Экологическая ф.ч. Конспект лекций. Конспект лекций Донецк 2016
 Скачать 1.94 Mb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛИМАТИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ Понятие о климате, типы климатических зон Земного шара Под климатической адаптацией (или акклиматизацией) понимают приспособление орга- низма к различным климатическим условиям природной среды. Климатические условия на Земном шаре чрезвычайно разнообразны, и только благодаря наличию у человека определенных приспо- соблений он способен существовать в среде более разнородной, чем у всех других видов млекопи- тающих (за исключением разве что крыс). Для каждой среды обитания, в которой живут люди, ха- рактерен свой климатический режим. Климат и погода – термины, характеризующие состояние атмосферы. Климат представ- ляет собой сезонное среднее условий погоды в данной местности. Полное описание состояния ат- мосферы в каждой конкретной местности, определяющее погоду и климат, должно включать дан- ные о температуре и влажности воздуха (давлении водяных паров), скорости и направлении ветра, величине и характере облачности, числе солнечных дней, общей дозе теплового излучения, количестве осадков в виде дождя и снега, пыли в атмосфере и некоторые другие параметры. Климат, в котором живет человек, в действительности состоит из ряда климатических "оболочек": микроклимата одежды человека, микроклимата жилых и производственных помещений, географического микроклимата. Несмотря на способность человека изменять микроклимат своей одежды и благоустраивать микроклимат жилых и производственных помещений, он все же подвержен влиянию и географи- ческого микроклимата, к различным факторам которого определенным образом приспосабливает- ся на протяжении жизни. Эффективная адаптация человеческого организма к климатическим условиям необходима для: обеспечения состояния комфорта. В связи с тем, что главным фактором, определяющим психологическое состояние комфорта у человека, является температура его тела, психо- логически определяемой зоной комфорта является область нейтральной температуры ок- ружающей среды. Под нейтральной температурой окружающей среды (или термоней- тральной зоной) понимают такой диапазон температур, в пределах которого температура организма может поддерживаться на постоянном уровне без участия дополнительных ме- ханизмов теплопродукции или потоотделения, т.е. без напряжения механизмов терморе- гуляции (в этом диапазоне температур интенсивность метаболизма и теплопродукция ор- ганизма минимальны), выполнения физической работы без повышенной утомляемости, выполнения различных видов квалифицированной работы, требующей внимания и сно- ровки, с минимумом ошибок, обеспечения нормальных условий для роста и развития. 25 Особенности климатических условий в различных регионах земного шара определяются распределением и сменой в них в течение года жары и холода, ясных и облачных дней, ветра и безветрия, дождей и засухи и зависят от большого числа различных факторов: географической широты, удаленности региона от области моря, защищенности от ветров, рельефа поверхности, высоты над уровнем моря и некоторых других. Несмотря на множественность факторов, оказывающих определенное влияние на климати- ческие условия каждого конкретного региона Земли, все же определяющим фактором является географическая широта местности, которая и лежит в основе разделения Земного шара на боль- шие климатические зоны (или пояса): жаркий (от 0 до 30 широты) со средней годовой эффективной температурой 27-21 С, теплый (от 35 до 45 широты) со средней годовой эффективной температурой 21-16 С, умеренный (от 45 до 60 широты) со средней годовой эффективной температурой 15-5 С, холодный (свыше 60 широты) со средней годовой эффективной температурой ниже 5 С. Каждый большой климатический пояс включает множество подпоясов (или климатических провинций), поскольку влияние географической широты на климат может принимать различные формы в зависимости от действия других факторов, таких как высота над уровнем моря, близость к морю, защищенность от ветров (во многом зависящая от рельефа местности) и т.д. Совокупность всех экологических факторов, действующих на организм в каждой конкрет- ной климатической зоне, составляет характерный для нее комплекс экологических воздействий. Так, климатический пояс, соответствующий лесам умеренных широт, включает две климатиче- ские провинции: умеренно теплую (Северный и Южный Уэльс, Аргентина и др.) и холодную мор- скую (Великобритания, Германия, Новая Зеландия и др.). Такое подразделение Земного шара на климатические зоны и провинции является весьма условным, поскольку почти всюду на территории Земли имеют место те или иные суточные или сезонные колебания определенных климатических факторов, которые могут быть достаточно сильными, а иногда и чрезвычайно резкими. Наивно предполагать a priori, будто существует один идеальный климат, и что он непременно ограничен узкой климатической зоной, лежащей вблизи изотермы 20 широты. Для многих стран мира характерны суровые климатические условия, тре- бующие соответствующих физиологических и технических приспособлений. В качестве таких особо трудных для жизнедеятельности человека условий, ограничивающих физическую работо- способность и требующих широких физиологических приспособлений, можно выделить: типичное для "экваториальной" зоны сочетание безветрия с высокой влажностью, темпера- турой и интенсивной солнечной радиацией, палящий зной с обжигающим, горячим ветром, температура которого выше температуры кожи, сильный мороз, сочетающийся с частой облачностью (препятствует притоку тепла) и ино- гда повышенной влажностью (такие условия плохо переносятся даже при полном безвет- рии), сочетание свирепых холодов и сильных ветров, которое плохо переносится даже при сухом воздухе. Почти в каждой климатической зоне человек сталкивается с действием одного или не- скольких из указанных неблагоприятных факторов. Самыми благоприятными с точки зрения кли- мата оказываются страны с т.н. "мягким" климатом – страны теплого пояса (Средиземноморье) и страны с прохладным морским климатом (Великобритания, Германия, Новая Зеландия), где силь- ная жара или холод редки и непродолжительны. Однако в любой климатической зоне человек не гарантирован от случайностей погоды в то или иное время года. Виду Homo sapiens всегда прихо- дилось и приходится приспосабливаться к климату и его изменениям, начиная со времени своего 26 появления в условиях, которые были достаточно сложны и в конечном итоге предопределили формирование столь гибкой и совершенной системы терморегуляции. Несмотря на существующее многообразие регионов Земного шара, характеризующихся оп- ределенными комплексами климатических условий, их условно (в зависимости от главного клима- тического фактора или нескольких факторов, наиболее типичных для зоны) можно классифициро- вать на следующие группы: аридные зоны – области, в которых сочетаются высокие температуры с небольшим количе- ством осадков, малой относительной влажностью воздуха, сухой почвой и интенсивной солнечной радиацией; соответствуют жарким (составляют 21% всей поверхности суши, к ним относятся Сахара, Калахари в Африке, Центральная Австралийская пустыни), теплым (Калифорнийская) и холодным (Гоби в Монголии) пустыням, зоны высоких широт (Севера и Крайнего Севера) – территории, лежащие севернее 60 се- верной широты, для которых характерны низкие температуры, частые непериодические геомагнитные возмущения, частая облачность и связанная с этим большая продолжитель- ность периода ультрафиолетового голодания (не менее 5-6 мес. в год), неравномерное рас- пределение в течение года солнечной радиации (в связи с существованием периодов поляр- ной ночи и полярного дня), частые перемены атмосферного давления (связанные с гигант- ским движением воздушных масс вихревого типа – циклонами и антициклонами), частые ветры, заболоченность почв; как правило, для большинства областей характерно небольшое количество осадков, высокая относительная влажность (вследствие низких температур), слабая минерализация вод, пониженная плотность кислорода в атмосферном воздухе (в связи с определенными термобарическими изменениями, например, при циклонах и про- хождении теплых фронтов), юмидные зоны (тропики) – влажные тропические зоны (Северная Австралия, Южная Аме- рика, Индонезия, Судан и некоторые другие), для которых характерны высокие температу- ры воздуха, сочетающиеся с высокой абсолютной и относительной влажностью. Вместе с зонами высоких широт представляют собой области с наиболее сложным для жизнедея- тельности человека комплексом климатических факторов, высокогорье, для которого характерно пониженное барометрическое давление и связанное с этим пониженное парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе, а также низ- кая влажность воздуха и низкая температура, регионы с морским климатом (океанические и морские пространства, острова и прибреж- ные районы материков, на которые распространяются массы морского воздуха), в зависи- мости от широты местности эти регионы подразделяются на морские холодные (например, Великобритания, Аляска), умеренные (например, Калифорния, Крым, северный берег Сре- диземного моря) и жаркие (например, побережье Бразилии, Австралии). Морской климат характеризуется сравнительно малой изменчивостью температуры воздуха в течение года и суток, определенным ветровым и влагообразующим режимом, а также влиянием химиче- ских свойств морской воды на воздушные массы (исключительно чистый воздух с большим содержанием влаги, повышенным количеством озона и примесью химических веществ мо- ря в виде аэрозолей). Морской умеренный климат является самым благоприятным для жиз- недеятельности человека. Различные комплексы климатических факторов регионов Земного шара обуславливают и определенные особенности в формировании адаптации людей к ним и связанные с этим морфо- функциональные и биохимические особенности разных популяций людей (например, длительное время проживающих в юмидной зоне и в зоне морского климата). Физиологические механизмы адаптации человека к условиям высокогорья Почти 10 миллионов людей постоянно проживают в горной местности, на высоте от 3600 до 4000 м над уровнем моря. Так, некоторые обрабатываемые человеком земли в Тибете находятся на высоте 2700-4500 м над уровнем моря, а постоянные поселения в Андах располагаются даже на высоте 5200 м над уровнем моря, причем их жители ежедневно поднимаются в рудники, находя- 27 щиеся на высоте 5800 м. Жизнь в горах представляет целый комплекс экологических трудностей, связанных с: низким барометрическим давлением в горах (т.н. разреженностью воздуха), а, следователь- но, и низким парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе, низкой температурой, высоким уровнем солнечной радиации, трудностью обработки почвы вследствие ее каменистости, требующей от человека боль- ших физических усилий. Несмотря на многообразие экологических трудностей, действующих на человека в услови- ях высокогорья, первоочередное значение во влиянии на его жизнедеятельность имеет понижен- ное атмосферное давление. По мере увеличения высоты атмосферное давление падает, тогда как концентрация кислорода остается постоянной, что приводит к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Так, на высоте 5500 м над уровнем моря парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе снижается в 2 раза по сравнению с таковым над уровнем моря. Снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе обуславливает снижение пар- циального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Как следствие этого, у человека, попавше- го в горную местность, уменьшается концентрация кислорода в артериальной крови, что влечет за собой недостаточное снабжение кислородом периферических тканей (развитие гипо- или даже аноксии). В зависимости от длительности воздействия различают: острую гипоксию (например, при резкой разгерметизации самолета или неполадках в дыха- тельной аппаратуре), быстро развивающуюся гипоксию (например, при подъеме в фуникулере), хроническую гипоксию (при длительном пребывании на больших высотах). Кроме продолжительности воздействия очень большое значение на переносимость высо- ты оказывает и характер подъема: большие высоты легче переносятся, если человек достигает их активно (пешком), а не пассивно (на машине или самолете). Кислородная недостаточность, развивающаяся у человека при подъеме на высоту, сопро- вождается определенным симптомокомплексом, обусловленным развитием как патологических, так и компенсаторных реакций и получившим название высотной болезни. В частности, гипоксия проявляется ощущением усталости, снижением волевого начала, головной болью, потерей внима- ния, сонливостью, потерей аппетита, одышкой, тахикардией, головокружением, развитием инток- сикации (может развиваться в отсутствии каких-либо других нарушений, начиная с высоты 3000 м и более) и вызванной ею рвотой и возникновением состояния, подобного опьянению (развитию эйфории вследствие преобладания тормозных процессов в коре головного мозга или наоборот апатии, неспособности осознавать опасность и неадекватной оценке происходящего). В зависимо- сти от предрасположенности человека и от конкретной обстановки эти симптомы могут выявлять- ся по одному или в различных комбинациях. Их значение как сигналов опасности не осознается или недооценивается. Особенно опасна медленно развивающаяся кислородная недостаточность у человека в состоянии покоя, поскольку она может привести к потере сознания еще до появления каких-то симптомов, служащих сигналом опасности. Выраженность влияния кислородной недостаточности на организм человека можно разде- лить по 4 зонам высоты, разграниченным порогами эффектов (однако такое подразделение являет- ся нежестким, так как имеются различные переходные эффекты, а пороги могут сдвигаться за счет акклиматизации и предрасположенности людей): нейтральная зона (до 2000 м). При подъеме в горы до этой высоты даже у предварительно неадаптированного человека многие физиологические функции и максимальная скорость динамической работы страдают мало или вовсе не подвергаются влиянию, зона полной компенсации (2000-4000 м над уровнем моря). На высоте 2400-3000 м над уровнем моря разреженность атмосферного воздуха такова, что парциальное давление ки- слорода в альвеолярном воздухе и соответственно его концентрация в артериальной крови у неадаптированного к высокогорью человека (впервые попавшего в горную местность) становится недостаточной для выполнения физической работы, а на высоте 4000 м он ощущает нехватку кислорода даже в сидячем положении и не способен к выполнению лю- 28 бых физических нагрузок. В данном диапазоне высот даже в покое становятся заметными реакции организма на гипоксию: несколько возрастает частота сердечных сокращений, сердечный выброс и минутный объем дыхания. Во время работы степень увеличения этих показателей превышает таковую на уровне моря, в результате чего и физическая, и умст- венная работоспособность снижаются, зона неполной компенсации (зона опасности, 4000-7000 м над уровнем моря). В этом вы- сотном диапазоне у неадаптированного человека развиваются различные расстройства, ко- торые, как правило, начинают проявляться на высоте свыше 4000 м (предел безопасности или порог нарушений) и состоят в падении физической работоспособности, ослаблении способности к принятию решений, появлении мышечных подергиваний (вследствие нару- шения кислородного снабжения мышц), снижении артериального давления и затуманива- нии сознания. Эти изменения обратимы, критическая зона (от 7000 м и выше). На высоте 7000 м парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе становится ниже критического порога – 30-35 мм рт.ст., в связи с чем резко нарушается кислородное снабжение периферических тканей, что проявляется в нарушении обмена веществ и функционирования, прежде всего, органов с высокой функ- циональной активностью (сердца и головного мозга), которое сопровождается потенциаль- но летальными расстройствами центральной нервной системы (появлением бессознатель- ного состояния и судорог). Эти расстройства обратимы при условии быстрого повышения парциального напряжения кислорода во вдыхаемом воздухе. Исход влияния критической зоны на человека зависит от длительности кислородной недостаточности: в случае слиш- ком продолжительной гипоксии нарушения в регулирующих звеньях ЦНС обуславливают наступление смерти. Когда на высотах, превышающих 7000 м, внезапно развивается острая кислородная недостаточность (например, вследствие потери давления в кабине самолета), у человека в течение короткого времени (т.н. периода милосердия) сохраняются нормальные функции, позволяющие ему воспользоваться специальными дыхательными аппаратами. Если же острая гипоксия продолжается, нарушается сознание, а затем следуют необрати- мые нарушения, приводящие к гибели. Между тем, на высоте 13-14 км разгерметизация са- молета является смертельной даже при вдыхании чистого кислорода, поскольку из-за по- ниженного барометрического давления оказывается значительно пониженным и давление в легких и на долю парциального давления кислорода приходится всего 30 мм рт.ст, что ни- же критического порога гипоксии. Для предотвращения гипоксии на этой высоте требуют- ся наряду с вдыханием чистого кислорода еще и специальные костюмы или кабины с высо- ким давлением. Продолжительное (не менее 10 дней) пребывание человека в горных условиях сопровожда- ется развитием целого комплекса адаптационных механизмов, направленных на нормализацию доставки кислорода к тканям, несмотря на низкое парциальное его давление в атмосферном воз- духе. Такие адаптационные механизмы оптимизируют жизнесуществование и работоспособность человека в условиях высокогорья. Среди комплекса компенсаторных реакций, развивающихся в ответ на аноксию в горной местности, можно выделить, как минимум, два их типа: срочные адаптационные реакции, связанные лишь с определенными функциональными пере- стройками в организме и предполагающие, в первую очередь, интенсификацию деятельно- сти сердца и аппарата внешнего дыхания; такие реакции запускаются сразу же с момента появления человека в горных условиях; долговременные адаптационные реакции, предполагающие возникновение определенных морфологических изменений (т.н. морфологических следов адаптации) в органах, выполняю- щих в условиях высокогорья повышенную функцию (гиперфункцию), что приводит к опти- мизации деятельности этих органов и повышению их функционального резерва. Такие дол- говременные адаптационные реакции развиваются в течение довольно длительного проме- жутка времени после начала пребывания человека в условиях высокогорья (не меньше меся- ца) и могут длительное время сохраняться после возвращения человека в равнинную мест- ность. 29 К срочным адаптационным реакциям, включающимся у человека, попавшего в горы, отно- сятся такие компенсаторные функциональные изменения, которые направлены на увеличение дос- тавки кислорода к периферическим тканям. Среди этих процессов первоочередное значение име- ют: интенсификация внешнего дыхания (увеличение его частоты и глубины), направленная на увеличение содержания кислорода в альвеолярном воздухе. Однако подобная интенсифика- ция дыхания (гиперпноэ) сопровождается усиленным вымыванием углекислого газа из пери- ферической крови (развитием гипокапнии). Вместе с тем известно, что углекислый газ слу- жит адекватным раздражителем и стимулятором деятельности дыхательного центра, и дли- тельная гипокапния может привести к угнетению его деятельности и последующему ослаб- лению дыхания. Кроме того, уменьшение содержания углекислого газа в циркулирующей крови сопровождается сдвигом ее рН в щелочную сторону (развитием дыхательного алколо- за), требующим, с одной стороны, усиленного выделения излишков щелочей с мочой (т.е. определенных изменений со стороны функциональной активности почек), а с другой – обу- славливающим ухудшение кислородного снабжения тканей по причине сдвига кривой дис- социации гемоглобина влево (т.е. повышения сродства гемоглобина к кислороду, что облег- чает присоединение кислорода к гемоглобину в легких, но затрудняет отдачу им кислорода тканям). В связи с последующим ослаблением дыхания в результате развивающейся гипо- капнии и алкалоза после первоначального гиперпноэ, минутный объем дыхания на высоте 5000 м лишь на 10% превышает таковой на уровне моря, тогда как на высоте 6500 м степень тканевой гипоксии выражена настолько, что обуславливает значительный рост легочной вен- тиляции (минутный объем дыхания в 2 раза и больше превышает таковой на уровне моря). При выполнении физической нагрузки прирост минутного объема дыхания на высоте значи- тельно превосходит таковой на уровне моря. Несмотря на гипервентиляцию, количество вдыхаемого кислорода снижено в связи с тем, что минутный объем дыхания не увеличивает- ся в той же степени, в какой происходит снижение парциального давления кислорода в атмо- сферном и альвеолярном воздухе; усиление сердечной деятельности (увеличение частоты и отчасти силы сердечных сокраще- ний), что способствует увеличению минутного объема кровотока и доставке большего коли- чества крови, обедненной кислородом к тканям, в результате чего, во-первых, несколько оп- тимизируется снабжение тканей кислородом, во-вторых, увеличивается перфузия легких ве- нозной кровью, а, следовательно, и ее насыщение кислородом, а в – третьих несколько по- вышается системное артериальное давление. Однако реализация такого механизма возможна только при нормальном состоянии аппарата кровообращения и нормальном его функцио- нальном резерве. Более того, данный механизм даже у здорового человека длительное время без развития определенных морфологических изменений в сердечной мышце функциониро- вать не может, поскольку требует усиленного снабжения кислородом самого сердца, нахо- дящегося в состоянии гиперфункции, и длительного функционального напряжения кардио- миоцитов; повышение давления в легочной артерии и артериолах легких, обусловлено компенсаторной реакцией легочных артериол на развитие легочной гипоксии с целью перераспределения крови между различными отделами легких в зависимости от уровня вентиляции альвеол и парциального давления кислорода в них. Такая реакция носит компенсаторный характер, по- скольку направлена на оптимизацию кровоснабжения участков альвеолярного дерева с наи- более высоким парциальным давлением кислорода на фоне уменьшения перфузии участков с низким парциальным давлением кислорода, что способствует улучшению насыщения кисло- родом крови; усиление выброса эритроцитов из депо (красный костный мозг, селезенка) и интенсифика- ция эритропоэза (образование эритроцитов в красном костном мозге, в частности, через 2 суток пребывания человека на высоте 4500 м количество эритроцитов и концентрация гемо- глобина увеличиваются на 10%), что приводит к увеличению содержания эритроцитов, а, следовательно, и повышению кислородной емкости циркулирующей крови. Однако увеличе- ние содержания эритроцитов в периферической крови не может быть беспредельным, по- скольку сопровождается повышением вязкости крови, а, следовательно, и увеличением со- 30 противления ее движению и величины артериального давления. Кроме того, повышению системного артериального давления способствует и рефлекторный спазм сосудов, возни- кающий в ответ на возбуждение периферических хеморецепторов пониженным парциальным давлением кислорода в периферической крови. Повышение вязкости крови затрудняет ее движение в капиллярах, а, следовательно, приводит к уменьшению линейной скорости кро- вотока в капиллярах и невозможности значительного увеличения максимальной скорости транспорта кислорода; увеличение сродства гемоглобина к кислороду, что позволяет увеличить степень его насыще- ния кислородом даже при относительно низком парциальном давлении последнего в альвео- лярном воздухе (достигается во многом благодаря гипокапнии). Более того, на уровне пери- ферических тканей сродство гемоглобина к кислороду, напротив, уменьшается, во-первых, по причине увеличения содержания в тканях недоокисленных продуктов метаболизма, нака- пливающихся вследствие гипоксии, а во-вторых, в результате повышения содержания 2,3- дифосфоглицерата в эритроцитах в ответ на уменьшение парциального напряжения кислоро- да в крови (данное вещество уменьшает сродство гемоглобина к кислороду). Такое уменьше- ние сродства гемоглобина к кислороду на уровне тканей позволяет увеличить коэффициент его утилизации тканями. Все эти компенсаторные реакции приводят к повышению артериального давления, но при этом способствуют улучшению кислородного обеспечения тканей, а, следовательно, преодолению гипоксии, несмотря на вдыхание человеком разреженного атмосферного воздуха. Само по себе повышение артериального давления также способствует преодолению гипок- сии, поскольку, чем выше системное артериальное давление, тем соответственно выше и гидро- статическое давление крови в капиллярах, что создает условия для более эффективного транска- пиллярного обмена в тканях, а, значит, преодоления гипоксии. Вместе с тем, повышение системного артериального давления в большом и малом круге кровообращения создает более высокую нагрузку (нагрузку сопротивлением) на сердце, что тре- бует его гипертрофии, и более высокую нагрузку на магистральные артерии, что сопровождается утолщением их стенок (особенно стенки легочного ствола). По мере компенсации гипоксии в условиях высокогорья, достигаемой уже за счет срочных механизмов адаптации и дополняемой развитием долговременных механизмов, снижается актив- ность периферических хеморецепторов, возбуждаемых гипоксией, что способствует снижению первоначально повышенного сосудистого сопротивления и, как следствие, ослаблению степени гипертензии. Кроме того, на фоне компенсации гипоксии несколько ослабевает первоначально выраженный эритроцитоз, что также способствует стремлению к нормализации первоначально значительно повышенного артериального давления. Вместе с тем, минутный объем кровотока как на начальных этапах адаптации к высокогорью, так и по мере дальнейшей жизни в горах, остается повышенным, что на фоне некоторого сохраняющегося эритроцитоза, обуславливает сохранение некоторой гипертензии и жителей гор. Однако ее выраженность уменьшается по сравнению с той, что имеет место сразу после переезда человека на большие высоты (свыше 2500 метров). Описанные срочные механизмы адаптации сами по себе (т.е. без развития определенных морфологических изменений в органах, увеличивающих свою активность в условиях высокогорья) не могут работать длительное время, поскольку в конечном итоге могут привести к резкому исто- щению органов, находящихся в состоянии гиперфункции. Поэтому наряду со срочными механиз- мами адаптации, носящими временный характер, в норме вскоре включаются и долговременные механизмы, предполагающие определенные структурные перестройки в органах, повысивших в условиях высокогорья свою функциональную активность. На развитие долговременных механизмов адаптации, как правило, требуется от нескольких месяцев до нескольких лет. Однако за несколько недель можно достаточно акклиматизироваться и приобрести толерантность к высоте. Так, акклиматизированные альпинисты способны проводить некоторое время на высотах, превышающих 8000 м без кислородного аппарата, а некоторые люди могут подниматься до высоты 8900 м; однако предельная высота, на которой можно пребывать в течение длительного времени, значительно меньше. Наиболее высокогорные поселения людей на- ходятся в Андах на высоте 5300 м. Это, по-видимому, наибольшая высота, которую способен по- 31 стоянно выдерживать человек. Однако, к регулярной работе на больших высотах организм, оче- видно, приспосабливается легче, чем к постоянному проживанию (в Андах существуют дейст- вующие шахты на высоте 6200 м), что обусловлено большими адаптивными возможностями регу- ляции дыхания во время работы (в связи с участием информации от рецепторов работающих ске- летных мышц при этом), чем в состоянии покоя. К числу специфических органов адаптации в высокогорье относятся, прежде всего, сердце, дыхательная мускулатура и легкие. Соответственно сущность механизмов долговременной адап- тации к высокогорью сводится к следующему: во-первых, несколько гипертрофируется рабочий миокард желудочков (как левого, так и пра- вого желудочков). Гипертрофия же левого желудочка позволяет обеспечить перекачивание большего количества крови к периферическим тканям (в том числе к сердцу и головному моз- гу), тогда как гипертрофия правого – повысить перфузию легких венозной кровью, что способ- ствует лучшему ее насыщению кислородом. Отмеченные процессы даже на фоне относительно низкого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе будут способствовать луч- шей его доставке к тканям; во-вторых, у людей, длительно проживающих в горах, как правило, гипертрофируется дыха- тельная мускулатура и несколько увеличивается объем грудной клетки и легких, что приводит к увеличению дыхательного объема, жизненной емкости легких и минутного объема дыхания, и как следствие, этого увеличению парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Данный механизм способствует оптимизации насыщения кислородом артериальной крови, не- смотря на низкое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе; в-третьих, по мере развития долговременной адаптации увеличивается плотность капилляров в скелетных мышцах, сокращаются диффузионные расстояния между капиллярами и внут- ренними участками мышцы, внутри мышечных волокон происходит адаптация различных ферментативных систем (в том числе митохондриальных) к кислородной недостаточности, что благоприятствует аэробному метаболизму в мышцах, несмотря на пониженное парциальное напряжение кислорода в крови, и расширяет их возможности к выполнению тяжелых и дли- тельных нагрузок. Развитие долговременных механизмов адаптации к высокогорью постепенно снижает по- требность в функционировании срочных механизмов и способствует нормализации состояния ор- ганизма (уменьшению степени гипоксии, тахикардии, эритроцитоза, величины артериального дав- ления, частоты дыхания и возможной одышки). У человека, длительно проживающего в горах, как правило, увеличивается кислородная емкость крови, а парциальное напряжение кислорода в арте- риальной крови, кислородная ее емкость, минутный объем кровотока и дыхания оказываются да- же выше таковых у индивида, проживающего в равнинной местности, что является следствием реализации долгосрочных механизмов адаптации к высокогорью. Причем отмеченные физиологи- ческие приспособления развиваются у разных расовых групп: и у тибетцев, живущих на высоте 4500 м, и у жителей высокогорных районов Кашмира (2500-3000 м), и у жителей Анд (5500 м). На всех этих высотах относительно здоровый человек (с нормальным функциональным состоянием кардиореспираторной системы) способен к адаптации. Хотя все описанные реакции представляют собой вторичные процессы, можно предполо- жить, что некоторые из них могут фиксироваться генетически в процессе естественного отбора. Так, для некоторых животных (ламы, викуньи, боливийского гуся), обитающих в высокогорной местности, характерна высокая численность эритроцитов и более высокое сродство гемоглобина к кислороду; все эти признаки сохраняются в первом поколении у животных, родившихся в равнин- ной местности. |