Итоговое био 3 (неполное). итоговое био 3. Кафедра биологии
 Скачать 55.36 Kb.
|
|
Капацитация (от латинского capacitas — способность), приобретение сперматозоидами способности к проникновению через яйцевую оболочку в яйцо. Капацитация осуществляется в половых путях под влиянием секретов, вырабатываемых стенками яйцеводов и матки. I. Сближение половых клеток. Дистантное взаимодействие гамет. • Механизм движения ооцита II • а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода к матке; движение пассивно - благодаря току слизи, выделяемой под действием эстрогенов. • б) Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона). • Движение сперматозоида (Сп) во влагалище и матке • пассивное движение Сп • 1. а) во влагалище собственная подвижность Сп невелика - из-за имеющейся здесь • кислой среды. В матку они попадают за счет тонических сокращений женских половых путей. • б) маточных труб часть Сп достигает пассивно. Количество Сп уменьшается. • 2. Сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов спермы, синтезируемых в простате. • активное движение Сп • а) в маточных трубах движение Сп становится преимущественно активным и • обеспечивается биением их жгутиков • б) при этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются • вокруг своей оси. • в) направленность движения сперматозоидов обеспечивается реотаксисом и хемотаксисом • г) аттрактантами являются определѐнные пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением. При соприкосновении сперматозоида с поверхностью яйца желточная оболочка яйца изменяется, превращаясь в оболочку оплодотворения. Это изменение считается доказательством того, что произошла активация яйца. Одновременно на поверхности яиц, содержащих мало желтка или не содержащих его вовсе, возникает т.н. кортикальная реакция, не допускающая проникновения в яйцо других сперматозоидов. У яиц, содержащих очень много желтка, кортикальная реакция возникает позднее, так что в них обычно проникает несколько сперматозоидов. Но даже в таких случаях оплодотворение совершает только один сперматозоид, первым дошедший до ядра яйца. У некоторых яиц в месте соприкосновения сперматозоида с плазматической мембраной яйца образуется выпячивание мембраны – т.н. бугорок оплодотворения; он облегчает проникновение сперматозоида. Обычно в яйцо проникают головка сперматозоида и центриоли, находящиеся в его средней части, а хвост остается снаружи. Центриоли способствуют образованию веретена при первом делении оплодотворенного яйца. Процесс оплодотворения можно считать завершенным, когда два гаплоидных ядра – яйцеклетки и сперматозоида – сливаются и их хромосомы конъюгируют, готовясь к первому дроблению оплодотворенного яйца. 2. Контактное взаимодействие половых клеток Связывание клеток а) Достигая ооцита II, многочисленные Сп связываются с его оболочками (за счѐт взаимодействия определѐнных рецепторов). б) При этом, из-за биения жгутиков Сп, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси. Акросомальная реакция У связавшихся Сп развивается акросомальная реакция: а) разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки,а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сп. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида разрывается и ее содержимое высвобождается. Под воздействием ферментов акросомы оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Внутренняя поверхность акросомы вытягивается, и формируется акросомальный отросток, который проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их внутрь яйцеклетки. Цитоплазматическая мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку вызывает отслаивание от яйцеклетки оболочки оплодотворения. Между ней и поверхностью яйцеклетки возникает пространство, заполненное жидкостью. Образование оболочки оплодотворения препятствует проникновению других сперматозоидов в яйцеклетку. Проникшее в цитоплазму яйцеклетки ядро сперматозоида набухает, достигает величины ядра яйцеклетки. Ядра сближаются и сливаются. Этот момент и есть собственно оплодотворение. 10. Пренатальный период онтогенеза, его характеристика и периодизация. Этот период длится в среднем 266 дней и состоит из трех стадий, соответствующих разным фазам развития от оплодотворения яйцеклетки до рождения ребенка. Предзародышевая стадия длится две недели. Она соответствует развитию оплодотворенного яйца (зиготы) во время его перемещения в матку и внедрения в ее стенку вплоть до образования пупочного канатика. Зародышевая (эмбриональная) стадия охватывает период с начала 3-й недели после оплодотворения до конца 2-го месяца развития. На этой стадии происходит анатомическая и физиологическая дйфференцировка различных органов. +Стадия плода начинается с 3-го месяца развития и завершается к моменту родов. В это время происходит развитие функций и систем, которые позволяют организму выжить после рождения. Однако способность к выживанию в воздушной среде плод приобретает только в начале 7-го месяца развития. Вот почему начиная с этого времени плод нередко называют уже ребенком. 11. Дробление, особенности митозов дробления, зависимость от типа яйцеклетки. Особенности дробления млекопитающих и человека. Дробление - это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема. • разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения; • количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и пр. В период дробления зиготы объем цитоплазмы не возрастает: огромная масса цитоплазмы зиготы разделяется на все более мелкие клетки. Это деление цитоплазмы яйца, не сопровождающееся ростом, осуществляется путем выпадения G1-периода в интерфазе, тогда как митозы следуют друг за другом с большой скоростью. От митотического деления соматических клеток дробление отличается тем, что полученные в результате дробления клетки не растут, а поэтому с каждым следующим делением становятся всё более мелкими, при этом увеличивается только их количество, а зародыш в целом не растет. Получающиеся при дроблении клетки мало дифференцированы и сравнительно однородны. Высокая скорость делений яйцеклеток объясняется следующим: • в яйцеклетках заранее запасены (в период оогенеза) непосредственные предшественники ДНК (цитидин, тимитидин-3-фосфаты, а также ядерные белки гистоны) и мРНК, а в других клетках таких запасов нет; • ДНК синхронно делящихся бластомеров имеет значительно больше точек инициации репликации, нежели у других клеток эукариот. • полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры; • неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы Период дробления у человека: Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт. Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине. Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3_х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК. Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация — крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин — белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина. На 3—4_е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4_х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой. Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований: 1) эмбриобласты; 2) трофобласты; 3) бластоцели, заполненной жидкостью. +Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки. 12. Бластула. Типы бластул. Особенности бластулы млекопитающих и человека. внутренние концы бластомеров расходятся и между ними возникает полость дробления (бластоцель). В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела (целомом). Бластоцель выполняет две функции: • дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать внутрь зародыша; • существование бластоцели предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её. Бластоцель - первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов. На наружной, обращенной к внешней среде мембране клеток, расположены ионные каналы для натрия, хлора и других ионов, обеспечивающие их перенос по градиентам концентрации, а на внутренней, обращенной в бластоцель, ионные насосы, работающие против градиента. В результате Nа + и Cl- перекачиваются в бластоцель, где возникает их избыток, что создает в бластоцеле повышенное осмотическое давление и обеспечивает перенос воды, повышая в ней тургорное давление. Это давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития Избыток натрия в бластоцеле может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы. Имеется 5 основных типов бластул: • целобластула; характерна для иглокожих и ланцетника. Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе абсолютно одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. • бластоциста; характерна для млекопитающих. Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька. Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток - трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть - темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша. • амфибластула; характерна для амфибий и известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки - микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону • дискобластула; характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт. Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле (area pellucida) – соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле (area opaca) – состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку. • перибластула; характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы образуют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки. 13. Гаструляция. Виды гаструляции, их зависимость от типа яйцеклетки. Особенности гаструляции у млекопитающих и человека. период образования зародышевых листков - гаструляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала Образование ранней гаструлы происходит следующим образом: • иммиграцией (выселением клеток), как у кишечнополостных; часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками. Такой способ образования гаструлы характерен для кишечнополостных. • инвагинацией (впячиванием), (Наблюд у животных с изолецитальным типом яиц (ланцетник).); определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двухслойный зародыш - гаструла. Наружный слой клеток называют эктодермой, внутренний - энтодермой. Энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела (хордовые). • эпиболией (обрастанием), как у лягушки; характерна для животных, развивающихся из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быстрого деления микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели. Эпиболия характерна для амфибий. • деляминацией (расщеплением), как у некоторых кишечнополостных. встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму. яйца млекопитающих имеют мало желтка. Клетки ВКМ «сидят» на верхушке воображаемого шара, заполненного желтком, то есть можно сказать, что бластоцель аналогичен пространству, которое в яйцах птиц и рептилий заполнено желтком. Первое разделение клеток ВКМ заключается в формировании двух слоев эпибласта и гипобласта. Из эпибласта образуются зародышевые структуры и выстилка амниона, из гипобласта развивается внезародышевая энтодерма желточного мешка (рис. 24). Дальнейшее развитие эмбриона происходит из клеток зародышевого эпибласта. На его заднем конце формируется небольшое утолщение - первичная полоска. Через полоску происходит миграция клеток, являющихся предшественниками энто- и мезодермы. 14. Нейруляция, механизмы и особенности нейруляции. Нейрула. Различают первичный органогенез, или нейруляцию, в ходе которой у Хордовых формируется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, вторичная кишка и мезодермальные комплексы. Собственно органогенез приводит к формированию отдельных органов. В основе этих процессов лежат следующие онтогенетические механизмы: • пролиферация (размножение клеток), • миграция (перемещение клеток), • запрограммированная клеточная гибель (апоптоз), • избирательная сортировка и адгезия (слипание) клеток, • контактные и дистантные взаимодействия клеток. • детерминация — возникновение качественных различий между частями развивающегося организма, которые предопределяют их дальнейшую судьбу (предшествует дифференцировке). • дифференцировка — специализация клеток, отражающая их способность к тем или иным функциям. По бокам от хорды располагаются сомиты, а вентрально — вторичная кишка. Двуслойная гаструла ланцетника включает наружный слой — эктодерму и внутренний — энтодерму. Внутренний слой образует стенку первичной кишки (архентерона), в состав которой, кроме собственно энтодермы, входят также зачатки хорды и мезодермы. Индукционное воздействие хордо-мезодермы вызывает дифференцировку спинной эктодермы в нейроэктодерму и последовательное образование из нее нервной пластинки, нервного желобка и нервной трубки с полостью невроцелем (рис. 17). Параллельно с образованием нервной трубки у ланцетника обособляется мезодерма из боковых участков первичного кишечника энтероцельным способом, а внутри мезодермальных зачатков образуется целом. Медиальная часть крыши архентерона сворачивается в трубку, а затем образует плотный тяж — хорду. Кишечная энтодерма, составляющая дно первичной кишки, тоже сворачивается в трубку с образованием вторичной кишки. У позвоночных нейроэктодерма ограничена по краям нервными (медуллярными) валиками. При смыкании нервных валиков часть их клеток образует нервный гребень, парные скопления клеток по бокам от нервной трубки. Клетки нервного гребня затем мигрируют в разных направлениях и дают разные производные: спинномозговые и вегетативные ганглии, хроматофоры кожи, мозговое вещество надпочечников, элементы висцерального черепа. Мезодерма частично (у амфибий) или полностью (у амниот) обособляется уже в ходе гаструляции в виде хордо-мезодермального зачатка. Затем происходит обособление хорды от мезодермы и дифференцировка мезодермы. Особенностью первичного органогенеза у птиц, рептилий и млекопитающих является более позднее формирование вторичной кишки 15. Образование сомитов. Механизмы образования сомитов, их строение. За счет процессов сгущения и разряжения клеток на спинной стороне в направлении от головы к хвосту мезодерма образует парные сомиты, которые соединяются сомитной ножкой (нефрогонотомом) с вентральной несегментированной частью мезодермы — спланхнотомом (боковой пластинкой). Затем сомиты дифференцируются на дерматомы, миотомы и склеротомы, а клетки боковой пластинки расходятся, образуя соматоплевру (наружный — париетальный листок мезодермы) и спланхноплевру (внутренний — висцеральный листок мезодермы), между которыми формируется вторичная полость тела — целом 16. Дефинитивные ткани и органы - производные зародышевых листков. |