Введение в эмбриональный гистогенез. Контрольные вопросы для самоподготовки 19 Примеры ситуационных задач
 Скачать 65.57 Kb.
|
ЭМБРИОГЕНЕЗЭмбриогенез человека, как и у других позвоночных, протекает в 5 стадий, каждая из которых имеет свой, строго определенный филогенетический смысл. Стадия оплодотворения – образуется зигота (одноклеточный организм) Стадия дробления – образуется бластула (многоклеточный однослойный зародыш) Стадия гаструляции – образуется гаструла (многоклеточный многослойный зародыш, обладающий осевой организацией) Стадия гистогенеза – формирование тканей на основе дифферонного принципа организации Стадия органогенеза – закладка и формирование органов (провизорных и постоянных) ОплодотворениеУ человека оплодотворение внутреннее моноспермное, осуществляется в ампулах маточных труб при условии фертильности спермы (см.лекцию). Состоит из 3-х фаз: 1)фаза дистантного взаимодействия гамет, 2)фаза контактного взаимодействия гамет, 3)фаза собственно оплодотворения. Основные события фазы дистантного взаимодействия гамет(от момента копуляции до проникновения сперматозоидов в маточные трубы) Активное продвижение сперматозоидов в половых путях женщины со скоростью 2 – 4 мм/мин. Секреция яйцеклеткой гиногамонов – обеспечение положительного хемотаксиса сперматозоидов Стимуляция перистальтических сокращений женских половых путей простагландинами спермы Массовая гибель сперматозоидов (индуцированный апоптоз) - естественный отбор, «подзарядка» движущихся сперматозоидов биоэнергоносителями (АТФ) за счет апоптирующихся; создание ограниченной популяции оплодотворяющих сперматозоидов (в ампулах маточных труб оказывается около 200-500 сперматозоидов). Основные события фазы контактного взаимодействия гамет (происходят в ампулах маточных труб) Пассивное вращение женской половой клетки (овоцит второго порядка) под действием перистальтики маточных труб и циркуляции в них серозной жидкости, удаление фолликулярной оболочки, обнажение рецепторов фертильности. Капацитация сперматозоидов – удаление гликокаликса, обнажение рецептора фертильности. Взаимодействие рецепторов фертильности по принципу комплементарности; индивидуальный отбор сперматозоида. Акросомальная реакция и пенетрация (см.выше). Внедрение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита. Кортикальная реакция и образование оболочки оплодотворения. Основные события фазы собственно оплодотворения (начинается после внедрения головки сперматозоида в цитоплазму овоцита второго порядка и развития кортикальной реакции). Внесение ядра сперматозоида (мужского пронуклеуса) и его центриолей в овоплазму. В мужском и женском пронуклеусах содержится гаплоидный набор хромосом. Овоцит превращается в яйцеклетку (завершается фаза созревания овогенеза) Формирование полярности яйцеклетки по вектору проникновения сперматозоида. Образуется краниокаудальная ось будущего организма (овотипический уровень детерминации). Сближение ( 12 ч.) пронуклеусов. Слияние (синкарион) пронуклеусов. Образование единой кариолеммы и диплоидного набора хромосом. Депрессирование (разблокирование) гена пролиферации. Формирование зиготы, которая совершает первое деление дробления ДроблениеДробление - череда последовательных митотических делений зиготы, в результате которого образуются эмбриональные клетки – бластомеры (blastos- зачаток, meros- часть). Дробление – это специальная разновидность митоза с практическим отсутствием пресинтетического периода. Бластомеры (в отличии от соматических клеток) обладают рядом свойств: 1) не расходятся; 2) не растут; 3) не дифференцируются; 4) не функционируют; 5) не апоптируют. В стадии дробления зародыш проходит бластомерный уровень детерминации – формирующиеся бластомеры не равноценны и предназначены для разных путей дифференцирования. Характер дробления в ряду позвоночных определяется особенностями строения их яйцеклеток, в т.ч. количеством желточных гранул в овоплазме. Дробление может быть: 1) полным или неполным; 2) равномерным или неравномерным; 3) одновременным (синхронным) или неодновременным (асинхронным). Олигоизолецитальная яйцеклетка человека определяет следующие характеристики дробления – оно полное, неравномерное и асинхронное. Полное – первая бороздка дробления идет от одного полюса зиготы до другого. Веретено деления первого дробления образуется с помощью центриолей, внесенных сперматозоидом. Неравномерное – в результате первого дробления образуется два неравных по величине и окраске бластомера: а) крупный темный; б) светлый мелкий. Они детерминированы на различные пути дифференцировки. Асинхронное - дробление темных и светлых бластомеров происходит неодновременно, с разными скоростями. Быстрее дробятся светлые мелкие бластомеры, они обрастают снаружи медленно дробящиеся крупные темные бластомеры. Мелкие бластомеры образуют наружный клеточный слой – трофобласт, крупные формируют внутреннюю группу клеток – эмбриобласт. Дробление у человека происходит в процессе продвижения эмбриона по маточной трубе. Оно длится приблизительно 5-6 суток. В итоге дробления формируется многоклеточный зародыш – бластоциста. Бластоциста- шаровидное, полостное образование. Его полость (бластоцель) заполнена серозной (белоксодержащей) жидкостью. Наружная оболочка представлена трофобластом. Эмбриобласт в виде скопления темных бластомеров прикрепляется на одном из полюсов бластоцисты к внутренней поверхности хориона. Вначале эмбриобласт имеет форму узелка (зародышевый узелок), а затем диска (зародышевый диск). Это ранняя бластоциста. После проникновения бластоцисты в матку (6-7 суток) в ходе начальных этапов имплантации (погружение зародыша в слизистую оболочку эндометрия), происходит важное морфогенетическое событие – формирование внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая мезенхима – эмбриональная ткань. Она представлена отростчатыми ослизненными клетками, которые формируют синцитиальные тяжи внутри полости бластоцисты. Эти клетки выселяются (иммигрируют) из краевой зоны зародышевого диска. Внезародышевая мезенхима – источник многих стволовых клеток (СК). Такая бластоциста называется поздней бластоцистой (плодным яйцом). Она состоит из следующих структурных компонентов: 1) трофобласт; 2) эмбриобласт (зародышевый диск); 3) тяжи внезародышевой мезенхимы; 4) полость бластоцисты (разделяется мезенхимальными тяжами на отдельные отсеки – лакуны).
|