Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
|
кардиальный отдел дно желудка тело желудка пилорический отдел. Стенка желудка содержит 4 оболочки. Внутренняя поверхность неровная, имеются крупные продольные складки, образованные слизистой и подслизистой основой. Также имеются желудочные поля, которые содержат группы желез слизистой. Имеется около 3 млн. желудочных ямок—это углубления эпителия в подлежащую соединительную ткань, то есть собственную пластинку слизистой. Они неглубокие в кардиальной, фундальной частях и в теле желудка, и глубокие (до половины глубины слизистой) в пилорическом отделе. Слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим железистым эпителием. Он переходит в желудочные ямки и вырабатывает слизь, которая тонкой пленкой покрывает всю поверхность слизистой желудка. Под эпителием имеется собственная пластинка слизистой (хорошо выражена), она содержит много лимфатических узелков, а также лимфатические и кровеносные капилляры и большое количество желудочных желез, которые вырабатывают желудочный сок. Они открываются в желудочные ямки (10-25 штук в одну). Различают собственные железы желудка—фундальные, а также пилорические и кардиальные. Фундальные железы располагаются в слизистой дна и тела желудка. Их количество резко преобладает. Это простые трубчатые, как правило, неразветвленные железы. Они плотно располагаются в слизистой пластинке. Между ними находятся узкие прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. В железе выделяют короткий выводной проток или шейку железы. Все остальное—секреторный отдел, в котором выделяют тело железы и дно железы. Железы также содержат железистыеклетки. Они располагаются в основном в теле железы. Эти клетки пирамидальной формы, имеют на поверхности короткие микроворсинки, округлое ядро, хорошо развитые органеллы, особенно белоксинтезирующие. Они вырабатывают химозин у детей и пепсиноген у взрослых, выделяют их в просвет железы, затем эти вещества поступают в полость желудка и под действием соляной кислоты переходят в активную форму. Между главными клетками в теле и дне железы имеются слизистые клетки, цилиндрические по форме, с умеренно развитыми органеллами. Они вырабатывают слизистый секрет, который входит в состав желудочного сока. Также имеются париетальные клетки (в теле и шейке железы). Они располагаются между базальной мембраной (как бы прогибая ее) и слизистыми и главными клетками. Это крупные округлой формы клетки, в них умеренно развиты органеллы и имеются внутриклеточные секреторные канальцы (это их особенность). Они вырабатывают и выделяют хлориды, которые затем превращаются в соляную кислоту. Имеются в большом количестве эндокринные клетки—мелкие округлой форме клетки, относятся к APUD-системе, вырабатывают гормоны, которые обеспечивают местную эндокринную регуляцию. В области шейки железы имеются слизистые клетки, среди которых встречаются малодифференцированные стволовыеклетки. Они пролиферируют, часть из них идет на регенерацию эпителия слизистой. Обновление эпителия происходит за 7-14 суток. Другая часть клеток смещается в глубину железы и обеспечивает регенерацию клеток желез (процесс идет несколько месяцев). Пилорические железы располагаются в слизистой оболочке пилорического отдела желудка. Их значительно меньше и они располагаются дальше друг от друга. В этом отделе глубокие желудочные ямки, поэтому секреторные отделы располагаются глубже и разветвляются, то есть это простые разветвленные трубчатые железы. В секреторных отделах они содержат слизистые клетки и большое количество эндокринных клеток. Они вырабатывают слабощелочную слизь. Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка, их сравнительно немного. Это простые трубчатые разветвленные железы. В их секреторном отделе преобладают слизистые клетки, много эндокринных клеток и встречаются париетальные и главные клетки. Они вырабатывают мало соляной кислоты и пепсиногена, то есть слабо разведенный желудочный сок. Мышечная пластинка слизистой сравнительно толстая, содержит внутренний и наружный циркулярные слои. Средний—продольный. Ее сокращение способствует выведению секрета из желез. То есть формированию желудочного сока. Подслизистая основа широкая. Содержит крупные сосуды и нервные сплетения. Мышечная оболочка мощная. В ней имеется внутренний косой слой, мощный средний циркулярный слой, наружный продольный. Между слоями, особенно циркулярным и продольным хорошо развиты межмышечные нервные сплетения. Циркулярный слой в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку образует утолщение. Здесь же слизистая формирует циркулярную складку. Образуется сфинктер, который регулирует дробный переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Наружная оболочка—серозная, представлена листком брюшины, содержит соединительно-тканную пластинку, покрыта с поверхности мезотелием. Содержит нервные сплетения и отличается высоким содержанием рецепторов. Сократительная и секреторная функции желудка усиливаются нервной парасимпатической системой, которая усиливает выработку желудочного сока. Особенности зоны перехода пищевода в желудок.
Гистофизиология кишечника. В нем выделяют тонкую и толстую кишку. Тонкая включает двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную. Тонкая кишка. Сохраняет механическую функцию—обеспечивает продвижение химуса, резко увеличивается гидролиз пищевых продуктов, который осуществляется при помощи кишечного сока. Он насыщен гидролитическими ферментами, которые способны расщеплять практически все известные биологические вещества. Все ферменты действуют при рН=8,5-9. Белки—трипсин, дипептидаза, энтерокиназа, нуклеаза, хемотрипсин. Углеводы—мальтаза, амилаза, сахараза. Липиды—липаза. В образовании кишечного сока участвуют поджелудочная железа, дуоденальные железы и кишечные железы—набор клеточных железистых элементов, которые содержатся в кишечнике. Имеется всасывательная функция, причем вода всасывается мало, в основном питательные вещества. Выделительная функция характерна для кишечника в небольшой степени. В кишечнике также обеспечивается местная иммунная защита. Стенка содержит 4 оболочки на всем протяжении. Внутренняя поверхность тонкой кишки крайне неровная—имеются циркулярные складки, которые образованы слизистой и подслизистой основой, они делят тонкую кишку на сегменты, увеличивая рабочую поверхность кишки и создавая условия для пищеварения. Химус проходит через 7 метров кишки за несколько часов, то есть складки обеспечивают дискретность прохождения химуса. Существует около 4 млн. кишечных ворсинок. Это пальцевидные тонкие выросты слизистой оболочки в просвет тонкой кишки, максимальная частота расположения ворсинок—в двенадцатиперстной кишке. Там они широкие и невысокие. Затем походу тонкой кишки они встречаются меньше, но становятся тонкими и длинными. Имеется до 150 млн. крипт—кишечных желез. Крипта—это углубление эпителия слизистой в подлежащую соединительную ткань. Вокруг каждой ворсинки располагается несколько крипт. Слизистая оболочка выслана однослойным призматическим каемчатым эпителием. Эпителий, выстилающий кишечные ворсинки содержит каемчатые энтероциты. Это высокие цилиндрические клетки с умеренно развитыми органеллами. На верхушке содержит до 3 тысяч микроворсинок. Между микроворсинками и над ними имеется сеть из тонких фибрилл—гликокаликс. На фибриллах располагаются гидролитические и транспортные ферменты, которые обеспечивают пристеночное пищеварение и транспорт веществ из зоны каемки внутрь клеток. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность в 10-40 раз (максимально—в двенадцатиперстной кишке) и препятствуют проникновению организмов, особенно кишечной палочки. Между каемчатыми энтероцитами в значительно меньшем количестве лежат бокаловидные клетки. Они вырабатывают и выделяют на поверхность кишечника слизистый секрет. Между этими клетками располагаются эндокринные клетки диффузной эндокринной системы. Поэтому для тонкой кишки характерна эндокринная функция. Количество эндокринных клеток максимально в двенадцатиперстной кишке и убывает в нижележащих отделах. В верхней половине эпителия крипт располагаются цилиндрические клетки со слабо выраженной каемкой. В нижней половине крипт содержится большое количество бокаловидных клеток. В дне крипт находится большое количество эндокринных клеток и так называемый ацидофильно-зернистые клетки. Они содержат белковые секреторные гранулы и вырабатывают и выделяют ферменты, расщепляющие белки, преимущественно дипептидазы. В эпителии нижней части крипт находятся малодифференцированные стволовые. Они пролиферируют и дифференцируются—часть в ацидофильно-зернистые клетки, эндокринные клетки, бокаловидные клетки. Большое количество молодых клеток перемещается по базальной мембране в верхнюю часть крипт и дифференцируется в каемчатые энтероциты, далее перемещаются по поверхности ворсинок, достигают максимальной дифференцировки в средней трети кишечных ворсинок. Далее перемещаются на верхушку кишечных ворсинок. Здесь погибают и слущиваются в просвет кишки. Полное обновление эпителия кишечных ворсинок происходит в 3-6 суток. Строму кишечных ворсинок составляет рыхлая соединительная ткань—часть собственной пластинки слизистой, которая содержит плотную капиллярную сеть—ближе к базальной мембране, в центре идет лимфатический капилляр и в центре проходит пучок гладкомышечных клеток. По ходу тонкой кишки возрастает количество слизистых клеток в эпителии, уменьшается число каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток и клеток с ацидофильной зернистостью. Собственная пластинка слизистой оболочки из рыхлой соединительной ткани образует строму кишечных ворсинок и узкими прослойками располагается между кишечными криптами. Содержит кровеносные и лимфатические капилляры, тонкие нервные волокна, до 10 тысяч лимфатических узелков, которые в подвздошной кишке образуют скопления. В эпителии напротив лимфатических узелков располагаются так называемые М-клетки—микроскладчатые клетки. Они ниже каемчатых энтероцитов, у них короткие микроворсинки, они шире и образуют углубления (складки), в которых располагаются иммуннокомпетентные клетки,—как правило, лимфоциты. М-клетки располагаются микрополями. Эти клетки поглощают антигены из просвета кишки и передают антигены в лимфатические узелки. Мышечная пластинка содержит внутренний циркулярный слой и наружный—продольный. От нее отходят пучки гладкомышечных клеток в кишечные ворсинки. Она способствует сокращению кишечных ворсинок. Сокращению слизистой и выделению секрета из кишечных ворсинок. Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные сосудистые и нервные сплетения. Наиболее широкая—в двенадцатиперстной кишке и содержит здесь дуоденальные железы. Это сложные разветвленные трубчатые железы, которые открываются в кишечные крипты. Их секреторный отдел содержит слизистые клетки, бокаловидные клетки, ацидофильно-зернистые клетки, главные и париетальные клетки. Эти железы участвуют в процессе образования кишечного сока. Везде, кроме двенадцатиперстной кишки, подслизистая основа тонкая. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани. Хорошо развиты внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Между ними лежит межмышечное нервное сплетение. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает продвижение химуса по тонкой кишке. Наружная оболочка представлена листком брюшины, который содержит очень много нервных рецепторов и нервные сплетения. С поверхности серозная оболочка увлажнена слизистым секретом и постоянно находится в движении. Гистофизиология пищеварения всасывания. В полости кишечника с помощью ферментов кишечного сока идет полостное пищеварение. В каемке каемчатых энтероцитов идет дальнейшее расщепление пищевых веществ, как правило, до мономеров. Жиры в полости эмульгируются до мелких капель (хиломикроны) с помощью желчи. В области каемке, где идет пристеночное пищеварение, они расщепляются на ЖК и диглицериды. Затем эти вещества всасываются внутрь каемчатых энтероцитов, где продолжаются процессы гидролиза и разворачивается внутриклеточное пищеварение. Далее все эти вещества проникают через базальную мембрану в строму ворсинок. Продукты расщепления белков и углеводов всасываются сразу в капилляры. Липиды в виде хиломикронов попадают в лимфатические капилляры и далее через более крупные сосуды они попадают в системный кровоток, то есть в органы и ткани. Наиболее интенсивно пищеварение происходит в двенадцатиперстной кишке и на уровне средней трети кишечных ворсинок. Толстая кишка. Сохраняется механическая функция, но процесс идет более медленно. Протяженность 1.5-2 м. Идет формирование каловых масс за счет интенсивного всасывания воды. Из клетчатки за счет собственных микроорганизмов образуются витамины К и В, которые всасываются в толстой кишке. Присутствует экскреторная функция—выделяются азотистые шлаки и соли тяжелых металлов. Имеется иммунная функция—в стенке много лимфоидной ткани. Эндокринная функция развита слабее, чем в тонкой кишке и желудке. Стенка содержит четыре оболочки, но ее внутренний рельеф менее сложный. Слизистая и подслизистая образуют полулунные складки. Отсутствуют кишечные ворсинки, но кишечные крипты развиты сильнее (они глубже). В эпителии слизистой резко уменьшается содержание каемчатых энтероцитов, эндокринных клеток. Исчезают ацидофобно-зернистые клетки, но резко возрастает количество бокаловидных клеток. Обновление эпителия идет медленно—около 6 суток. В собственной пластинке слизистой имеется большое количество лимфатических узелков и реже скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка развита слабее, чем в тонкой кишке, так как кишечные железы вырабатывают повышенный объем слизи, то есть слизь сама избыточно выделяется в просвет толстой кишки. Подслизистая основа содержит в небольшом количестве лимфатические узелки (в тонкой кишке практически не встречаются), сосудистые и нервные сплетения. Мышечная оболочка. Хорошо развит внутренний циркулярный слой. Наружный продольный слой развит слабо и представлен в виде трех лент. Между этими слоями расположены межмышечные нервные сплетения. Наружная оболочка—серозная. Червеобразный отросток. В эпителии снижено количество каемчатых энтероцитов, бокаловидных клеток, но имеются ацидофильно-зернистые клетки и большое количество эндокринных клеток. Собственная пластинка слизистой сразу же переходит в подслизистую основу, мышечной пластинки нет. В собственной пластинке в большом количестве расположены лимфатические узелки. В них происходит окончательная дифференцировка В-лимфоцитов и при антигенном раздражении пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов. С возрастом лимфоидная ткань разрастается и замещает подслизистую основу. Наружный слой мышечной оболочки—сплошной. Прямая кишка. В тазовой части имеет типичное строение толстой ободочной кишки, но в эпителии в большей степени снижается количество каемчатых энтероцитов. Под ампулой слизистая и подслизистая образуют 3 поперечные складки. В анальном отделе (5-6 см) происходит эвакуация непереваренных пищевых остатков. Выделяют 3 зоны—столбчатая зона, промежуточная и кожная зоны. При этом эпителий в столбчатой зоне—многослойный кубический, в промежуточной—многослойный плоский неороговевающий, в кожной—ороговевающий. В подслизистой основе располагаются крупные сплетения геморроидальных вен. В столбчатой зоне располагаются анальные железы—это сложные разветвленные слизистые железы В мышечной оболочке гладкая мышечная ткань постепенно замещается скелетной, при этом внутренний циркулярный слой образует два сфинктера—внутренний—гладкомышечный и наружный—из скелетной мышечной ткани. Печень. Функции
Печень закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания из туловищного отдела первичной кишки, которое затем разделяется на два выпячивания, стенка которых содержит энтодерму и мезенхиму. Из них развиваются печень и желчный пузырь. Паренхима печени развивается из энтодермы, строма—из мезенхимы. Снаружи печень окутана тонкой капсулой, от которой внутрь отходят тонкие перегородки, которые содержат кровеносные сосуды, желчные протоки. Эти перегородки делят печень на дольки. Печеночная долька—это структурно-функциональная единица печени (их около ½ млн.). Они имеют вид шестигранной пирамиды, причем основание плоское, а верхушка выпуклая. Своими основаниями они могут сливаться и формировать более сложные печеночные дольки. В центре печеночной дольки находится центральная вена, которая пронизывает сверху вниз всю дольку. Долька содержит внутридольковые синусоидные капилляры и печеночные балки. Внутридольковые синусоидные капилляры идут радиально. Они образуются на периферии долек за счет слияния артериального и венозного капилляров, идут к центру дольки и впадают в центральную вену. Эти капилляры имеют прерывистую стенку, которая содержит эндотелиоциты, между которыми имеются щели. В щелях располагаются фиксированные макрофаги, которые имеют отростки (клетки Купфера). Базальная мембрана слабо развита. Вокруг долькового синусоидного капилляра имеется периваскулярное пространство, в нем содержатся ретикулярные волокна, которые оплетают в виде сеточки свободные макрофаги, натуральные киллеры, липоциты—это мелкие угловатые клетки, которые содержат жирорастворимые витамины. Здесь же имеется плазма крови и микроворсинки васкулярной части гепатоцитов. По синусоидным капиллярам к центру от периферии медленно течет смешанная кровь. Между внутридольковыми капиллярами располагаются печеночные балки, которые идут радиально и могут анастомозировать друг с другом, они построены из гепатоцитов. Гепатоциты—крупные клетки печени, округлые, в них крупные шаровидное ядро. Есть двуядерные гепатоциты, с возрастом их количество увеличивается. Хорошо развиты органеллы. В гепатоците выделяют две части:
Печеночные клетки располагаются рядами, пластинками. В них они прочно связаны друг с другом с помощью межклеточных контактов, то есть образуют плотный ряд. Каждая печеночная балка содержит 2 ряда печеночных клеток, которые обращены друг к другу билиарными частями. Таким образом, углубления располагаются на одном уровне и образуют мелкий просвет желчного капилляра. Печеночная балка—это трубчатый секреторный отдел. Дно балки обращено к центру дольки, а открывается эта железа на периферии дольки. Особенности кровоснабжения. В ворота печени поступает печеночная артерия, ее кровь насыщена кислородом, воротная вена—несет кровь, насыщенную пищевыми веществами. Сосуды далее распадаются на долевые, междольковые, причем междольковые артерии, вены и желчные протоки идут параллельно друг другу и образуют триады. От них на разных уровнях вокруг дольки отходят внутридольковые артерии и вены, от них отходят артериальные и венозные капилляры, которые с периферии погружаются в печеночную дольку. В этом же месте происходит слияние артериальных и венозных капилляров. При этом образуются синусоидные капилляры, артериальная и венозная кровь смешиваются. Смешанная кровь насыщена кислородом и пищевыми субстратами. Она медленно транспортируется по синусоидному капилляру. При этом плазма поступает в периваскулярное пространство. Пищевые вещества всасываются васкулярной частью гепатоцитов и в них перевариваются. Часть веществ идет на построение желчи, часть откладывается в виде запасов. Токсические вещества обезвреживаются и вновь переработанные вещества из васкулярной части вновь выделяются в периваскулярное пространство. Затем через стенку капилляров, через щели они поступают в просвет синусоидного капилляра. Далее с кровью поступают в центральную вену, затем в собирательные вены, которые располагаются в междольковой соединительной ткани, но идут изолированно, затем впадают в печеночные вены, а те открываются в нижнюю полую вену. В норме желчь и кроь синусоидных капилляров никогда не перемешиваются. Структуры, которые отделяют желчь от крови, формируют печеночные барьеры:
|