физической природы самих систем. На этой почве оформился новый общенаучный понятийный аппарат естествознания. Историческую роль в этом движении концептуальной интеграции наук сыграла кибернетика, методологическим следствием которой стали междисциплинарные познавательные стратегии в виде системного, функционального, информационного подходов, и новые дисциплины, такие как информатика, системный анализ, искусственный интеллект, когнитивистика. Термин «кибернетика» (κυβερνητυκή – греч. «искусство управления») впервые употребил французский физик Анри Ампер в 1834г., обозначив им особое искусство управления обществом. В 50-е гг. ХХв. кибернетика оформляется как особая наука об управлении, связи и переработке информации. Начало этому положили исследования и обобщения американского ученого Норберта Винера (1894-1964), который разрабатывал технику управления полетом самонаводящихся автоматических систем. Книга Н.Винера «Кибернетика или управление в животном и машин», вышедшая в 1948г., став бестселлером, определила новый стиль технического и научного мышления второй половины века не только в естествознании, но и в широкой междисциплинарной области научных исследований, в том числе в социогуманитарной. Разработка теоретических оснований кибернетики связана с именем математика и логика Джона фон Неймана (1903-1957), принявшего непосредственное участие в создании первых цифровых вычислительных машин (1943). В работе «Общая и логическая теория автоматов» он сформулировал основные принципы строения управляющих систем. 90 90 Русский перевод был опубликован в книге А.Тьюринга «Может ли машина мыслить?» - М.,1960. Став профессором Принстонского университета в 1930г., Джон фон Нейман жил в США. В 1951-53гг. был президентом Американского математического общества. Работал в различных областях математики, имел подготовку инженера-химика. В истории науки Дж.фон Нейман известен как один из создателей теории игр, математической экономики, кибернетики. Книга Дж. фон Неймана и О.Моргенштерна «Теория игр и оптимальное поведение» (1944) оказала большое влияние на становление электронно-вычислительной техники. Идея Дж. фон Неймана о вероятностном подходе в теории создания надежных автоматов из 186 Самое общее определение представляет кибернетику как науку о закономерностях процессов управления и передачи информации в технических, биологических, социальных системах. Особый общенаучный, статус кибернетики как новой области естествознания определялся ее задачами в изучении природы: 1) установлением фактов, общих для любых систем и их совокупностей; 2) выявлением общих законов поведения систем; 3) выявлением ограничений, свойственных управляемым системам; 4) практическим использованием установленных закономерностей в технических устройствах - автоматах. Основной объект кибернетики - абстрактные системы, которые в принципе могут иметь любое материальное (и не только материальное) основание, ту или иную структуру. Примеры кибернетических систем: автоматические регуляторы в технике, ЭВМ, человеческий мозг, биологические популяции, человеческое общество. Каждая из перечисленных систем представляет собой множество взаимосвязанных элементов, способных воспринимать, запоминать и перерабатывать информацию, а также обмениваться ею. Исследование целенаправленного поведения живых систем и технических автоматов в кибернетике привело к более широкому пониманию действия как поведения, которое отличалось от установившегося понимания действия в классической физике. Поведение любого объекта, благодаря Н.Винеру, стали трактовать через действие, направленное на достижение конечного состояния, при котором объект вступает в определенную связь в пространстве и времени с другими объектами или событиями. 91 В кибернетике, строго говоря, рассматривается некоторое единство взаимосвязанных систем, в котором выделяется управляющая и управляемая системы. При этом состояние каждой из них характеризуется неопределенностью, а поведение имеет вероятностный характер, поскольку связано с выбором в поле возможностей. К необходимым элементам, обеспечивающим поле выбора действий в кибернетике относят: каналы сбора информации, каналы воздействия, цель управления, способ или алгоритм, позволяющий достичь цели, располагая информацией о состоянии системы и среды ее обитания. Специфика кибернетики как дисциплины в системе естествознания связана с обнаружением фундаментального характера наблюдаемого в ненадежных компонентов, высказанная в средине века, оказалась конструктивной для становления теории самоорганизации. 91 Винер Н. Кибернетика. М.1968. С.288 187 природе, социуме и технике процесса управления. В общем случае (для систем любой природы) под управлением понимается избирательное воздействие на объект в соответствии с имеющейся информацией, направленное на организацию и улучшение функционирования данного объекта. Концептуальную базу кибернетики составили: теория информации, теория алгоритмов, теория игр и автоматов. Сама кибернетика выступает теоретической базой автоматизации информационной и интеллектуальной деятельности. Наиболее яркое следствие этой установки - интеллектуальная технология и теория искусственного интеллекта. |