Экологическая ф.ч. Конспект лекций. Конспект лекций Донецк 2016
 Скачать 1.94 Mb.
|
|
Общие физиологические закономерности развития адаптационных процессов. Понятие о морфологических следах и цене адаптации В развитии любых физиологических адаптаций – комплекса морфо-физиологических и биохимических особенностей организма, позволяющих ему существовать в определенных, иногда неблагоприятных и даже экстремальных, условиях среды – как правило, принимают участие два типа принципиально отличных механизмов. На начальных этапах действия стрессового фактора временное приспособление к нему достигается в основном только за счет функциональных или метаболических изменений в организме, предполагающих резкое повышение активности опреде- ленных органов (т.н. специфических органов адаптации), которые, как правило, работают в сло- жившейся ситуации на пределе своих функциональных резервов. Так, в ответ на действие холода возникает увеличение термогенеза, а на некоторое перегре- вание кожи, вызванное действием высокой температуры окружающей среды, – напротив, теплоот- 20 дачи, в ответ на кислородную недостаточность имеет место рост легочной вентиляции и минутно- го объема сердца и т.д. Однако, такое повышение функциональной активности определенных ор- ганов и структур, противодействующих отклонению тех или иных параметров гомеостаза, вы- званному действием стрессового фактора, без сопутствующих морфологических перестроек в них, обеспечивающих возможность более высокого уровня функционирования, длительно поддержи- ваться не может и в конечном итоге приводит к резкому истощению этих органов. Таким образом, несмотря на то, что срочные адаптационные реакции реализуются немед- ленно после начала действия стрессора, они могут обеспечить лишь неполное, сравнительно крат- ковременное и зачастую недостаточное для продолжительного сохранения жизни приспособление к неблагоприятным факторам среды. В связи с отмеченным повышение активности органов, обеспечивающих специфические механизмы адаптации, в норме должно сопровождаться и определенными их структурными пере- стройками (т.е. развитием т.н. морфологических следов адаптации), и тогда гиперфункция органа получает адекватное структурное обоснование. Совокупность компенсаторных процессов, обеспечивающих быстрые первоначальные только лишь функциональные перестройки в определенных органах при действии стрессового фактора, составляет сущность механизмов кратковременной или срочной адаптации организма (short-term-адаптации), которая начинает развиваться сразу же после начала действия адаптирую- щего фактора. Запуск и реализация процессов кратковременной адаптации являются генетически детер- минированными. Иными словами, при действии стрессовых факторов на организм в нем начинают функционировать определенные функциональные системы, объединяющие своей деятельностью те или иные органы и обеспечивающие поддержание нормальной его жизнедеятельности; возмож- ность же самоорганизации и работы таких функциональных систем обусловлена генетическими свойствами организма. Таким образом, для осуществления срочных адаптационных процессов во взрослом орга- низме всегда имеются готовые, вполне сформировавшиеся механизмы. В норме именно кратковременная (или срочная) адаптация инициирует долговременную адаптацию (long-term- адаптацию), в основе которой лежат уже определенные структурные пере- стройки в органах, выполняющих гиперфункцию. Развитие долговременной адаптации связано с интенсификацией синтеза нуклеиновых ки- слот и белков в клетках определенных органов организма (специфических органов адаптации, усиливающих свою активность при действии стрессового фактора). Усиление же синтетических процессов в таких органах является адекватной реакцией синтетического аппарата клеток на по- вышение их функциональной активности (поскольку между специфической и синтетической функциями клетки существуют двусторонние связи) и приводит к гипертрофии органа. Таким образом, между функциональной активностью клетки и ее генетическим аппаратом существует двусторонняя связь, лежащая в основе развития долговременной адаптации. Так, с од- ной стороны, генетический аппарат опосредованно через РНК обеспечивает синтез белка, регули- руя тем самым образование внутриклеточных структур, определяющих уровень функциональной активности клеток. С другой стороны, уровень функциональной активности клеточных структур (количество функции, приходящееся на единицу массы клетки или органа) задает запрос на адек- ватное этой активности количество соответствующих внутриклеточных структур и регулирует скорость синтеза РНК на генах ДНК. Иными словами, функциональная активность клеток управ- ляет активностью генетического аппарата, а, следовательно, формированием структурного базиса долговременной адаптации. В настоящее время принято считать, что основным сигналом, ускоряющим экспрессию ге- нетического материала в клетках специфического органа адаптации, является кратковременное первоначальное отставание синтеза АТФ от уровня его расходования (по причине интенсифика- ции работы специфического органа адаптации), что приводит к уменьшению внутриклеточного уровня АТФ и креатинфосфата на фоне увеличения содержания продуктов их распада (АДФ и креатина). Таким образом, имеет место первоначальное увеличение потенциала фосфорилирования, вызывающее компенсаторное повышение скорости гликолиза, сопровождающегося возможным 21 большим, чем в норме, накоплением молочной кислоты, которое является одной из главных при- чин развития утомления, ограничивающего уровень функциональной активности клеток (т.е. по- вышение функциональной активности клеток специфического органа адаптации, с одной стороны, ограничивается молочной кислотой, а с другой – лимитировано запасами энергоресурсов в клет- ке). Одновременно потенциал фосфорилирования управляет синтезом АТФ в митохондриях (т.е. аэробным образованием АТФ). В частности, по мере развития энергодефицита в клетке акти- вируется не только гликолиз, но и синтез АТФ в митохондриях. Вместе с тем, для эффективного увеличения митохондриального окисления необходимо увеличение количества митохондрий, их мембранных структур и локализованных в них ферментов, что требует определенного времени. Преодоление же энергетического дефицита в клетках специфического органа адаптации на начальных этапах действия стрессового фактора достигается в основном за счет усиления глико- лиза, сопровождающегося увеличением накопления местных продуктов метаболизма (в том числе молочной кислоты) в интерстециальной жидкости специфического органа адаптации, что приво- дит к расширению артериол усиленно работающего органа и, как следствие, улучшению его кро- воснабжения. Увеличение мощности митохондриального окисления реализуется спустя некоторое время после начала действия стрессового фактора, по мере гипертрофии митохондриального аппарата и обуславливает, с одной стороны, постепенное уменьшение интенсивности гликолиза, а с другой, – меньшее накопление недооксиленных продуктов метаболизма в клетках (а значит, и молочной ки- слоты) при той же нагрузке, и, как следствие, повышение устойчивости к развитию утомления. Снижение расходования АТФ клеткой, напротив, сопровождается угнетением синтеза бел- ка в ней и рассматривается как одна из причин развития атрофии клеток (в частности, атрофии скелетных мышц при гипокинезии, некоторой атрофии сердца при дезадаптации после прекраще- ния физических нагрузок и т.д.). Таким образом, потенциал фосфорилирования управляет как реализацией срочных меха- низмов адаптации (уровнем синтеза АТФ в имеющихся структурах: интенсивностью гликолиза и окислительного фофорилирования в митохондриях), так и механизмов долговременной адаптации (образованием структур, ответственных за синтез АТФ, транспорт ионов, специфическую функ- цию клеток и т.д.). При длительном увеличении нагрузки реализация долговременной адаптации устраняет первоначальный дефицит АТФ и креатинфосфата и способствует тем самым снижению потенциа- ла фосфорилирования, что приводит к восстановлению функционального резерва системы и обу- славливает устойчивость адаптации. При длительном снижении нагрузки, и как следствие, потен- циала фосфорилирования развивающееся уменьшение синтеза белка и атрофия структур, ответст- венных за энергообеспечение и ионный транспорт, означают реализацию дезадаптации и сниже- ние функционального резерва системы. Следовательно, долговременная адаптация охватывает реакции, для осуществления кото- рых в организме нет вполне готовых, сформировавшихся механизмов, а имеются лишь генетиче- ски детерминированные предпосылки, обеспечивающие постепенное формирование таких меха- низмов при многократном или достаточно длительном действии стрессового фактора. Так, при многократных нагрузках развивается адаптация, обеспечивающая осуществление организмом ра- нее недостижимой по интенсивности физической работы; после длительного пребывания на высо- те реализуется адаптация к значительной, ранее несовместимой с жизнью высотной гипоксии. Аналогичным образом возникает адаптация к непереносимому холоду, теплу, изменившемуся со- ставу пищи. Качественно более сложная долговременная адаптация выражается в образовании ус- ловных рефлексов и целой системы реакций возрастающей сложности в процессе развития лично- сти человека. Гипертрофия органа при развитии долговременной адаптации может реализоваться двумя путями: путем гипертрофии определенных клеток органа за счет увеличения количества структур, выполняющих специфическую функцию этих клеток; такой тип гипертрофии свойственен в основном для тех органов, клетки специфических тканей которых (т.е. тканей, определяю- 22 щих функцию органа) в постэмбриональном периоде утратили способность к делению (на- пример, кардиомиоциты сердца, скелетные мышечные волокна). При таком типе гипертро- фии органов общее количество клеток (или волокон в случае скелетной мышечной ткани), определяющих специфическую функцию органа, не изменяется, но размеры этих клеток, количество структурных единиц в каждой конкретной клетке, а, следовательно, и их функ- циональные возможности возрастают, что приводит и к увеличению уровня максимально возможной функциональной активности всего органа (а значит, и к нормализации первона- чально сниженного функционального резерва); путем гиперплазии органа (т.е. увеличения количества функционирующих клеток за счет усиленного их деления, при этом размеры и количество структурных единиц в каждой кон- кретной клетке изменяются мало), такой тип гипертрофии характерен в основном для тех органов, специфические клетки которых сохранили способность к делению в постэмбрио- нальном периоде (гепатоциты печени, клетки почечных канальцев и капсул нефронов, большинства эндо- и экзокринных желез и т.д.). В случае действия чрезмерного по своей силе или длительности стрессового фактора, вы- зывающего значительное напряжение определенных физиологических систем, превышающее адаптационные возможности организма, происходит срыв адаптационных процессов, сопровож- дающийся деструктивными изменениями в специфических органах адаптации и их переходом в состояние декомпенсации. Патологические явления, возникающие в специфических органах адап- тации, обозначаются как "цена" адаптации. Возникновение патологических изменений при адаптации к определенным климато- географическим факторам зависит как от интенсивности факторов, выходящих за пределы зоны оптимума, так и от функциональных возможностей тех физиологических систем, которые претер- певают напряжение при действии этих факторов. В частности, в условиях гор на высоте свыше 2400 метров полная адаптация людей с патологиями в сердечно-сосудистой и дыхательной систе- ме к разреженному атмосферному воздуху оказывается невозможной; более того, пребывание та- ких людей в высокогорье приводит к более быстрому прогрессированию этих патологий. В каче- стве примера «платы за адаптацию» можно привести и факт легочной гипертензии, эритроцитоза и связанных с этим повышения вязкости крови и системного артериального давления, развиваю- щихся у всех жителей гор на высоте свыше 2400 метров. Понятие об адаптивных типах людей Морфологические следы адаптации (называемые также системными структурными ее сле- дами) повышают уровень максимально возможной интенсивности функционирования специфиче- ских органов адаптации, а, следовательно, расширяют звено, лимитирующее работоспособность организма при действии стрессового фактора, и, таким образом, составляют основу перехода срочной, но ненадежной, адаптации в долговременную. При адаптации к некоторым факторам системный структурный след оказывается простран- ственно весьма ограниченным (локализован в каком-то одном органе), тогда как при других – мо- жет затрагивать различные органы. Так, при адаптации к возрастающим дозам ядов закономерно развивается гипертрофия печени, результатом которой является увеличение общей мощности микросомального окисления за счет возрастания количества гепатоцитов. При адаптации к физи- ческой нагрузке системный структурный след является пространственно широким и затрагивает не только определенные группы скелетных мышц, но и сердце, аппарат внешнего дыхания, органы выделения и некоторые другие. Развитие долговременной адаптации к определенным факторам среды может одновременно способствовать приспособлению организма к каким-то другим факторам (перекрестная адапта- ция). Так, например, гипертрофия сердца и скелетных мышц, возникающая в результате долго- временной адаптации к физической нагрузке, как правило, резко повышает и холодовую устойчи- вость организма (поскольку механизмы этих двух адаптаций имеют общие специфические орга- ны). 23 Таким образом, адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимических изменений в определенных клетках организма, структурных и функциональных перестроек определенных его органов и систем, его поведенческих реакций до строения и функционирования сообществ и эко- логических систем. Способность к адаптации присуща как каждому в отдельности индивиду (индивидуальная адаптация), так и всей популяции в целом (групповая адаптация). Исходя из этого, А.Д. Слоним предложил выделить следующие формы адаптаций: индивидуальные адаптации, возникающие на протяжении постнатального развития. Данная группа адаптаций включает как формирование условных рефлексов, так и более сложных стереотипов и комплекса морфо-физиологических и биохимических изменений в определен- ных органах, возникающих при действии факторов среды на организм. Все эти изменения (особенно при относительно коротких воздействиях) обратимы и сравнительно легко обна- руживаются в эксперименте; видовые, наследственно закрепленные адаптации, обусловленные наследственно закреплен- ными особенностями нервной системы, гормональными и тканевыми механизмами регуля- ции и в значительной мере всей динамикой морфологических изменений, возникших в про- цессе онтогенеза особи данного вида. Эти адаптации охватывают отдельные системы органов с характерным для каждого типа адаптаций замещением функции одного органа (и системы) другой. Так, адаптивные особенности врожденных актов поведения обеспечивают у высших организмов контакт с кормящей самкой в гнездовой период развития, закономерности рассе- ления молодняка (распад гнезд и гнездовых отношений) и т.д. Эти наследственно програм- мированные рефлекторные акты и сложные гормональные отношения весьма специализиро- ваны и различаются даже у близких в таксономическом отношении видов; популяционные адаптации, возникающие в процессе формирования популяции в конкретных условиях ее существования. Данные адаптации очень сложны по своей генетической струк- туре, поскольку отражают как наследственно обусловленные формы адаптации, так и накла- дывающиеся на них изменения, возникающие под влиянием среды на всех этапах пренаталь- ного и постнатального развития, включая явления импринтинга и ранней памяти. Кроме того, этот тип адаптаций включает и все генетические отношения, связанные с естественным (а иногда и искусственным) отбором. Совокупность определенных морфо-биохимических и функциональных перестроек в орга- низме (преимущественно в специфических органах адаптации), возникающих при его приспособ- лении к тем или иным климато-географическим условиям, составляет сущность адаптивного ти- па (или экологического портрета) человека. Адаптивный тип – это норма биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающая состояние равновесия популяции с этой средой и выражающейся в опре- деленных морфо-функциональных особенностях популяции. Адаптивный тип не зависим от расо- вой и этнической принадлежности (в одних и тех же климатических и геохимических условиях разные по происхождению группы людей имеют одно и то же направление приспособительных реакций). Адаптивные типы, проявляясь в пределах человеческого вида, не представляют собой эко- логически специализированных форм, они выражаются в виде тенденции к изменению физиоло- гических и морфологических черт в направлении, наиболее благоприятном для существования в определенной среде и не препятствующем возможности существования в других экологических нишах. Так, характерными особенностями арктического адаптивного типа являются увеличение массы тела, хорошее развитие скелетной мускулатуры и увеличение размеров тела, цилиндриче- ское строение грудной клетки, усиление кроветворения, увеличение скорости энергетического об- мена, повышение способности к окислению жиров и некоторые другие особенности. Для людей, длительное время проживающих в условиях высокогорья, характерно увеличе- ние объема грудной клетки, теплопродукции, скорости кровотока и интенсивности кроветворения. Весьма специфичен и комплекс морфо-функциональных особенностей населения тропиче- ских широт: удлиненная форма тела с повышенной относительной поверхностью испарения, уве- 24 личение плотности потовых желез, интенсивности потоотделения, понижение уровня метаболиз- ма, сокращение мышечной массы тела, понижение синтеза эндогенных жиров и некоторые другие. Не остается нейтральным по отношению к воздействию среды и население умеренной зоны: по многим морфологическим и физиологическим признакам оно занимает промежуточное положение между тропическими и арктическими группами. Таким образом, человечество характеризуется огромной изменчивостью морфологических и физиологических признаков, что делает его панойкуменным видом (т.е. видом, способным су- ществовать в различных экологических нишах Земного шара: высокогорье, Арктике, тропиках, пустынях, отличающихся друг от друга по климату, ландшафту и геохимическим факторам). |