Живая природа
 Скачать 224.14 Kb.
|
|
Культура тканей вне организма КулЬтурой тканей называется метод, дающий возможность выращивать вне организма кусочки тканей и даже отдельные клетки. На теоретическую возможность такого метода указал А. Е. Голубев еще в 1874 г., а применил его впервые И. П. Скворцов в 1885 г. Методы культуры тканей в дальнейшем были усовершенствованы американскими биологами Г. Гаррисоном в 1907 г. и Д. Каррелем в 1910 г. н нашли широкое распространение во всем мире. Для культуры тканей небольшие кусочки органов в строго стерильных условиях выделяют из организма, помещают в стеклянные камеры на специально приготовленные питательные среды и создают необходимый температурный режим. После некоторого Периода покоя клетки в культуре начинают интенсивно размножаться. Питательный материал для роста ткань получает из среды; в нее же поступают продукты жизнедеятельности. Накопление их приводит культуру к старению. Образующиеся клетки становятся мельче. Если своевременно не сделать пересев (пассаж) в свежую среду, ткань погибает. Интенсивность роста клеток в культуре тканей непомерно велика. Если обеспечить культуре необходимые условия, то комочек ткани в 1 мм3 за несколько лет мог бы разрастись на площади, превышающей поверхностьземного шара. При благоприятных условиях содержания культуры тканей удается поддерживать на протяжении многих лет: при помощи пересевов ткань из сердца куриного эмбриона сохранялась живой в течение 25 лет, несмотря на то, что средняя продолжительность жизни курицы намного короче. С 1951 г. в лабораториях культивируется штамм HeLa - ткань раковой опухоли матки '. Женщина, от которой ткань была получена, давно умерла, а ткань живет. Говоря о большой продолжительности жизни тканевых культур не следует забывать, что это жизнь не организма, а последовательных генераций клеток. Культуры тканей используются в научных исследованиях для выяснения многих вопросов теоретической и практической биологии и медицины. Так, с помощью культуры тканей были детально изучены все стадии митоза. Этот метод был использован также для изучения дифференцировки клеток во время эмбрионального развития органов млекопитающих и птиц. Культуры тканей используются для решения многих вопросов цитологии, гистологии, эмбриологии, физиологии, онкологии. В тех случаях, когда у человека подозревается болезнь, связанная с нарушением числа хромосом, с диагностической целью культивируют клетки крови и в них подсчитывают число хромосом. Для решения проблем мутагенеза соматических клеток также используются тканевые культуры. 91. Присутствие в генофонде вида одновременно различных аллелей гена называют множественным аллелизмом. У человека множественный аллелизм свойственен многими генам. Так, 3 аллели гена I определяют групповую принадлежность крови по системе АВО (IA, IB, IO), 2-ая аллели имеют ген, обуславливающий резус-принадлежность. Более 100 аллелей насчитывают гены α и β — полипептидов гемоглобина. Причиной множественного аллелизма является случайнее изменения структуры гена (мутации), сохраняемые в процессе естественного отбора в генофонде популяции. Кумулятивная полимерия. Значительная часть признаков у эукариот, наследуемых полигенно, находится под контролем не двух-трех, а большего числа генов (их количество пока еще трудно определить). При моногенном типе наследования в моногибридном скрещивании один ген проявляется в двух альтернативных состояниях без переходных форм. Такие признаки относятся к качественным, при их анализе, как правило, не проводится никаких измерений. При неаллельном взаимодействии двух несцепленных генов даже при сохранении менделевского отношения 9:3:3:1 фенотип первого поколения гибридов зависит от действия обоих генов. Однако наследование качественных признаков может определяться взаимодействием трех и более генов. При этом каждый из этих генов имеет свою долю влияния на развитие признака. Примером может служить наследование красной и белой окраски зерен пшеницы в опытах шведского генетика Нильсона-Эле. Результаты этих опытов были опубликованы в 1909 г. При скрещивании сорта пшеницы, зерна которой имели темно-красную окраску, с сортом, имеющим белые зерна, гибриды первого поколения имели красную окраску более светлых тонов. Во втором поколении получилось такое соотношение по фенотипу: на 63 окрашенных зерна с различными оттенками красного цвета приходилась 1 белое зерно (неокрашенное). Эти результаты были объяснены Нильсоном-Эле следующим образом. Темно-красная окраска зерен пшеницы обусловлена действием трех пар доминантных генов, а белая - трех пар рецессивных, при этом по мере увеличения числа доминантных генов окраска становится более интенсивной. Обозначим доминантные аллели трех генов, локализованных в разных хромосомах, прописными буквами А1 А2 А3 а рецессивные - строчными а1 а1 а3, тогда генотипы исходных форм будут: А1А1 А2А2 А3А3 x а1я1 а2а2 a33a. Окраска зерен у гибридов первого поколения A1a1 A2a2 A3a3 при наличии трех доминантных аллелей будет промежуточной светло-красной. При скрещивании гибридов первого поколения A1a1 A2a2 A3a3 x A1a1 A2a2 A3a3 у каждого из гибридов образуется по 8 типов гамет, поэтому во втором поколении ожидается расщепление в 64-х долях (8 х 8). Среди 63/64 растений с окрашенными зернами интенсивность окраски усиливается по мере увеличения числа доминантных аллелей различных генов в генотипе. Видимо, каждый доминантный ген способствует увеличению количества синтезированного пигмента, и в этом смысле такой признак можно отнести к количественным. Тип аддитивного действия генов, каждый из которых оказывает свою, часто небольшую, долю влияния на признак, называется кумулятивной полимерией. Используя решетку Пеннета, можно подсчитать частоты доминантных генов среди генотипов второго поколения. Для этого в каждой из 64 клеток вместо генотипа записывается число присутствующих в нем доминантных аллелей. Определив частоты доминантных аллелей, можно убедиться, что генотипы с числом доминантных генов 6,5,4,3, 2, 1,0 встречаются 1,6,15,20,15,6,1 раз соответственно. 94. Группа крови На эритроцитах имеются специальные белки - антигены групп крови. В плазме к этим антигенам имеются антитела. При встрече одноименных антигена и антитела происходит их взаимодействие и склеивание эритроцитов в монетные столбики. В таком виде они не могут переносить кислород. Поэтому в крови одного человека не встречаются одноименные антиген и антитело. Их комбинация - группа крови.Антигены и антитела групп крови, как все белки организма, наследуются - именно белки, а не сами группы крови, поэтому комбинация этих белков у детей может отличаться от комбинации у родителей и получаться другая группа крови. Существует множество антигенов на эритроцитах и множество систем групп крови. В рутинной диагностике пользуются определением группы крови по системе АВ0. Антигены: А, В; антитела: альфа, бета. Наследование: ген IA кодирует синтез белка А, IB - белка В, i не кодирует синтез белков. Группа крови I (0). Генотип ii. Отсутствие антигенов на эритроцитах, присутствие обоих антител в плазме Группа крови II (А). Генотип IA\IA или IА\i. Антиген А на эритроцитах, антитело бета в плазме Группа крови III (В). Генотип IB\IB или IВ\i. Антиген В на эритроцитах, антитело альфа в плазме Группа крови IV (АВ). Генотип IA\IB. Оба антигена на эритроцитах, отсутствие антител в плазме. Наследование: У родителей с первой группой крови может родиться ребенок только с первой группой. У родителей со второй - ребенок с первой или второй. У родителей с третьей - ребенок с первой или третьей. У родителей с первой и второй - ребенок с первой или второй. У родителей с первой и третьей - ребенок с первой или третьей. У родителей с второй и третьей - ребенок с любой группой крови. У родителей с первой и четвертой - ребенок с второй и третьей. У родителей с второй и четвертой - ребенок с второй, третьей и четвертой У родителей с третьей и четвертой - ребенок с второй, третьей и четвертой. У родителеЙ с четвертой - ребенок с второй, третьей и четвертой. Если у одного из родителей первая группа крови, у ребенка не может быть четвертой. И наоборот - если у одного из родителей четвертая, у ребенка не может быть первой. Групповая несовместимость: При беременности может возникнуть не только резус-конфликт, но и конфликт по группам крови. Если плод имеет антиген, которого нет у матери, она может вырабатывать против него антитела: антиА, антиВ. Конфликт может возникнуть если плод имеет II группу крови, а мать I или III; плод III, а мать I или II; плод IV, а мать любую другую. Нужно проверять наличие групповых антител во всех парах, где у мужчины и женщины разные группы крови, за исключением случаев, когда у мужчины первая группа. Резус-фактор Белок на мембране эритроцитов. Присутствует у 85% людей - резус-положительных. Остальные 15% - резус-отрицательны. Наследование: R- ген резус-фактора. r - отсутствие резус фактора. Родители резус-положительны (RR, Rr) - ребенок может быть резус-положительным (RR, Rr) или резус-отрицательным (rr). Один родитель резус-положительный (RR, Rr), другой резус-отрицательный (rr) - ребенок может быть резус-положительным (Rr) или резус-отрицательным (rr). Родители резус-отрицательны, ребенок может быть только резус-отрицательным. Резус-фактор, как и группу крови, необходимо учитывать при переливании крови. При попадании резус фактора в кровь резус-отрицательного человека, к нему образуются антирезусные антитела, которые склеивают резус-положительные эритроциты в монетные столбики. Резус-конфликт Может возникнуть при беременности резус-отрицательной женщины резус-положительным плодом (резус-фактор от отца). При попадании эритроцитов плода в кровоток матери, против резус-фактора у нее образуются антирезусные антитела. В норме кровоток матери и плода смешивается только во время родов, поэтому теоретически возможным резус-конфликт считается во вторую и последующие беременности резус-положительным плодом. Практически в современных условиях часто происходит повышение проницаемости сосудов плаценты, различные патологии беременности, приводящие к попаданию эритроцитов плода в кровь матери и во время первой беременности. Поэтому антирезусные антитела необходимо определять при любой беременности у резус-отрицательной женщины начиная с 8 недель (время образования резус-фактора у плода). Для предотвращения их образования во время родов, в течение 72 часов после любого окончания беременности срока более 8 недель вводят антирезусный иммуноглобулин. 92. Кровеносная система позвоночных построена по тому же принципу, что и кровеносная система низших хордовых и даже кольчатых червей. Ее основу составляют брюшной и спинной сосуды, соединенные анастомозами в стенках кишки и в стенках тела. Особенно большое сходство существует между строением кровеносной системы бесчерепных и низших позвоночных (рыб). Это является доказательством единого происхождения всего типа хордовых. У низших хордовых - ланцетник- кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердце отсутствует и его роль выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта. В брюшную аорту поступает венозная кровь от органов и направляется в жаберные артерии. От туда уже окисленная (артериальная) кровь поступает в спинную аорту, которая многочисленные ветви всем органам. В органах эти ветви распадаются на капилляры, где кровь становится венозной. Из капилляров кровь собирается в брюшную аорту. Класс рыбы. Кровеносная система рыб почти полностью повторяет схему кровеносной системы ланцетника. Отличиями прогрессивного характера являются: 1. Появление специального мышечного органа - сердца, стоящего из 2-ух камер: предсердия и желудочка. Сердце рыб содержит венозную кровь, которая поступает от органов по венозным сосудам в предсердие через венозный синус, затем в желудочек и далее по брюшной аорте в жаберные артерии, где окисляется. 2. Жаберные артерии рыб, в отличие от жаберных артерий ланцетника, распадаются на капилляры в жабрах, что увеличивает дыхательную поверхность. 3. Благодаря сокращениям сердца кровь рыб движется по сосудам быстрее, чем у ланцетника, что обеспечивает (вместе с жаберными капиллярами) более высокую скорость обменных процессов. Класс Амфибии.У представителей этого класса появляется второй (легочный) круг кровообращения. Сердце амфибий состоит из трех камер: двух предсердий и одного желудочка. В сердце поступает кроме венозной и артериальная кровь. От сердца амфибий отходит только один сосуд - артериальный конус, гомологичный брюшной аорте рыб. От него начинается три пары сосудов: 1. Кожно-легочные артерии - несут венозную кровь в легкие и отдают крупную ветвь к коже. В легких венозная ветвь окисляется и возвращается по легочным венам в левое предсердие. Кожно-легочные вены и легочные артерии образуют малый или легочный круг кровообращения. 2. Пара сосудов (самого крупного диаметра), названных дугами аорты огибает сердце слева и справа, а затем соединяется в непарный сосуд - спинную аорту. Она идет по средней линии тела назад, отдАвая многочисленные артерии внутренним органам. 3. Пара сосудов - сонные артерии, несущих кровь к головному мозгу. В этих трех парах сосудов течет разная кровь: в кожно-легочных артериях - венозная, в дугах аорты - смешанная, в сонных артериях - артериальная. Для дифференциального распределения крови по сосудам в сердце амфибий имеется специальный механизм. В единственный желудочек амфибий поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная - из правого предсердия. Предсердия сокращаются одновременно и оба вида крови попадают в желудочек. Однако полного смешения крови не происходит поскольку: 1. Стенки желудочка имеют многочисленные мышечные выросты — гребни (трабекулы), образующие мягкие пристеночные камеры и препятствую смешиванию крови в камере желудочка. В левой половине желудочка находится артериальная кровь, в правой - венозная, а по середине смешанная. 2. Сокращение желудочка происходит очень быстро, что так же уменьшает смешивание крови в камере желудочка 3. Наличие клапанов закрывающих лёгочные артерии. Заканчивается большой круг кровообращения 2 полыми венами (задняя полая вена - от задней половины тела и внутренних органов, передняя полая вена - от головы). Полые вены впадают в правое предсердие. Класс Рептилии.У рептилий отмечаются прогрессивные изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови, связанные как с изменением сердца, так и основных сосудов. Сердце рептилий 3-х камерное, но в желудочке появляется неполная перегородка, которая препятствует смешиванию крови. В момент сокращения желудочка перегородка практически полностью разделяет его на две камеры - правую и левую. У крокодила же 4-х камерное. У рептилий происходит редукция артериального конуса и те сосуды, которые отходили от него (дуги кожно-легочных и сонных артерий) теперь отходят от желудочка самостоятельно. У рептилий в отличие от амфибий от сердца отходит не один сосуд, а три, каждый из них берет начало от определенного отдела желудочка и выносит неодинаковую по составу кровь. От левой половины желудочка отходит правая дугааорты, несущая артериальную кровь (она огибает сердце с правой стороны). От нее отходят сосуды к голове и передним конечностям. От середины желудочка (над перегородкой) начинается левая дуга аорты (огибает сердце слева) - несет смешанную кровь к органам задней части тела. От правой половины желудочка отходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в ней смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода по сравнению со смешанной кровью амфибий. Класс птицы. Прогрессивные изменения у представителей класса заключаются в появлении полной перегородки в желудочке (сердце 4-х камерное), что приводит к полному разделению артериальной и венозной крови. Этому способствует также редукция одной из дуг аорты, а именно левой, несущей у рептилий смешанную кровь. У птиц остается только правая дуга аорты, которая начинается от левого желудочка, огибает сердце справа и переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь. Легочная артерия начинается от правого желудочка и несет венозную кровь. Класс млекопитающие.Кровеносная система млекопитающих принципиально не отличается от кровеносной системы птиц. Из сердца выходит два кровеносных сосуда - дуга аорты и легочная артерия. Дуга аорты огибает сердце с левой стороны. Приведенный материал показывает, что эволюция кровеносной системы идет по следующим путям: 1. Увеличение количества камер сердца 2. Дифференцировка сосудов, отходящих от сердца. 3. Повышение содержания кислорода в крови. У различных классов позвоночных в эмбриогенезе закладываются гомологичные или жаберные дуги. Схема закладки этих сосудов общая. От сердца отходит непарный сосуд - брюшная аорта и от нее к жаберным перегородкам направляются 6 пар крупных сосудов охватывающих глотку и соединяющихся на спинной ее стороне в спинной аорте. У зародышей рыб- две пары из образовавшихся жаберных дуг быстро исчезают, т.к. две первые жаберные перегородки (висцеральные дуги), включаются в состав черепа. Оставшиеся 4 пары артериальных сосудов функционируют в качестве жаберных артерий. У двоякодышащих рыб от последней пары жаберных артерий обособляется легочная артерия. У наземных позвоночных- первые две пары жаберных дуг также рано исчезают, а оставшиеся 4 пары, в связи с переходом к атмосферному дыханию подвергаются характерным преобразованиям. Так, третья пара жаберных дуг у всех наземных теряет 1 связь со следующей парой артерий и несет кровь только вперед к головному мозгу, превращаясь в сонные артерии (а. согоtis). Четвертая пара сосудов достигает наибольшего развития и во взрослом организме становится основным сосудом, несущим кровь к органам. В соответствии с этим они получили название «дуги аорты». У амфибий и рептилий оба сосуда четвертой пары развиты одинаково (это две дуги аорты), у птиц развивается правая дуга аорты, а левая редуцируется; у млекопитающих же наоборот Пятая пара жаберных дуг у наземных позвоночных редуцируется Шестая пара превращается в легочные артерии. Таким образом, сонные артерии гомологичны III паре жаберных дуг; дуги аорты - IУ паре; легочные артерии - УI паре. Проток, соединяющий в эмбриональном состоянии сонные артерии и дуги аорты, носит название сонного протока и сохраняется во взрослом состоянии у рептилий. Что касается человека, то у 2-х недельного эмбриона сердце представлено однокамерной трубкой, расположенной в передненижней части шеи, в которую впадает венозный синус и выходит первичный артериальный ствол - трункус. На З-ей неделе происходит закладка первичной перегородки предсердий которая до конца б-ой недели имеет первичное межпредсердное отверстие а затем оно закрывается и вместо него формируется овальное окно (оно закрывается ко второму полугодию после рождения). Образование основных анатомических структур предсердий заканчивается к 8-ой недели эмбриогенеза. В этот же период формируются клапаны сердца и крупных сосудов. Разделение общего желудочка на правый и левый происходит также до конца 8-ой недели. 95. Выделительная и половая система развиваются из одного источника – нефротома, который формируется в области ножки сомита и связан с вторичной полостью тела – целомом. Почки это орган выделения, проходящий в процессе филогенеза 3 этапа развития: Пронефрос (предпочка) – головная почка – функционирует у личинок рыб и амфибий Мезонефрос (первичная почка) – туловищная почка – функционирует у взрослых рыб и амфибий Метонефрос (вторичная почка) – тазовая почка – функционирует у рептилий и млекопитающих От головного конца к клоаке тянется пронефритический канал, который расщепляется на 2: вольфов канал соединенный с нефроном. мюлеров канал образует яйцевод, передним концом открыть в целом. У самцов рептилий и млекопитающих мюлеров проток редуцируется, а у самок дает начало матке, влагалищу и придаткам матки. У низших млекопитающих (яйцекладущие и сумчатые) есть по 2 влагалища, 2 матки и 2 яйцевода. У высших млекопитающих матка и влагалище непарные, а придатки (яйцеводы и яичники) парные. Почки состоят из нефронов, которые фильтруют внутреннюю среду организма. Сохраняет связь с целомом. Метонефрос (вторичная почка млекопитающих) утрачивает эту связь. Для экономии жидкости в ходе филогенеза почечные канальцы удлиняются, и появляется петля Генле для реабсорбции. У млЕкопитающих почки переместились в забрюшинные пространство. Порог развития мочеполовой системы: Сегментирование почки Удвоение почки Удвоение мочеполовых органов Опущение почки Крипторхизм – не опущение яичка Овотестис – гермафродитизм 2-х рогая матки Удвоение матки 97. Многие признаки формируются при участии нескольких неаллельных генов, взаимодействие между которыми отражается на формировании фенотипа. Описаны три основных типа взаимодействия неаллельных генов: комплементарность, эпистаз (для качественных признаков) и полимерия (для количественных признаков). Комплементарность. Впервые взаимодействие неаллельных генов было обнаружено в начале 20-го столетия при анализе наследования формы гребня у кур. Разные породы кур (леггорны, виандоты, европейские, малайские) имеют соответственно листовидный, розовидный, гороховидный и ореховидный гребни. В результате скрещивания кур, имеющих розовидный и гороховидный гребни, в потомстве первого поколения (Fj) возникает новая ореховидная форма гребня (новая форма гребня, возникает из-за взаимодействия генов А и В). Скрещивание гибридов Fi приводит к следующим результатам во втором поколении (Fi). Впоследствии такой тип взаимодействия неаллельных генов, при котором совместно присутствующие в генотипе организма неаллельные гены обусловливают развитие нового признака, был назван компле-ментарностью. К комплементарным относятся такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- (ААВВ) или гетерозиготном (А-В-) состоянии обусловливают развитие нового признака. Присутствие доминантных аллелей двух генов А и В у 9/16 кур второго поколения ведёт к образованию нового фенотипа - ореховидного гребня. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) ведёт к воспроизведению признака лишь одного из скрещиваемых родителей. У человека по типу комплементарности взаимодействуют доминантные неаллельные гены М и R. Образование чёрного пигмента меланина контролирует ген М, который представлен в популяциях людей тремя аллелями: М8, MBw, MBd. Доминантный аллель (R2) второго гена контролирует синтез красного пигмента. Сочетание аллелей названных генов обусловливает весь спектр пигментации волос у человека. Исключение составляют альбиносы, гомозиготные по гену альбинизма, который локализован в ином локусе и вызывает полное отсутствие синтеза пигмента в организме. Противоположным комплементарности типом взаимодействия неал-лельных генов является, по своей сути, эпистаз. Под эпистазом понимают подавление одним геном действия другого неаллельного гена. Различают рецессивный эпистаз (аа>ВВ) - когда эпистатируют рецессивные аллели, и доминантный эпистаз (АА>ВВ, или АА>вв). Явление эпистаза открыто при анализе наследования масти лошадей (рис. 65). Известно, что вороная окраска определяется доминантным аллелем В, рыжая - рецессивным аллелем Ъ, доминантный аллель С обусловливает из-за раннего поседения волоса серую масть. Аллель С контролирует нормальное развитие и пигментацию волос. Гомозиготы и гетерозиготы по аллелю С всегда будут серыми из-за седины, независимо от того, какие аллели гена В будет содержать генотип лошади: Это расщепление выводится из расщепления 9:3:3:1, поскольку 3/16 потомков, имеющих генотип ЪЪС-, по фенотипу будут также серые и в сумме с 9/16 дадут 12/16. Подавляющий ген называется эпистатическим (эпистазирующим) или геном-супрессором, а подавляемый ген - гипо-статическим геном. Эпистаз наиболее характерен для генов, участвующих в регуляции работы структурных генов в онтогенезе и контролирующих процессы в иммунной системе человека. Известно немало примеров эпистатического взаимодействия локусов у человека, приводящих к тому, что тот или иной доминантный аллель у некоторых индивидуумов не получает фенотипического выражения. По- добным примером может послужить полидактилия, контролируемая, как правило, доминантным аллелем. Иногда она встречается у детей «совершенно здоровых» родителей (у последних действие данного аллеля, вероятнее всего, подавлялось другими генами). Эпистаз и комплементарность характеризуют наследование альтернативных признаков, т.е. различающихся качественно. В 1908 году шведский генетик Г. Никольсон-Эле, скрещивая пшеницу с красными и белыми зернами, обнаружил в ряде случаев в потомстве F2 расщепление 15:1, т.е. 15 зёрен оказывались красными и одно неокрашенным. Последующий анализ в F3 показал, что дальнейшее расщепление отсутствовало только у растений с наиболее красной и с чисто белой окраской. В результате анализа же промежуточных форм выявилось, что красная окраска контролируется двумя доминантными неаллельными генами. Интенсивность окраски определяется числом доминантных аллелей, присутствующих в генотипе. Неаллелъные гены такого типа были названы полимерными. Поскольку эти гены влияют на один и тот же признак, было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса А}, А2, А3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие в опытах Г. Нильсона-Эле расщепление 15:1, имели генотипы А1А1А2А2 и а/Я/а^. Гибрид Fj обладал генотипом AjaiA2a2, а в потомстве F2 развились зерна с разным числом доминантных генов. Наличие всех четырёх доминантных аллелей генов окраски А1А1А2А2 у 1/16 растений определяли самую интенсивную окраску зерна, 4/36 всех зёрен F2 имели три доминантных аллеля (AiA^ai), 6/16 - два доминантных аллеля (A\aiA2a2), 4/16 - один аллель (Aja/a2a2). Эти генотипы определяли промежуточные типы окраски, переходные между интенсивно красной и белой. Гомозиготная по обоим рецессивным генам (aia^ai) 1/16 всех зёрен оказалась неокрашенной. По типу полимерных генов наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве представителей европеоидной и австрало-негроидной рас могут родиться мулаты с промежуточной интенсивностью пигментации кожи: Полимерия бывает двух типов: а) кумулятивная полимерия, когда число доминантных аллелей в генотипе организма влияет на степень выраженности данного признака (проиллюстрирована выше); б) некумулятивная полимерия, при которой не имеет значения количество доминантных аллелей в генотипе, а важно только их присутствие. Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) — взаимное соответствие молекул биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими (комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий (образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных функциональных групп и т. п.). Взаимодействие комплементарных фрагментов или биополимеров не сопровождается образованием ковалентной химической связи между комплементарными фрагментами, однако из-за пространственного взаимного соответствия комплементарных фрагментов приводит к образованию множества относительно слабых связей (водородных и ван-дер-ваальса) с достаточно большой суммарной энергией, что приводит к образованию устойчивых молекулярных комплексов. Вместе с тем, следует отметить, что механизм каталитичекой активности ферментов определяется комплементарностью фермента и переходного состояния либо промежуточного продукта катализируемой реакции — и в этом случае может происходить обратимое образование химической связи. Эпистаз Эписта́з — взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием другого гена (генов), неаллельного ему. Ген, подавляющий фенотипическиепроявления другого, называется эпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена, называется гипостатичным. Примеры эпистатического влияния тесно связанных генов на приспособленность можно обнаружить в супергенах и главном комплексе гистосовместимости. Эффект может проявляться как напрямую — на уровне генов (при этом продукт эпистатичного гена предотвращает транскрипцию гипостатичного), так и на уровне фенотипов. Полимерия Полимери́я — взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс. Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных аллелей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании происходит в соотношении 1:4:6:4:1, а в целом соответствует третьей, пятой (при дигибридном скрещивании), седьмой (при тригибридном скрещивании) и т.п. строчкам втреугольнике Паскаля. При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании — 15:1. Пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит (в первом приближении) от четырёх генов с кумулятивным эффектом. 98. У хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка — передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Постоянный ток свежей воды через глотку способствует газообмену в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются, что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки. У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального зачатка. Тесная связь обеих систем в филогенезе определяется в первую очередь их топографическими и динамическими координациями, а развитие в онтогенезе — морфогенетическими и эргонтическими корреляциями. Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе закладываются вначале в виде прямой трубки. 1.Ротовая полость У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детенышей молоком. 2.Глотка Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150 пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные выросты глотки — жаберные мешки. Навстречу им выпячиваются кожные покровы — жаберные карманы. В месте их соприкосновения происходит прорыв тканей эктодермы кожи и энтодермы глотки и возникают сквозные жаберные щели.У личинок земноводных в глотке образуется четыре пары жаберных щелей, а у пресмыкающихся прорыв их происходит только в эмбриональном развитии; вскоре после этого они зарастают. У млекопитающих в эмбриогенезе начинается закладка глоточных мешков и жаберных карманов, которые в норме никогда не прорываются и не образуют жаберных щелей. 3.Жабры Жабры — наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся среди хордовых впервые у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные артерии и распадающиеся здесь на капилляры. Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется парное образование — плавательный пузырь, который выполняет в первую очередь гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в толще воды. Связь между ним и глоткой, имеющаяся в эмбриогенезе, не прерывается и позже, поэтому воздух при попадании в глотку может беспрепятственно проходить в плавательный пузырь. Эта морфофизиологическая особенность при изменении условий существования кистеперых рыб явилась предпосылкой преобразования плавательного пузыря в легкие . У земноводных, связанных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночном состоянии функционируют жабры, а во взрослом — органами дыхания становятся легкие. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений, осуществляющихся подбородочно-подъязычной мышцей. Материал жаберных дуг, следующих за подъязычной дугой, частично редуцируясь, входит в состав хрящей гортани, которая, появляясь впервые у земноводных, является первым органом, относящимся к нижним дыхательным путям. Легкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы . Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют как верхние дыхательные пути (не полностью отграниченную от ротовой полости полость носа), так и нижние — гортань, трахею и бронхи. Их легкие мелкоячеисты, содержат многочисленные внутренние перегородки и обладают большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает скорее пассивное участие, так как она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную и брюшную полости не полностью. Механизм дыхания основан на сокращении межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку. У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещиваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих в альвеолы — легочные пузырьки, имеющие в сумме огромную площадь поверхности (у человека до 90 м ). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становится диафрагма. Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций организма. Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях. У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов. Основные этапы филогенеза нервной системы Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый. I этап – диффузная (сетевидная) нервная система. Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта. II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев. III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе. Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову) В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система. Спинальный уровень. Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений. Стволовой уровень. Мозговой ствол ( продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов. Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции. Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством. |