Экологическая ф.ч. Конспект лекций. Конспект лекций Донецк 2016
 Скачать 1.94 Mb.
|
|
Адаптация к различным температурам окружающей среды Краткая характеристика физиологической системы терморегуляции Одним из важных показателей гомеостаза человека является температура его тела, во многом определяющая нормальное течение метаболических процессов во всех тканях. Осуществ- 32 ление обмена веществ в изолированных из сложного многоклеточного организма клетках возмож- но в пределе температур от -2 С (температура образования льда) до +45 С (температура, при ко- торой денатурируют белки-ферменты). Вместе с тем, если верхним пределом температуры тела человека, совместимым с жизнью является температура в +45 С, то нижним (по достижении кото- рого возможен возврат к нормальной жизни) – всего +24 С (при еще большем понижении темпе- ратуры происходят необратимые нарушения в деятельности жизненно важных органов, прежде всего, сердца и головного мозга). Другие млекопитающие животные, как правило, характеризуют- ся лучшей холодовой устойчивостью, чем человек. Так, собаки выдерживают охлаждение до 18 С, а крысы – до 13 С. Величина температуры тела существенно влияет на скорость протекания обменных процес- сов в живом организме. Так, согласно правилу Вант-Гоффа-Аррениуса при изменении температу- ры тела на каждые 10 С скорость химических реакций изменяется в 2-3 раза. Вместе с тем повы- шение температуры в живом организме свыше 45 С, как было отмечено выше, приводит к необра- тимой денатурации белков-ферментов и соответственно прекращению всех обменных процессов, поскольку они носят ферментативный характер. Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теп- лопродукции их клеток и скорости рассеивания образующегося в организме тепла в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования живых организмов. Нарушение соотношения скоростей теплопродукции и теплоотдачи приводит к изменению температуры тела. Всех животных в зависимости от их способности противодействовать изменению собст- венной температуры при изменении температуры среды классифицируют на две группы: животные-конформеры (низшие беспозвоночные, в том числе плоские, круглые и кольчатые черви), не обладающие способностью противодействовать изменению температуры своего тела при изменении температуры среды (т.е. полностью зависимые от температуры окру- жающей среды). Явление полного подчинения животных окружающей температуре получи- ло название температурной конформации; животные-регуляторы (моллюски, ракообразные, насекомые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие), обладающие определенными в разной степени развитыми механиз- мами регуляции температуры тела, которые позволяют им каким-то образом противодейст- вовать изменениям температуры тела при колебаниях температуры окружающей среды. В зависимости от особенностей регуляции температуры тела и соответственно широты ее колебаний на протяжении суток и сезонов животных-регуляторов можно разделить на две группы: пойкилотермные (холоднокровные) животные (от греч. рoikilos – изменчивый), суточные и сезонные колебания температуры тела которых превышают 2ºС; к этой группе относятся большинство беспозвоночных и низшие позвоночные животные (рыбы, амфибии, рептилии); гомойотермные (теплокровные) животные (от греч. homeo – подобный, одинаковый), к кото- рым относятся птицы и млекопитающие. Обладают совершенными механизмами регуляции температуры тела и высоким уровнем метаболизма (в 10-30 раз превосходящим таковой у пойкилотермных животных), которые обеспечивают поддержание температуры тела на про- тяжении суток и сезонов на относительно постоянном уровне с возможными колебаниями, не превышающими 2ºС. Основой становления гомойотермии явилось формирование реакций организма на охлаж- дение. Ее возникновение связывают с приходом ледникового периода, который был сопряжен с переходом от рептилий к млекопитающим. Гомойотермия сформировалась на основе тахиметабо- лизма, обусловленного возрастанием массы скелетной мускулатуры в связи с переходом млекопи- тающих на твердую опору, а также преобладанием в составе скелетных мышц млекопитающих энергетически менее экономных, но более быстрых и сильных фазных двигательных единиц (что привело к возрастанию энергозатрат). Немалую роль в возникновении тахиметаболизма у млекопитающих сыграло нарастающее действие тиреоидных гормонов и катехоламинов, которые на фоне высокого мышечного энерго- 33 обмена обусловили высокий уровень теплопродукции тканей за счет усиления под их влиянием работы Na + /K + -насоса. Температура тела гомойотермных организмов не одинакова. Так, однопро- ходные (ехидна, утконос) имеют температуру тела 30-31 ºС, сумчатые млекопитающие – 34-36 ºС, плацентарные млекопитающие – 36-38 ºС, птицы – 39-41 ºС. В пределах группы гомойотермных организмов выделяют подгруппу гетеротермных, у которых, наряду с наличием типичных для всех гомойотермных животных механизмов терморегуляции, в силу определенных особенностей жизнедеятельности, обмена веществ и терморегуляции суточные и сезонные колебания темпера- туры тела могут превышать 2ºС. К гетеротерным организмам относят: зимнеспящих (гибернирующих) млекопитающих, температура тела которых в период наступ- ления зимней спячки и пробуждения после нее (при переходе от бодрствования ко сну и от сна к бодрствованию) изменяется более чем на 2ºС; мелких млекопитающих и птиц (колибри, мелкие летучие мыши, мыши, крысы), для которых в связи с малыми размерами характерна высокая удельная площадь поверхности тела (пло- щадь поверхности тела, рассчитанная на единицу массы) и в связи с этим большая по сравне- нию с крупными млекопитающими и птицами теплоотдача, а, следовательно, и зависимость от температуры окружающей среды; млекопитающих и птиц в период новорожденности (в том числе и новорожденных челове- ческих детей). Причем существует две точки зрения относительно природы гетеротермии у новорожденных детей. Так, согласно одной точке зрения у новорожденных детей еще не со- вершенны механизмы терморегуляции, в связи с чем они при температуре воздуха, превы- шающей термонейтральную, легко перегреваются, а при низкой температуре среды – полу- раздетые дети очень быстро охлаждаются. Вместе с тем согласно другой точке зрения, сис- тема терморегуляции доношенных новорожденных детей располагает необходимыми термо- регуляторными механизмами, а их гетеротермия связана с малой массой тела и соответст- венно с большой удельной площадью его поверхности, что делает новорожденные организ- мы более зависимыми от температуры окружающей среды; пустынных млекопитающих (например, верблюда),у которых температура тела в течение суток может колебаться в пределах 5,5ºС. В частности, ночью, когда прохладно, температура тела верблюда падает до 35ºС, и это является для него выгодным, поскольку животное не расходует собственные энергоресурсы для поднятия температуры. Днем же температура тела верблюда повышается до 40,5ºС и верблюд на стремится ее снизить с целью сохранения жидкости в организме (поскольку единственный эффективный способ теплоотдачи в пустыне – испарение). Зато во время работы, когда организмом продуцируется много тепла, темпера- тура тела верблюда становится несколько выше температуры воздуха, и он легко отдает из- быток тепла в окружающую среду. Кроме того с приходом вечернего времени и некоторым похолоданием пустынные млекопитающие отдают избыток тепла, накопленный за день, в окружающую среду путем радиации и конвекции без напряжения испарения и затрат воды. Несмотря на возможные колебания в широких пределах температуры тела пойкилотермных животных они имеют терморецепторы, позволяющие им воспринимать колебания температуры окружающей среды, и определенные механизмы терморегуляции, которые можно разделить на три основные категории: температурная компенсация, представляющая собой способность некоторых животных ста- билизировать интенсивность обменных процессов при изменении температуры окружающей среды (коэффициент Q 10 тканей у них приближается к 1). Такая температурная компенсация достигается благодаря наличию в клетках различных изоформ одних и тех же ферментов, про- являющих оптимум своей активности при различных температурах. Температурная компенса- ция характерна, к примеру, для ракообразных и моллюсков приливной зоны, подвергающимся большим колебаниям температур; температурный гистерезис, проявляющийся в способности некоторых пойкилотермных жи- вотных (в основном позвоночных) нагреваться быстрее, чем охлаждаться. Температурный гис- терезис достигается благодаря изменению кровотока в сосудах кожи в ответ на возбуждение 34 терморецепторов изменяющейся температурой окружающей среды (при нагревании сосуды кожи расширяются, а при охлаждении – суживаются). Такой механизм терморегуляции харак- терен, к примеру, для пустынной черепахи, которая на солнце днем нагревается гораздо быст- рее, чем потом отдает тепло ночью, что позволяет сглаживать влияние суточных колебаний температуры среды на температуру тела организма; терморегуляционное поведение, которое у беспозвоночных является главным механизмом тер- морегуляции, но сохраняет свое значение и у более сложно организованных организмов, в том числе человека. Под терморегуляционным поведением понимается совокупность двигательных актов, на- правленных на изменение теплообмена с окружающей средой. В самом простом случае терморе- гуляционное поведение выглядит в избегании животными экстремальных низких и высоких тем- ператур путем перемещения в зону термоиндифферентых температур (т.н. термопреферендум). В более сложных случаях терморегуляционное поведение выглядит в рытье животными нор, обли- зывании шерсти (при высокой температуре), изменении интенсивности двигательной активности, количества поедаемой пищи (на холоде многие животные резко увеличивают количество потреб- ляемой пищи, сжигают больше калорий и благодаря этому продуцируют больше тепла), принятии определенной терморегуляторной позы (позы распластывания в жару, что позволяет увеличивать площадь поверхности эффективной теплоотдачи, и сворачивания в клубок на холоде во время сна, что обеспечивает, во-первых, уменьшение площади поверхности теплоотдачи, а во-вторых, укры- тие внутри участков тела, лишенных шерстного покрова, таких как нос, подушечки пальцев). Не- которыми сложными формами терморегуляционного поведения обладают насекомые. Так, бабоч- ка перламутровка выдерживает колебания температуры тела в пределах 32,5-35,5ºС. В солнечную погоду бабочка поддерживает такую температуру довольно точно, независимо от температуры воздуха благодаря своим крыльям, которые являются главной тепловоспринимающей поверхно- стью. Наиболее сильное нагревание происходит, когда крылья полностью раскрыты и направлены перпендикулярно к солнечным лучам; чем меньше угол облучения, тем меньше и нагревание. Этим же принципом пользуются термиты при строительстве своих жилищ. Термиты, обитающие в жарких странах, строят очень высокие, но плоские термитники, обращенные ребром на юг. В пол- день, когда солнце особенно горячо, его лучи скользят по таким термитникам, в результате чего не перегревают их, зато в остальное время дня, с восхода до заката, солнечные лучи падают на боко- вые стенки, согревая термитники. Бабочка ванесса при температуре воздуха всего лишь 10ºС за несколько минут умудряется согреться до 35-37 ºС за счет усиленного махания крыльями. Пчели- ные семьи, в отличие от других насекомых, в зимний период не засыпают и поддерживают даже в тридцатиградусный мороз температуру в улье на уровне 35 ºС, благодаря тому что сбиваются в клубок вокруг матки, начинают поедать много меда (при этом выделяя массу тепла) и постоянно двигаются от периферии пчелиного клубка к его центру, вытесняя оттуда согревшихся собратьев и не давая друг другу замерзнуть. В жаркую погоду, когда температура в улье угрожающе поднима- ется, пчелы начинают разбрызгивать по сотам воду, а другие, выстроившись рядами у летка, уси- ленно машут крыльями, устраивая ураган внутри улья и ускоряя испарение. Человек, как известно, является гомойотермным организмом. Вместе с тем температура те- ла гомойотермных животных не является абсолютно постоянной на протяжении суток (колебания температуры тела в течение суток представляют собой проявление одного из многих суточных ритмов). Так, в 2-4 часа утра она минимальна и составляет 35,5-36,0 С (понижение температуры тела в утренние часы обусловлено резким повышением секреции глюкокортикоидов), а к 16-18 часам дня – максимальна и может достигать 37,0 С (в вечернее время секреция глюкокортикои- дов, наоборот, снижается, что и приводит к повышению температуры тела). Более того, температура в различных органах несколько отличается друг от друга и зависит от уровня обменных процессов в них. В частности, температура печени находится в пределах 37,8- 38,0 С, головного мозга – 36,9-37,8 С, а температура работающих скелетных мышц может превы- шать таковую в покое на 7 С. Несмотря на некоторые различия в температуре различных структур организма, все же суточные и сезонные ее колебания во внутренних органах, центральной нервной системе и глубоко расположенных скелетных мышцах (в момент их покоя) не превышают 2 С 35 (например, во внутренних органах составляют 0,2-1,1 С), в связи с чем эти структуры объединяют под названием "ядра тела" (основная теплопродуцирующая структура в организме), которое и яв- ляется истинно гомойотермным, тогда как кожа и поверхностно расположенные скелетные мыш- цы формируют "оболочку тела" (своеобразная термоизолирующая структура), которая является в некоторой степени пойкилотермной (колебания температуры оболочки тела составляют 0,5-11 С и более и во многом зависят от изменений температуры окружающей среды). Так, кожа головы и туловища имеет более высокую температуру (33-34 С) по сравнению с кожей конечностей и осо- бенно дистальных их отделов, температура которых может изменяться в очень широких пределах в зависимости от температуры окружающей среды и достигать 18-25 С, а иногда и ниже (напри- мер, при купании в холодной воде температура стоп снижается до 16 С без каких-либо неприят- ных ощущений). Вместе с тем такое разделение организма с точки зрения изотермии на "ядро" и "оболочку" является во многом условным, поскольку при сильном перегревании или переохлаждении орга- низма соотношение между ядром и оболочкой может изменяться. В частности, при перегревании организма возможно такое его тепловое состояние, когда все органы и ткани, исключая кожу, мо- гут быть физиологически отнесены к понятию "ядра", тогда как при резком и длительном охлаж- дении "ядро" охватывает только мозг и внутренние органы. Определяющую роль в терморегуляции человека имеет центр регуляции температуры те- ла, заложенный в гипоталамусе и получающий афферентную информацию от терморецепторов кожи, кровеносных сосудов, внутренних органов, а также собственных термочувствительных ней- ронов. Поддержание же постоянства температуры тела достигается благодаря строгому балансу между уровнем теплопродукции организма (или химической терморегуляции) и интенсивностью теплоотдачи в окружающую среду (или физической терморегуляции). При этом отдача тепла го- мойотермным организмом может происходить следующими путем: сухой теплоотдачи, включающей конвекцию, теплопроведение (кондукцию), теплоизлуче- ние (радиацию) влажной теплоотдачи (путем испарения). Теплоотдача излучением заключается в рассеивании кожей, нагретой до определенной тем- пературы, лучистой энергии (длинноволновое инфракрасное излучение). Излучающая способ- ность кожи для длинноволнового инфракрасного излучения не зависит от пигментации и состав- ляет примерно 1, т.е. кожа излучает почти столько же энергии, сколько и абсолютно черное тело. Для коротковолнового инфракрасного излучения (испускаемого, например, электрорадиаторами или солнцем) и испускающая и поглощающая способность кожи значительно меньше 1 (составля- ет 0,5-0,8) и зависит от кожной пигментации. В случае, если температура кожи выше температуры окружающей среды, с поверхности кожи происходит рассеивание тепла (в виде длинноволнового инфракрасного излучения) в окружающую среду. Тогда же, когда температура воздуха выше тем- пературы кожи, происходит как рассеивание длинноволнового инфракрасного излучения, так и поглощение коротковолнового инфракрасного излучения, испускаемого солнцем или электрона- гревателями, в результате чего организм может нагреваться. Конвекция – движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха, возможна только в том случае, когда температура кожи выше температуры воздуха (при этом прилегающий к коже слой воздуха толщиной в 1-2 мм нагревается почти до температуры кожи, поднимается и замеща- ется более холодным и плотным воздухом), это т.н. естественная конвекция. Интенсивность конвекции возрастает в ветреную погоду, когда ускоряются движения во внешнем воздухе, что способствует более быстрой смене нагреваемых телом слоев воздуха у по- верхности кожи (форсированная конвекция). Наличие одежды (особенно мелкоячеистой – шерстяной или меховой) резко ослабляет по- токи воздуха вокруг кожи и делает практически невозможной конвекционную теплоотдачу. При этом сохраняется лишь перенос тепла путем теплопроведения, но воздух (окружающий поверх- ность кожи, а также, присутствующий в структуре ткани) является плохим проводником тепла, в результате чего резко ослабевает и этот способ теплоотдачи. 36 У млекопитающих животных важную роль в регуляции отдачи тепла конвекцией играет шерстный покров. Так, на холоде животные сильно распушиваются (пилоэректорная реакция), благодаря чему увеличивается мелкоячеистость шерсти и ее теплоизолирующие свойства. При этом во время бега у таких животных теплоотдача осуществляется через те части, тела, которые имеют слабую меховую изоляцию (морда, брюшная поверхность, лапы). Во время сна животные сворачиваются в клубок и прячут эти участки тела вглубь, уменьшая тем самым теплоотдачу через них. Благодаря густому шерстному покрову песец может выдерживать температуру воздуха до -80 ºС без изменения своей собственной температуры тела и видимой дрожи. У водных млекопитающих термоизолирующую роль выполняет главным образом подкож- ный слой жира. При этом предупреждение перегревания у них во время движения достигается благодаря включению кожного кровотока, обеспечивающего теплоперенос минуя термоизоли- рующий слой подкожного жира. У арктических водных животных имеются и участки тела, прак- тически не содержащие термоизолирующего слоя и в то же время обладающие хорошим крово- снабжением (ласты, плавники, ноги у птиц). Повышенная теплоотдача в указанных участках тела в покое предотвращается наличием здесь специальных противоточных тепообменников. Устрой- ство их таково, что кровоснабжающая ласты артерия окружена близко расположенной возле нее сетью мелких вен, и кровь, текущая по ластовым артериям, в покоящемся состоянии отдает много тепла венозной крови еще до поступления в капиллярные сети ластов. Благодаря этому венозная кровь, идущая в ядро тело, согревается, а потери тепла через капилляры ластов оказываются низ- кими. В период плавания работающие мышцы ластов отчасти перекрывают вены, и теплая кровь из приносящей артерии попадает в капиллярную сеть ластов, течет медленно и при этом отдает много тепла окружающей водной среде. При этом температура плавников китов и тюленей может опускаться ниже 10ºС без существенного падения работоспособности скелетных мышц. Если бы не существовало таких противоточных теплообменников кит при движении со скоростью 36 км/час за каждые 5 минут нагревался бы на 1ºС и в конечном итоге закипел. У китов есть еще один способ снизить температуру тела при перегревании: они начинают прополаскивать рот и носовую полость холодной водой, выпуская подогретую воду в виде фонтанов и отдавая таким образом те- пло. У белого медведя, ведущего полуводный образ жизни, развит и шерстный покров, и подкож- ный жировой слой. Теплоотдача теплопроведением – передача тепла от животного организма на предметы, с которыми он взаимодействует; теплоотдача проведением возможна только в том случае, если тем- пература кожи выше температуры объектов, с которыми контактирует организм. Интенсивность теплопроведения определяется не только разностью температуры кожи и контактирующей с ней среды, но и теплопроводностью этой среды (так, например, теплопроводность воды гораздо выше таковой воздуха (примерно в 20 раз), вследствие чего отдача тепла путем проведения осуществля- ется гораздо интенсивнее в водной среде, чем на суше; более того отдача тепла при прохладной сырой погоде значительно превосходит таковую при прохладной, но сухой). Теплоотдача путем испарения у человека осуществляется как за счет испарения воды, пас- сивно диффундирующей через кожу и слизистую воздухоносных путей (неощущаемая или внеже- лезистая потеря воды), так и в результате испарения пота с поверхности тела (железистая потеря воды, связанная с деятельностью потовых желез и находящаяся под контролем системы терморе- гуляции). Отдача тепла при испарении жидкости с какой-то поверхности связана с поглощением испаряющейся жидкостью большого количества тепла и, как следствие, охлаждением этой по- верхности. Так, при испарении 1 л воды с поверхности кожи испаряющаяся жидкость поглощает 2400 кДж (или 580 ккал) тепловой энергии и испаряющий участок кожи соответственно охлажда- ется. Путем испарения 1 л воды организм человека может отдать треть всего тепла, выработанного за целый день в состоянии относительного покоя. Лишь испарение пота с поверхности тела явля- ется эффективным в плане теплоотдачи, тогда как простое стекание пота с поверхности кожи (т.н. профузное потоотделение, возникающее по той причине, что скорость выделения пота превосхо- дит скорость его испарения) теплоотдачей не сопровождается. В случае, когда температура окружающей среды выше температуры тела, теплоотдача пу- тем радиации, теплопроведения и конвекции становится неэффективной, и остается только один способ – путем испарения жидкости с поверхности тела, эффективность которого во многом зави- сит от интенсивности потоотделения (регулируемого системой терморегуляции) и от влажности 37 воздуха. Теплоотдача путем испарения осуществляется и при 100% относительной влажности воз- духа, важно лишь, чтобы давление водяных паров на поверхности кожи было выше такового в ат- мосферном воздухе, что возможно только в случае более высокой температуры кожи по сравне- нию с температурой воздуха и хорошем увлажнении кожи благодаря постоянной повышенной секреции пота. Непроницаемая для воздуха одежда (например, резиновая) препятствует испаре- нию пота, поскольку слой воздуха между одеждой и телом длительное время не заменяется дру- гим (окружающим) воздухом и быстро насыщается водяными парами, в результате чего дальней- шее испарение пота прекращается. Высокая температура окружающей среды, ограничивающая возможность теплоотдачи пу- тем конвекции, теплопроведения и радиации, через посредство терморецепторов активирует не только деятельность потовых желез кожи, но и дыхательного центра, что приводит к увеличению частоты дыхания (полипноэ) и, как следствие, повышению испарения с поверхности воздухонос- ных путей и легких. У животных, лишенных потовых желез (собаки, грызуны, коровы), теплоот- дача путем испарения возможна только с поверхности воздухоносных путей и ротовой полости и требует включения полипного дыхания. Если же учащение дыхания не спасает грызунов от пере- гревания, они начинают увлажнять свою шерстку слюной, увеличивая тем самым площадь испа- ряющей поверхности. Благодаря нормальной теплоотдаче испарением человек при температуре окружающей среды 50-55 С и совершенно сухом воздухе может поддерживать неизменной темпе- ратуру ядра тела в течение 2-3 ч. Теплоотдача путем радиации, теплопроведения и конвекции эффективна только при неко- торой разности температур кожи и окружающей среды (в случае, если температура среды выше температуры кожи, эти способы теплоотдачи становятся неэффективными), а интенсивность таких путей теплоотдачи во многом зависит от: степени кровоснабжения кожи, определяемой тонусом кожных артериол; теплоизолирующих свойств одежды. Таким образом, влияние непосредственного окружения на эффективность теплоотдачи че- ловеком определяется, по крайней мере, четырьмя физическими факторами: температурой воздуха, определяющей возможность и интенсивность конвекции и тепло- проведения, а также эффективность радиационной теплоотдачи; влажностью воздуха (давлением водяных паров в воздухе), влияющей на эффективность теплоотдачи испарением; скоростью движения воздуха (скоростью ветра), во многом определяющей теплоотдачу путем конвекции; температурой внешнего коротковолнового инфракрасного излучения (от солнца или элек- трообогревателей), от величины которого будет зависеть происходит ли нагревание по- верхности тела организма или нет (поглощение излучаемого искусственными источниками тепла возможно лишь тогда, когда температура искусственного излучения превышает тем- пературу кожи), а, следовательно, и эффективность теплоотдачи путем радиации, конвек- ции и теплопроведения. Указанные четыре физических фактора до некоторой степени взаимозаменяемы в отноше- нии потребности организма в терморегуляции. Так, ощущение холода, вызванное низкой темпера- турой воздуха, может быть ослаблено соответствующим повышением интенсивности внешнего излучения (от солнца или электрорадиаторов). Ощущение духоты в атмосфере может быть ослаб- лено не только путем снижения влажности воздуха, но и путем уменьшения его температуры. Теплопродукция в организме человека осуществляется за счет: сокращения скелетных мышц (сократительный термогенез), которое может осуществ- ляться по типу: непроизвольной двигательной активности, которая может осуществляться путем: терморегуляционного тонуса. Асинхронно активируются медленные двигатель- ные единицы скелетных мышц шеи, туловища и сгибатели конечностей, в резуль- 38 тате чего видимого сокращения не происходит, а возникает подобие тонического напряжения мышцы. Сокращение двигательных единиц при этом осуществляется по типу низкочастотного зубчатого тетануса (частота сокращений находится в пределах 4-16 в 1с), близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляци- онный тонус может повысить теплопродукцию у человека на 40-55%, холодовой дрожи или озноба. Возникает при резком охлаждении, когда начинает падать температура ядра тела, характеризуется периодической активацией в ске- летных мышцах высокопороговых быстрых двигательных единиц на фоне имею- щегося терморегуляционного тонуса, проявляется в виде беспорядочного непроиз- вольного сокращения мышц. Сокращение быстрых двигательных единиц при дро- жи, так же как и медленных при терморегуляционном тонусе осуществляются по типу низкочастотных зубчатых тетанусов. Низкочастотные же разряды двигатель- ных единиц при термотонусе и дрожи крайне энергетически не экономичны, вследствие чего дают большое высвобождение энергии в виде тепла. Теплопро- дукция при дрожи резко возрастает, даже произвольная имитация дрожи увеличи- вает теплообразование на 200%, а непроизвольная холодовая дрожь – в 2-3 раза (на короткое время уровень теплопродукции при дрожи может повыситься в 4-5 раз по сравнению с покоем), произвольной двигательной активности. Так, небольшая двигательная активность ве- дет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа – на 400- 500%. интенсификации обменных процессов в периферических органах (несократительный термо- генез); причем наибольший вклад в несократительный термогенез вносят органы с высоким уровнем обмена веществ (т.н. калоригенно активные органы): печень сердце бурая жировая ткань (локализованная у взрослого человека в межлопаточной и подмышечной области) почки скелетная мускулатура. Поддержание постоянства температуры тела у человека, как и у других гомойотермных животных, достигается благодаря существованию в каждый данный момент жизнедеятельности четкого соответствия между интенсивностью теплопродукции и теплоотдачи, которое возможно в результате работы специального терморегуляторного центра, регулирующего температуру тела через посредство нервных и гуморальных механизмов. Сам по себе терморегуляторный центр ло- кализован в гипоталамусе и представлен двумя группами ядер: ядра переднего гипоталамуса (центр теплоотдачи или физической терморегуляции, со- держит большое количество нейронов-термосенсоров, чувствительных к повышению тем- пературы церебральной жидкости и крови, притекающей к головному мозгу); ядра заднего гипоталамуса (центр теплопродукции или химической терморегуляции). В отличие от переднего гипоталамуса не обладает заметной термочувствительностью, служит интегративным центром терморегуляции. В частности, в заднем гипоталамусе обнаружены нейроны, изменяющие свою активность под влиянием локального термического раздраже- ния преоптической области гипоталамуса или шейно-грудного отдела спинного мозга, но не чувствительные к изменениям собственной температуры. Терморегуляторный центр гипоталамуса (причем именно передний гипоталамус) получает афферентную информацию от различных терморецепторов организма, располагает также соб- ственными нейронами-термосенсорами, и здесь происходит сравнение информации, поступаю- щей от различных терморецепторов, с базальной активностью нейронов-термосенсоров, опреде- ляемой эталонной (установочной, биологически обусловленной) температурой гипоталамуса. Ба- зальная тоническая активность нейронов-термосенсоров представляет как бы некий эталон темпе- 39 ратуры (т.н. температуру сравнения), с которой сравнивается информация о температуре различ- ных областей тела, поступающая от различных терморецепторов и принимается решение о харак- тере ответной реакции – необходимости или отсутствии необходимости в напряжении каких-то механизмов терморегуляции. Терморецепторы в зависимости от их положения в организме классифицируют на две группы: периферические терморецепторы (терморецепторы кожи, в том числе кожных и подкож- ных сосудов, воспринимающие изменение ее температуры, терморецепторы центральных и периферических сосудов, воспринимающие изменение температуры крови, в них проте- кающей, а также терморецепторы самих внутренних органов, дорсальной стенки брюшной полости, скелетных мышц, воспринимающие изменение температуры в них); центральные терморецепторы, представляют собой специализированные нейроны- термосенсоры, локализованные в самой центральной нервной системе на различных ее уровнях (в спинном мозге (шейно-грудной его области), в ретикулярной формации продол- говатого и среднего мозга, преоптическом и переднем гипоталамусе). Адекватными раз- дражителями для этих термосенсоров является температура крови, притекающей к голов- ному и спинному мозгу. Следовательно, распределение терморецепторов в организме коррелирует со сложной кар- тиной температурных градиентов, а сам поток чувствительной информации от терморецепторов в ЦНС является многоканальным, что обеспечивает высокую точность и надежность регуляции температуры тела и невозможность возникновения выраженных пространственных и временных температурных градиентов. Для терморецепторов свойственна постоянная (тоническая) активность, но максимум этой активности, как правило, приходится на определенный температурный диапазон. В зависимости от того, в каком диапазоне температур проявляют максимум активности терморецепторы, их клас- сифицируют на две основные группы: холодовые (проявляют максимум активности при температуре 20-30 С), при резком охлаж- дении частота импульсации в них возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается; тепловые (проявляют максимум активности при температуре 38-43 С), реагируют на пере- гревание резким увеличением своей импульсации, а на переохлаждение – ослаблением или прекращением. Наконец, в коже имеются и специальные полимодальные ноцицепторы (нечто среднее меж- ду болевыми и температурными рецепторами), возбуждающиеся при температуре свыше 45 С, и обуславливающие формирование ощущения жжения (т.н. горячевые терморецепторы). Соотношение между холодовыми и тепловыми рецепторами на периферии и в центральной нервной системе не является одинаковым. Если в коже холодовые рецепторы (в целом около 250 тыс, залегают более поверхностно, на глубине 0,17 мм) численно превосходят тепловые (около 30 тыс, залегают более глубоко, на глубине 0,3 мм), поскольку кожа чаще подвержена переохлажде- нию, чем перегреванию, то в центральной нервной системе и во внутренних органах тепловые ре- цепторы по численности резко превосходят холодовые (отношение 6:1), поскольку в связи с по- стоянно протекающим обменом веществ "ядро" тела более подвержено перегреванию, чем пере- охлаждению. В случае, когда информация об активности центральных и периферических терморецепто- ров, определяющая фактический уровень активности нейронов-термосенсоров переднего гипота- ламуса, не расходится с генетически обусловленной "внутренней эталонной его температурой", интегральная температура тела воспринимается гипоталамусом как нормальная, не требующая на- пряжения каких-то звеньев терморегуляции. При этом человек испытывает состояние темпера- турного комфорта (т.е. при комфортной температуре окружающей среды не требуется включение таких механизмов терморегуляции, как например, холодовая дрожь или усиление потоотделения). Если же уровень активности центральных нейронов-термосенсоров гипоталамуса оказывается 40 выше или ниже эталонной (установочной) его температуры, то непременно, через посредство нервных или гуморальных влияний на исполнительные звенья системы терморегуляции, запуска- ются механизмы, способствующие напряжению физической или химической терморегуляции. Так, при охлаждении организма усиливается активность симпатического отдела вегетативной нервной системы, определенных моторных соматических центров ствола мозга и спинного мозга, а также выброс катехоламинов мозговым веществом надпочечников в кровоток, что сопровожда- ется: повышением уровня окислительных процессов в организме (т.е. усилением несократитель- ного термогенеза), запуском таких процессов как термотонус и холодовая дрожь, а также увеличением произ- вольной двигательной активности (т.е. активацией сократительного термогенеза). У большинства гомойотермных животных действие холода на организм сопровождается и увеличением секреции тиреоидных гормонов щитовидной железой, которые, подобно катехола- минам, повышают уровень несократительного термогенеза. У взрослого человека, подвергающе- гося первоначальному холодовому воздействию, такой механизм изменения секреторной активно- сти щитовидной железы не реализуется. Вместе с тем долговременная адаптация человека к холо- ду, как правило, сопровождается и участием повышенного уровня гормонов щитовидной железы в поддержании постоянства температуры тела. Перегревание организма, напротив, приводит: во-первых, к угнетению активности симпатоадреналовой системы и, как следствие, по- нижению уровня обменных процессов в организме, а также снижению двигательной актив- ности (более того, человек может принять позу распластывания с той целью, чтобы, с од- ной стороны, минимизировать теплопродукцию, а с другой – увеличить площадь поверхно- сти активной теплоотдачи в окружающую среду); во-вторых, сопровождается расширением сосудов кожи (вследствие устранения сосудо- суживающего действия симпатоадреналовой системы) и увеличением кровотока через них, что увеличивает возможность теплоотдачи конвекцией, радиацией и теплопроведением, а также усилением активности потовых желез (в результате активации специальных симпа- тических холинергических нейронов, иннервирующих потовые железы), что будет способ- ствовать увеличению интенсивности теплоотдачи испарением. Благодаря сложно организованной системе терморегуляции и обусловленной этим способ- ности гомойотермных организмов поддерживать собственную температуру тела относительно по- стоянной не зависимо от температуры среды, человеческие сообщества успешно выживают в раз- личных областях с летней температурой от -17 С до +38 С и зимней температурой от -16 до +28 С. Так, в Верхоянске (Восточная Сибирь, вблизи Полярного круга) зарегистрированы самые низкие температуры на земном шаре – средняя температура самого холодного месяца января со- ставляет -18 С, что на 35 С ниже средней годовой температуры. В оазисе Ин-Салах (алжирская Сахара) средняя температура самого жаркого месяца – июля – достигает 38 С, что на 12 С пре- вышает среднюю годовую. Различают следующие типы адаптивных приспособлений человеческого организма к тем- пературной среде: общие физиологические приспособления, связанные с функциональным состоянием термо- регуляторной и сердечно-сосудистой систем, а также уровнем обменных процессов в ор- ганизме. Такие приспособления могут быть как кратковременными (результат срочной адаптации к температурному фактору), так и длительными (результат долговременной адаптации связанной с определенными морфологическими изменениями в органах, имею- щих отношение к терморегуляции); специализированные физиологические и анатомические адаптивные реакции, которые яв- ляются генотипически детерминированными; культурные и социальные приспособления, связанные с обеспечением человека жильем, одеждой, теплом, системой вентиляции. |