фармацевт. Морфология растений Ч.1 (курс лекций). История развития морфологии растений, значение морфологии как научной дисциплины
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
ФОРМИРОВАНИЕ НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ РАСТЕНИЯ. ПОНЯТИЕ О ПОБЕГЕ. ПОЧКА КАК ЗАЧАТОК ПОБЕГА Надземная часть покрытосеменных растений представлена системой побегов – вегетативных и цветоносных (цветоносов). Вегетативный побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Почка – это неразвившийся (зачаточный) побег. Различают зародышевые почки и почки возобновления. Зародышевые почки формируются у зародыша семени, почки возобновления возникают на различных частях многолетних растений (корнях у корнеотпрысковых растений, корневищах, клубнях, луковицах, надземных побегах и т. д.). Общий план строения зародышевых почек и почек возобновления сходен. Центральная часть почки представлена зародышевым или зачаточным стеблем, верхушечная часть которого состоит из меристемы, образующей конус нарастания стебля. На зародышевом стебле образуется 1–2 пары зародышевых листьев, на зачаточном стебле число листьев у разных растений различно. Они, как и стебель, формируются благодаря деятельности конуса нарастания стебля. У большинства растений умеренной зоны почки возобновления одеты почечными чешуями. Почечные чешуи (катафиллы) представляют собой листья, задержанные в развитии, и выполняют защитную функцию, предохраняя важнейшие части почки от низких температур, а также от резких перепадов температуры. Поэтому почечные чешуи имеют различные приспособительные особенности. Они могут в разной степени опробковевать (сирень), способны выделять смолистые вещества (тополь бальзамический). У многих растений почечные чешуи густо покрыты волосками (тополь серебристый). Число почечных чешуй различно. У ив одна колпачковидная чешуя, у бузины 2–4, у большинства же растений их больше, причем достаточно хорошо выражен переход от почечных чешуй к зачаточным листьям (сирень обыкновенная – Syringa vulgaris). У зародышевых почек почечных чешуй нет, защитную функцию выполняют семядоли и семенная кожура. При благоприятных условиях почки начинают развиваться и превращаются в побеги. Побеги имеют определенное строение. Осью побега является стебель, а лист представляет боковой вырост (боковой орган), который прикреплен к стеблю своим основанием. Место прикрепления листа к стеблю называется стеблевым узлом. Расстояние между двумя соседними узлами – междоузлие. Верхний (адаксиальный) угол между стеблем и листом называется листовой пазухой. Важным компонентом побега являются почки. При общем или сходном плане строения почки различаются по целому ряду признаков, что находит свое отражение в их классификации. Итак, почки различаются по строению, по местоположению на побеге, по особенностям формирования, по продолжительности периода покоя, по особенностям расположения в листовой пазухе, по наличию защитных образований. По строению различают почки вегетативные, репродуктивные (цветочные) и смешанные. Вегетативная почка состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев, из нее развивается вегетативный побег. Вегетативный побег активно растет в течение вегетационного периода, поэтому его междоузлия хорошо выражены, так как стеблевые узлы достаточно удалены друг от друга. Побеги с хорошо выраженными междоузлиями называют удлиненными, или ауксибластами. В цветочной почке из верхушечной меристемы конуса нарастания стебля закладывается цветок или соцветие. Зачаточные листья или вообще не формируются или образуются в единичном числе. Так как при развитии олиственного цветоносного побега рост в длину ограничен, узлы оказываются тесно сближенными, а междоузлия едва различимы. Побеги со слабо выраженными междоузлиями называются укороченными, или брахибластами. У плодовых деревьев их называют плодушками. У сосен существуют укороченные вегетативные побеги. На них развивается от двух до пяти игловидных листьев. В смешанных почках одинаково хорошо сформированы как вегетативная, так и репродуктивная части (сирень). По расположению на побеге различают почки верхушечные, боковые, или пазушные, и придаточные. В отличие от верхушечных и пазушных почек, которые занимают строго определенное положение на стебле, придаточные почки располагаются на различных участках междоузлия. За счет верхушечных почек побег ежегодно нарастает в длину. Из пазушных и придаточных почек образуются боковые побеги, т. е. осуществляется ветвление. Почки различаются по особенностям формирования. Верхушечные и пазушные почки образуются экзогенно, придаточные возникают эндогенно в перицикле и закладываются подобно тому, как закладываются боковые и придаточные корни. Благодаря различному происхождению почки у многолетних растений различаются по продолжительности периода покоя. Покоящиеся, или зимующие почки, обладают коротким периодом покоя. Он обусловлен продолжительностью холодного осенне-зимнего периода. Такие почки с наступлением весеннего потепления ежегодно «пробуждаются». Верхушечные и пазушные почки являются покоящимися. Придаточные почки – спящие. Они могут длительное время развиваться внутри тканей стебля и выходят за пределы стебля, образуя побеги, только при определенных условиях. Это наблюдается, если говорить точнее, при исчезновении апикального доминирования, когда произвели обрезку ветвей, или когда погибают верхушечные почки. Длительное нарастание придаточных почек внутри стебля приводит к образованию на стебле наростов – капов. Такие естественно возникающие капы известны у березы карельской. На спиле капов имеется очень красивый рисунок, за что они ценятся и используются для различных дорогостоящих поделок. Количество почек, которые закладываются как на верхушке, так и в листовых пазухах может быть различным. Образование большого количества почек на строго определенном участке побега или предопределено генетически, или связано с экологическими факторами (резкой сменой засушливого периода периодом интенсивных осадков). В пазухе листа чаще всего закладывается по одной почке. Такие почки называются одиночными. Однако в пазухе листа могут образовываться сериальные и коллатеральные почки. Сериальные почки располагаются одна над другой вертикальными рядами (слива, вишня, жимолость, малина), коллатеральные почки формируются горизонтальными рядами (бузина). И сериальные и коллатеральные почки возникают не одновременно, поэтому в каждой группе они различаются размерами и развиваются в побег не одновременно. Первой «пробуждается» самая крупная почка та, которая закладывается первой. Остальные почки чаще всего не развиваются и засыхают или сохраняются в латентном состоянии. Формирование у некоторых растений сериальных и коллатеральных почек, скорее всего, носит адаптивный характер. В случае если главная почка повреждается, что может происходить в зимний период при резких сменах температур, побеги образуются из дополнительных почек. Как отмечалась выше, почки возобновления чаще всего снаружи одеты почечными чешуями. Такие почки называют закрытыми. Однако у некоторых тропических растений почки открытые, они не имеют почечных чешуй. Из растений, которые в Беларуси выращиваются как декоративные, открытые почки у гордовины (Viburnum lantana). Защитную функцию в почках гордовины выполняют сильно опушенные наружные зачаточные листочки. В течение вегетационного периода побеги нарастают в длину или за счет меристемы конуса нарастания стебля (апикальный рост) или благодаря интеркалярной меристеме (интеркалярный рост). Апикальный рост характерен для вегетативных побегов, интеркалярный преимущественно для репродуктивных (цветоносных) побегов (злаки, нарциссы, тюльпаны). В весенний период нарастание побега наиболее интенсивное, к осени рост затухает, а затем вообще прекращается. У многолетних растений, сохраняющих на зиму надземные части (деревья, кустарники), к осени окончательно завершается образование почек возобления. У травянистых многолетников надземная часть отмирает, и почки возобновления образуются на сохраняющихся подземных образованиях. Надземная часть растения формируется благодаря ветвлению, которое может быть моноподиальным, симподиальным и ложнодихотомическим. Тип ветвления определяет габитус растения – его внешний вид, а у древесных растений – форму кроны. Моноподиальное ветвление может быть базитонным и акротонным. При базитонном моноподиальном ветвлении более сильно развиваются нижние ветви, и крона дерева принимает пирамидальную форму (ель обыкновенная – Picea abies). При акротонном моноподиальном ветвлении сильнее развиваются верхние ветви, и крона дерева приобретает зонтиковидную форму (альбиция ленкоранская). Характер ветвления в определенной мере у многих растений определяет жизненную форму. Представление о побеге как надземном осевом органе впервые дается Годишо в 1841 г. Однако наибольшее развитие эта идея получила в работе Агнессы Арбер «Естественная философия растительной клетки» (1930). Впоследствии она была поддержана рядом морфологов (А. Имс, К. Эсау, Н. В. Первухина, Т. И. Серебрякова). В то же время большинство ботаников придерживаются классического представления о вегетативных органах, что находит свое отражение и в учебных курсах. Ведущая роль в формировании побега принадлежит конусу нарастания стебля, точнее, апикальной меристеме конуса нарастания. Благодаря делению и дифференцировке меристематических клеток апекса побега образуется и стебель, и листья. СТЕБЕЛЬ КАК ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОРГАН Стебель – осевой вегетативный орган, который обладает (в типичном случае) отрицательным геотропизмом и несет листья, почки и цветки. Стебель, как и корень, выполняет механическую (поддерживает листья) и проводящую функции. У травянистых растений зеленые стебли способны к фотосинтезу. Эти функции являются основными. Кроме основных функций стебель под влиянием условий существования может метаморфизироваться и выполнять дополнительные функции – запасающую, функцию размножения и др. Формирование анатомической и морфологической структуры стебля происходит благодаря верхушечной меристеме конуса нарастания стебля. Конус нарастания стебля отличается от конуса нарастания корня: нет корневого чехлика, он защищен зачаточными листьями, есть отличия в дифференцировке верхушечной меристемы. В 1924 г. А. Шмидт, на основании изучения апекса элодеи канадской (Elodea canadensis) сформулировал теорию туники и корпуса, согласно которой верхушечная меристема конуса нарастания стебля дифференцирована на два неравных участка – тунику и корпус. Туника довольно тонкая, клетки самого наружного ее слоя делятся тангентально и образуют впоследствии эпидермис, т. е. этот слой меристемы фактически является протодермой и может рассматриваться как аналог дерматогена корня. Остальные клетки туники делятся в разных направлениях и образуют первичную кору стебля. Из меристемы корпуса формируется центральный цилиндр. Таким образом, молодой стебель, как и молодой корень, дифференцирован на две топографические зоны: первичную кору и центральный цилиндр. Однако первичное анатомическое строение стебля не только отличается от первичного анатомического строения корня, но имеет в пределах различных таксонов покрытосеменных растений специфические особенности. В частности, у многих однодольных в отличие от двудольных первичная кора выражена слабо и нечетко отделена от центрального цилиндра. У двудольных образуется эустель, у однодольных – атактостель. У однодольных при формировании сосудисто-волокнистых пучков молодого стебля весь прокамбий расходуется на образование первичной ксилемы и первичной флоэмы. У двудольных между первичными ксилемой и флоэмой сохраняется прокамбий. Эпидермис молодого стебля имеет характерные для этой ткани черты. У двудольных под эпидермисом находится первичная кора. Периферическая часть первичной коры стебля представлена колленхимой. У вегетативных побегов это чаще всего колленхима пластинчатая (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus), у цветоносных (чеснок – Allium sativum) рыхлая. Клетки колленхимы содержат хлоропласты и, следовательно, кроме арматурной функции у молодых растений выполняют функцию фотосинтеза. У однодольных под эпидермисом развивается склеренхима. Подавляющая часть первичной коры образована паренхимой. За колленхимой располагается хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима), ближе к центральному цилиндру – запасающая. Самый внутренний слой первичной коры состоит из клеток, заполненных крахмалом, и называется «крахмалоносным влагалищем». Этот крахмал не расходуется даже тогда, когда растение «голодает», поэтому его называют «оберегаемым» крахмалом. Крахмалоносное влагалище является, как и эндодерма корня, физиологическим барьером и регулирует передвижение воды и пластических веществ в горизонтальном направлении. В стеблях некоторых двудольных (сем. Бобовые – Fabaceae) образуется типичная эндодерма. Крахмалоносное влагалище граничит с перициклом, который возникает из периферического слоя корпуса благодаря тангентальным делениям меристемы и образован одним слоем клеток таблитчатой (паренхиматозной) формы. Это специфическая первичная меристема, которая ограничивает центральный цилиндр стебля. Центральная часть клеток корпуса (часто называемая основной меристемой) дает начало паренхиме центрального цилиндра и васкулярной меристеме – прокамбию. Прокамбий дифференцируется под перициклом или в виде обособленных групп (пучков), разграниченных паренхимой, или в виде сплошного кольца. Периферические участки прокамбия образуют первичную флоэму, т. е. она возникает экзархно, развивается центростремительно. Таким образом, протофлоэма формируется вблизи перицикла, метафлоэма располагается за ней ближе к центру стебля. В этих же тяжах прокамбия или прокамбиальных кольцах образуется первичная ксилема, но она возникает эндархно и развивается центробежно. Таким образом, в молодых стеблях двудольных и однодольных растений образуются коллатеральные сосудисто-волокнистые пучки. У некоторых двудольных (лен посевной – Linum usitatissimum) возникают сплошные, примыкающие друг к другу кольца первичных флоэмы и ксилемы. В центре стели у двудольных образуется сердцевина из паренхимных клеток. У однодольных растений сердцевины нет, сосудисто-волокнистые пучки разбросаны диффузно по всему центральному цилиндру. У травянистых однодольных растений первичная анатомическая структура стебля сохраняется в течение всей жизни. У древесных (пальм, юкк) утолщение стебля происходит атипично, благодаря возникновению дополнительных слоев камбия, которые образуют дополнительные участки паренхимы и элементы проводящей системы. У двудольных растений переход от первичной анатомической структуры стебля ко вторичной связан с переходом прокамбия в пучковый камбий и появлением и деятельностью межпучкового камбия. Межпучковый камбий возникает на уровне пучкового в результате дедифференцировки клеток паренхимы, разделяющей пучки, и восстановлению у них меристематической функции. У травянистых двудольных растений выделяют три типа вторичного анатомического строения стебля – пучковый, промежуточный и непучковый. При развитии стебля пучкового типа пучковый камбий образует вторичную ксилему и флоэму, а межпучковый камбий производит только паренхиму, которая образует первичные сердцевинные лучи, и соединяет сердцевину с периферическими участками стебля (кирказон крупнолистный – Aristolochia macrophylla). При образовании стебля промежуточного типа четко выраженных сердцевинных лучей нет. Межпучковый камбий кроме паренхимы образует дополнительные коллатеральные пучки, которые располагаются между основными пучками и отличаются от них размерами. Основные пучки располагаются на более-менее определенном расстоянии один от другого, а расположение дополнительных пучков не носит какой-либо закономерности. В межпучковых зонах число их и размеры варьируют (подсолнечник однолетний – Helianthus annuus, полынь обыкновенная – Artemisia vulgaris). При переходе ко вторичному строению стебель непучкового типа образуется в тех случаях, когда в стебле, имеющем первичное строение, прокамбий закладывался в виде сплошного кольца. В таких стеблях из прокамбия образуется сплошное кольцо камбия и как следствие этого – сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. От сердцевины к периферии стебля идут однорядные тяжи паренхимы, которые выполняют ту же функцию, что и сердцевинные лучи (лен посевной –Linum usitatissimum, вьюнок полевой – Convolvulus arvensis). При переходе ко вторичному анатомическому строению перицикл часто превращается в механическую ткань – перициклическую склеренхиму. Первичная кора претерпевает незначительные изменения. Анатомическое строение стеблей древесных растений из класса Двудольные сохраняет план строения, подобный строению травянистых растений, однако есть ряд специфических особенностей. Так как камбий ежегодно активно функционирует, во вторичной ксилеме древесных растений образуются годичные кольца (кольца прироста). Вторичная ксилема и вторичная флоэма богаты механическими волокнами. В ксилеме это либриформ, во флоэме – лубяные волокна. В ксилеме в конце вегетационного периода образуется много склеренхиматозной паренхимы. Кроме первичных сердцевинных лучей образуются вторичные сердцевинные лучи. Сердцевина (medula) с возрастом растения дифференцируется на более рыхлую часть и перимедулярную зону. Существенные изменения происходят в первичной коре. На смену эпидермису формируется сначала перидерма, а затем на пятом – седьмом году жизни – ритидом. Иногда характеризуя древесные растения, выделяют вторичную кору, под которой следует понимать всю совокупность тканей расположенных к периферии от камбия (вторичная флоэма, остатки паренхимы первичной коры с включениями механических, секреторных тканей, перидерма). МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕБЛЕЙ Морфологическое строение стеблей покрытосеменных растений характеризуется значительно большим разнообразием, чем анатомическое. По характеру и направлению роста можно выделить стебли прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся, цепляющиеся, ползучие, стелющиеся, укороченные. Прямостоячие стебли присущи подавляющему большинству растений. Они имеют достаточно хорошо развитые механические ткани, что позволяет им самостоятельно поддерживать вертикальное отрицательно геотропичное положекние. У растений с приподнимающимся стеблем (Trifolium pratense – клевер луговой) основание дуговодно изогнуто, а верхушка стебля располагается вертикально. Вьющиеся стебли отличаются способностью к круговым (нутационным) движениям, что позволяет растениям обвиваться вокруг различных опор и принимать вертикальное положение. Круговые движения связаны с перемещением вокруг оси органа зон усиленного роста. Вьющиеся растения очень богаты гибереллином, и можно считать, что этот фитогормон причастен к осуществлению обвивания. Есть растение с правовращающимися (по часовой стрелке – жимолость-каприфоль – Lonicera сaprifolium; хмель обыкновенный – Humulus lupalus) и левовращающимися (против часовой стрелки – Ипомея пурпуровая – Ipomea purpurea, фасоль огненно-красная – Phaseolus coccineus, вьюнок полевой – Convolvulus arvensis) стеблями. В большинстве случаев растения обладают способностью к левовращению. Правое вращение стеблей отмечено у немногих видов. При помощи различных приспособлений поддерживают стебель в вертикальном положении цепляющиеся растения. У виноградов амурского (Vitis amurensis), винограда девичьего пятилисточкового (Partenocyssus quinquefolia) и других представителей семейства виноградных стебель цепляется за опору при помощи усиков. Так же цепляются за опору и многие представители семейства бобовые (горошек тонколистный – Vicia tenuifolia, чина клубненосная – Lathyrus tuberosus). У плюща обыкновенного (Hedera helix) на концах придаточных корней, которые в большом количестве образуются на стебле, возникают особые присоски. При помощи таких корней-присосок плющ прицепляется к стволам деревьев, а в южных районах, где его используют для вертикального озеленения – к стенам зданий. При помощи черешков листьев, которые обвиваются вокруг опоры, поднимаются на высоту двух – четырех метров стебли многих видов ломоноса (Clematis). Прямостоячие, приподнимающиеся, вьющиеся и цепляющиеся стебли являются ортотропными, они в конечном счете принимают вертикальное положение. Однако есть и плагиотропные стебли, располагающиеся горизонтально. К ним относятся ползучие и стелющиеся стебли. Ползучими называются стебли, у которых в узлах образуются придаточные корни, при их помощи растение прикрепляется к субстрату и захватывает территорию – «ползет». Такие стебли характерны для лютика ползучего (Ranunculus repens), живучки ползучей (Ajuga reptans), земляники лесной (Fragaria vesca). Иногда ползучие стебли земляники называют усами. В отличие от ползучих стелющиеся стебли не образуют придаточных корней и их олиственные или безлистные стебли распростерты по субстрату (ястребиночка обыкновенная – Pilosella officinarum) стелющиеся стебли встречаются как среди травянистых, так и среди деревянистых растений (кизильник горизонтальный – Cotoneaster saxatile f. horizontale). Предполагают, что у древесных и кустарниковых растений стелющиеся стебли являются результатом приспособления к неблагоприятным условиям. Много видов со стелющимися стеблями произрастает в субарктических и арктических областях, в горах, а также на океанических подбережьях. У травянистых растений стелющиеся стебли часто образуются при сильном затенении или избыточном увлажнении (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus, л. равный – G. aequalis; полевица побегообразующая – Agrostis stolonizans). Особым типом стеблей является укороченный стебель. Укороченный стебель имеет сильно сближенные узлы и погружен в почву, поэтому над субстратом образуется розетка листьев (одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale, подорожник большой – Plantago major и др.). Цветоносные стебли (цветоносы) у таких растений безлистные, прямостоячие. Различаются стебли и по поперечному сечению. Наиболее типичным является круглый стебель. У злаков полый в междоузлиях круглый стебель называется соломиной. Стебли могут быть трехгранными (виды рода Carex – осока), четырехгранными (семейство Labiatae – Губоцветные), сплюснутыми (мятлик сплюснутый – Poa compressa, опунция – Opuntia), ребристыми (гладыш прусский – Laserpitium prutenicum, хвощ полевой – Equisetum arvense). Своеобразное строение имеет крылатый стебель (Lathyrus sylvestris – чина лесная, чертополох курчавый –- Carduus crispus). У этих растений вдоль круглого стебля на всем протяжении или участками прикреплены листовидные образования. Поперечное сечение такого стебля похоже на рыбий позвонок. Морфологические особенности стебля имеют важное диагностическое значение и используются при идентификации видов покрытосеменных растений. Указанные морфологические особенности характерны для стеблей, выполняющих типичные функции. При выполнении дополнительных функций стебель метаморфизируется, а вместе с ним метаморфизируются и листья. Таким образом, следует говорить не просто о метаморфозе стебля, а о метаморфозе побега в целом. |