Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
|
Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка. Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в закладывающуюся печень. Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5 недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности. Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается. Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения. Схема кроветворения. В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением. Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток. К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые, содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови. В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов (гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется. Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки 3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови. Клетки первых 3 классов являются морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими методами. С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много РНК, что обеспечивает их базофилию. К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых. 6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток выходят зрелые клетки крови. Схема кроветворения дополнена Чертковым и Воробьевым. Дыхательная система. Дыхательная система включает воздухоносные пути—преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхиальное дерево; и респираторный отдел. Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей эктодермального происхождения. Функции: Дыхательные—поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен. Недыхательные—терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов). Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы. Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные, реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные реснички. Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины. Гортань. Стенка содержит 3 оболочки. Слизистая образует складки—ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, а другие участки—реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань. В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют гортанную миндалину у основания надгортанника. Следующая оболочка—волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи. Наружная оболочка—адвентициальная. Tрахея. Стенка содержит 4 оболочки. Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой оболочке. Здесь преобладают эластические волокна. Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию. Наружная оболочка—адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи. Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные—5-15мм (делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие—1-2мм и терминальные—0.5мм. Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки. Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и спиралевидно. Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы. Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща. Наружная оболочка—адвентициальная. Средние бронхи имеют 4 оболочки. Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков гладкомышечных клеток. В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез. Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается эластическим. Наружная оболочка—адвентициальная. В мелких бронхах имеются 2 оболочки—адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но появляются другие виды клеток—секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха. Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо развита мышечная пластинка слизистой. Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку. Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола. Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают респираторные альвеолоциты—это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая. Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные альвеолоциты. Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза. Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра. Причем, они образуют аэрогематический барьер, через который легко проникают газы. В состав барьера входят
В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки—макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они поддерживают местную специфическую защиту. Регенерация. Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии, сохраняются альвеолы. Кожа и ее производные. Кожа покрывает тело человека. Основной функцией является механическая защита от повреждающих факторов (большинство химических веществ не проходит через кожу). Кожа обладает теплорегуляторной функцией. 80% отдачи тепла происходит через кожу. Кожа реализует депонирующую функцию (клетки крови накапливаются в капиллярах). Кожа является обширным рецепторным полем, также она участвует в регуляции водно-солевого обмена – через нее выделяются жидкости и соли. Кожа выделяет потовый, сальный секреты и азотистые шлаки (через потовый секрет). Кожа имеет эстетическое назначение. Кожа содержит 2 отдела: наружный отдел – эпидермис – развивается из эктодермы, а внутренний – дерма – из мезенхимы. Эти слои тонкие в тонкой коже и толстые в толстой коже. В толстой коже эпидермис содержит 5 слоев (подошвы, ладони).
Ороговение – это защитный процесс. В эпидермисе образуется мягкий кератин. Роговой слой пропитан кожным салом и с поверхности увлажнен потовым секретом. В этих секретах содержатся бактерицидные вещества (лизоцим, секреторные иммуноглобулины, интерферон). В тонкой коже зернистый и блестящий слои отсутствуют. Эпидермис обладает способностью к регенерации. За 2-4 недели происходит полное обновление эпидермиса. В норме идет постоянное слущивание роговых чешуек. Дерма состоит из 2 слоев.
Гиподерма – подкожная жировая клетчатка. Представлена белой жировой тканью, выполняет защитную, механическую функции. Уменьшает теплоотдачу, является источником энергии, тепла и пластического материала. К производным кожи относятся волосы, потовые и сальные железы, молочные железы, ногти. Волосы. Различают длинные волосы (голова), щетинчатые (ресницы, брови) и пушковые. Выделяют корень волоса и его стержень. Корень волоса содержит мозговое вещество (небольшой объем), которое исчезает в стержне, корковое вещество и снаружи по всей поверхности волос покрыт кутикулой. Корень волоса начинается волосяной луковицей, которая располагается глубоко, нередко погружается в гиподерму, содержит стволовые клетки, которые определяют регенерацию волоса. Часть из них пролиферирует, смещается кнаружи, причем в мозговом веществе они становятся призматическими плоскими клетками, в них постепенно образуется мягкий кератин, они содержат небольшое количество пигмента, а с возрастом в них накапливаются пузырьки газа (седина). В корковом веществе клетки быстро уплощаются, превращаются в роговые чешуйки (поперек волоса), в них образуется твердый кератин. Эти клетки постепенно удаляются от луковицы и содержат пигмент, который определяет цвет волоса и жесткость волоса. Кутикула также построена из роговых чешуек, которые располагаются под углом к волосу, содержат твердый кератин, в ней отсутствует пигмент. Корень волоса находится в волосяном мешке, стенки фолликула содержат внутреннее эпителиальное влагалище, – оно образуется за счет клеток волосяной луковицы, и наружное эпителиальное влагалище, которое является продолжением росткового слоя эпидермиса. Снаружи располагается волосяная сумка из переплетенных коллагеновых волокон. В луковицу вдается волосяной сосочек из рыхлой соединительной ткани, он содержит кровеносные капилляры, которые обеспечивают трофическую функцию. В волосяную сумку вплетается мышца, поднимающая волос, ее другой конец вплетается в сетчатый слой дермы. При сокращении этой мышцы волос приобретает вертикальное положение. При этом пережимаются артериальные сосуды, снабжающие кожу, снижается кровоснабжение и уменьшается теплоотдача. Волосы очень хорошо регенерируют – в пределах 2-4 лет происходит полная смена волос. Вначале атрофируется волосяной сосочек, в нем прекращается кровоснабжение, в результате стволовые клетки перестают делиться, а оставшиеся стволовые клетки корня волоса перемещаются по ходу волосяного мешка в виде волосяной колбы, она белесая. Через некоторое время восстанавливается кровообращение в волосяном сосочке, стволовые клетки снова начинают пролиферировать, восстанавливается волосяная луковица, начинает расти новый волос, он выталкивает старый (ежедневно около 100 волос). |