Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
|
Мочевой пузырь построен однотипно. Его слизистая характеризуется более выраженными складками, хорошо различимыми при незаполненном мочевом пузыре. Собственная пластинка слизистой хорошо кровоснабжается. Подслизистая основа выражена слабо, мышечная оболочка трехслойная—мощная. Внутренний и наружный слои имеют продольное расположение волокон, средний—циркулярное. Между слоями располагаются прослойки соединительной ткани. Гладкие миоциты имеют разветвленную форму. Эта ткань обладает плохой регенеративной способностью (более поздний эволюционно орган). Снаружи—адвентиция, и передне-задняя поверхность и отчасти боковые имеют серозный покров. Мочевыводящие пути обладают богатой иннервацией (симпатической, парасимпатической) и спинальной чувствительной иннервацией. Эндокринная система. Включает эндокринные органы, эндокринные клетки, которые располагаются одиночно или в виде небольших скоплений и образуют диффузную эндокринную систему (APUD-систему). Эндокринные клетки вырабатывают секреты — гормоны, они поступают в кровь. Они вырабатываются в сравнительно небольших количествах, отличаются высокой биологической активностью. По природе большая часть из них – белки. Часть гормонов—производные аминокислот. Это тироидные гормоны, катехоламины (мозговое вещество надпочечников). Липидные гормоны — стероидные, это гормоны коры надпочечников—минералокортикоиды и глюкокортикоиды; половые гормоны. Через кровь гормоны разносятся по организму (в слабо активном состоянии), к органам и клеткам мишеням. Клетки-мишени содержат рецепторы, по природе рецепторы белковые и отличаются высокой специфичностью. Они реагируют только на конкретный гормон. Большая часть рецепторов располагается в клеточных мембранах. Эти рецепторы реагируют на все белковые гормоны, на катехоламины (адреналин, норадреналин) и на простогландин. Выделяют еще цитоплазменные и ядерные рецепторы. Эти рецепторы воспринимают действие стероидных гормонов и тироидных гормонов, которые легко проходят через клеточную мембрану. Известно около 100 гормонов. Действие эндокринных клеток обеспечивается через жидкую среду организма—через кровь и называется гуморальным. Через эндокринную систему реализует свое влияние ЦНС и вместе с эндокринной является регулирующей. Действие эндокринных органов и клеток зависит от количества гормонов, от количества и функционального состояния рецепторов, от состояния пострецепторного механизма. Выделяют 2 отдела эндокринной системы.
Щитовидная железа. Выделяет тироидные гормоны:
Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 1-2 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта соединительно-тканой капсулой, внутрь отходят соединительно-тканные перегородки с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и делят железу на дольки. В дольках в большом количестве располагаются фолликулы шаровидной формы (структурно-функциональные единицы железы). Снаружи фолликул ограничен базальной мембраной. Между фолликулами находятся прослойки соединительной ткани, в которых содержатся лимфатические и кровеносные капилляры. Стенка фолликула образована эпителиальными клетками—тироцитами, которые располагаются кнутри от базальной мембраны. При умеренной функции тироциты имеют кубическую форму, хорошо развиты органеллы (гранулярная ЭПС), на верхушке располагаются микроворсинки. При гиперфункции тироциты становятся высокими цилиндрическими, а сам фолликул уменьшается в размере. При гипофункции тироциты уплощаются, а фолликул увеличивается в объеме. Внутри располагается полость фолликула, которая заполнена коллоидным веществом. Это продукт секреции тироцитов. Основным компонентом этого вещества является йодированный тироглобулин, он содержит тироидный гормон в неактивной форме. Этих запасов достаточно на 1,5-2 месяца жизни железы. Гистофизиология фолликула. С кровью в железу поступают исходные компоненты для гормонов (тирозин и соединения йода). Через базальную мембрану и стенку капилляра они проникают внутрь тироцита. Здесь происходит образование тироглобулина. Он и соединения йода поступают в полость фолликула, здесь происходит распад соединений йода с образованием атомарного йода, и здесь же в зоне микроворсинок идет йодирование тироглобулина, который накапливается внутри полости. Йодированный тироглобулин вновь перемещается на периферию полости к зоне микроворсинок, там с помощью лизосомальных ферментов он расщепляется, при этом образуется тетрайодтиронин (тироксин) и трийодтиронин (его меньше, но он более активен). Эти гормоны всасываются внутрь тироцитов через базальную мембрану и стенку капилляра и попадают в кровь (преобладает тироксин). С кровотоком они разносятся к клеткам-мишеням, там тироксин преобразуется в трийодтиронин. Трийодтиронин действует на внутриклеточные рецепторы и усиливает синтез белка и энергетический обмен в меньшей мере. Гормон действует на деятельность клеток через регуляцию клеточного белкового синтеза. При гиперфункции тироциты становятся высокими, они фагоцитируют капли коллоида внутрь клетки и с помощью лизосом расщепляют йодированный тироглобулин с образованием тироидных гормонов. Образующиеся гормоны выделяются в кровь. Повышенное содержание этих гормонов в организме увеличивает в клетках-мишенях количество -адренорецепторов, которые чувствительны к катехоламинам, поэтому усиливается действие симпатической нервной системы. При гипофункции — миксидема (отекают все слизистые оболочки, резко страдает развитие центральной нервной системы). Выработка тироидных гормонов стимулируется тиротропным гормоном гипофиза. Все эндокринные железы работают по принципу обратной связи. В щитовидной железе имеются парафолликулярные клетки. Это крупные овальной формы клетки, они располагаются одиночно в стенке фолликула или в виде небольших групп между фолликулами. Эти клетки вырабатывают гормон кальцитонин. Он стимулирует функцию остеобластов костной ткани, отложение солей кальция в костях и тем самым понижает количество кальция в крови. От гипофиза деятельность этих клеток не зависит. Регенерация. Очень высокая способность к регенерации. Между фолликулами располагаются скопления молодых клеток, и называются интерфолликулярные островки. За счет них идет образование новых фолликулов. Хорошо пролиферируют тироциты стенки сохранившихся фолликулов и путем отпочковывания от них образуются новые фолликулы. Симпатическая нервная система стимулирует выработку тироидных гормонов, парасимпатическая—тормозит. Паращитовидная железа. Закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза из стенки глоточной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Располагаются на задней поверхности щитовидной железы по ее углам, иногда внедряются в щитовидную железу и насчитывается 4-9. Окутана соединительно-тканной капсулой. Внутрь идут прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами. Между ними располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток (мелкие, округлые). Среди них различают базофильные, ацидофильные, промежуточные в разном функциональном состоянии. Не контролируются гипофизом. Вырабатывает гормон паратирин, он повышает содержание кальция в крови, антагонист кальцитонина. Этот гормон стимулирует функцию остеокластов костной ткани, за счет этого кальций вымывается из костей и поступает в кровь; стимулирует реабсорбцию кальция в почках и всасывание кальция в кишечнике. При недостатке этого гормона резко повышается нервно-мышечная возбудимость. Возникают судороги, которые быстро превращаются в тотальные, человек погибает. Надпочечники. Располагаются в виде колпачка над почкой. В надпочечнике выделяют корковое вещество и мозговое вещество. Они имеют разное происхождение, строение и функцию. На 5 неделе из целомического эпителия на поверхности первичной почки кнутри от половых валиков образуются скопления эпителиальных клеток (интерреналовые тельца), из них образуется корковое вещество. На 6-7 неделе из зачатка симпатических ганглиев выделяются нейробласты, которые мигрируют внутрь интерреналовых телец и из них образуется мозговое вещество—это видоизмененный симпатический ганглий. Снаружи надпочечник покрыт соединительнотканной капсулой. От нее отходят прослойки соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами, а между ними перпендикулярно капсуле располагаются тяжи эпителиальных железистых клеток. В средней части надпочечника располагается мозговое вещество, а в периферической—корковое вещество. В корковом веществе выделяют 3 зоны: клубочковая, пучковая, сетчатая. Под капсулой находится клубочковая зона. Она узкая, построена из высоких узких эпителиальных клеток—кортикоцитов, которые внешне обретают структуру клубочка. Здесь вырабатываются минералокортикоиды (альдостерон—стимулирует воспалительную реакцию, заживление ран за счет репарации соединительной ткани). Гормоны регулируют водно-солевой обмен. Альдостерон стимулирует реабсорбцию натрия в почках. Под капсулой располагаются мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация клубочковой зоны. Пучковая зона самая широкая. Пучки эпителиальных клеток в ней идут параллельно, эпителиальные клетки крупные, кубической формы, в них хорошо развиты органеллы, они отличаются высоким содержанием липидов. В этой зоне вырабатываются гормоны глюкокортикоиды (кортизол, кортизон, гидрокортизон, кортикостероиды). Усиливают обмен веществ, обмен энергии, стабилизируют мембраны. Они угнетают воспалительный процесс, понижают иммунитет, разрушают лимфоциты и эозинофилы. Вызывают атрофию клубочкового слоя и гибель коры надпочечников. Сетчатая зона. Эпителиальные клетки становятся меньше, овальной угловатой формы, теряют параллельность расположения пучков и между клетками располагаются широкие синусоидные капилляры. Вырабатываются половые гормоны, немного преобладают мужские (поэтому в пожилом возрасте дедушки походи на бабушек и наоборот). Жизненно важный орган, особенно клубочковая зона. Выработка гормонов стимулируется кортикотропным гормоном гипофиза, а для образования альдостерона необходим еще гормон ренин. Между клубочковой и пучковой зонами располагается тонкий промежуточный слой, который содержит мелкие малодифференцированные клетки, за счет которых происходит регенерация пучковой и сетчатой зон. Мозговое вещество отделено от коры тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, содержащей синусоидные капилляры, вены, а между ними лежат хромаффинные клетки—это железистые клетки округлой формы, содержат крупные секреторные гранулы. Они вырабатывают и выделяют в кровь гормоны-катехоламины—адреналин, норадреналин. Эти вещества стимулируют обмен веществ, а именно катаболизм, выработку энергии, сердечную деятельность, вызывает спазм артерий и повышение АД. Адреналин расширяет сосуды мозга и скелетных мышц. Норадреналин — медиатор симпатической нервной системы. Мозговое вещество надпочечников одновременно участвует в реакциях симпатической нервной системы. Это не жизненно важная ткань. Дофамин—предшественник катехоламинов, его недостаток вызывает дрожание рук у пожилых людей. Гипофиз. Закладывается на 4-5 неделе эмбриогенеза. Из крыши эмбрионального рта образуется эпителиальное выпячивание, которое растет к промежуточному мозгу. В результате образуется гипофизарный карман. Его передняя стенка разрастается и превращается в массивную переднюю долю гипофиза. Из задней доли образуется узкая средняя доля. Щель между ними срастается, и они вместе образуют аденогипофиз. Из основания промежуточного мозгового пузыря закладывается гипоталамус. Из него образуется выпячивание, которое растет по направлению к гипофизарному карману. Это выпячивание образует воронку 3 желудочка. Проксимальный отдел воронки становится гипофизарной ножкой, а дистальный разрастается и превращается в заднюю долю—нейрогипофиз. Передняя долягипофиза снаружи покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой, от которой внутрь отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые содержат синусоидные капилляры, образующие вторичную капиллярную сеть. Между перегородками располагаются тяжи эпителиальных или железистых клеток. В средней части тяжей располагаются хромаффинные клетки (до 60%)—мелкие, округлой формы клетки со слабо развитыми органеллами и очень бледно окрашенные. Это малодифференцированные клетки или другая часть—железистые клетки—в состоянии покоя. По периферии эпителиальных тяжей располагаются хромофильные клетки—крупные, цитоплазма заполнена секреторными гранулами, поэтому хорошо окрашиваются. Это истинно железистые клетки, которые вырабатывают и выделяют гормоны. Хромофильные клетки делятся на оксифильные и базофильные. Базофильные клетки (4-10%)—крупные клетки, в цитоплазме содержат секреторные гранулы, гликопротеины по природе и окрашиваются основными красителями. К ним относятся клетки гонадотропоциты—крупные, округлые, ядра располагаются эксцентрично, эти клетки вырабатывают и выделяют гонадотропные гормоны. Часть этих клеток выделяет ФСГ, стимулирует овогенез, фазу большого роста, выработку эстрогена, стимулирует восстановление эндометрия в постменструальном периоде, у мужчин стимулирует сперматогенез. Другая часть вырабатывает лютеинизирующий гормон, который стимулирует овогенез, овуляцию, образование желтого тела, выработку прогестерона, фазу секреции эндометрия в предменструальном периоде, сохраняет беременность, готовит молочную железу к лактации. У мужчин стимулирует выработку андрогенов. При недостатке половых гормонов развивается гиперфункция гонадотропоцитов, в их цитоплазме формируется крупная вакуоль и эти клетки называются клетки кастрации. Здесь же находятся тиротропоциты, клетки угловатой формы, которые выделяют тиротропный гормон. В щитовидной железе они стимулируют функцию тироцитов и выработку ими тироидных гормонов. Оксифильные клетки (30-35%)—меньше. Чем базофильные, округлой формы, хорошо развиты органеллы, в цитоплазме имеются крупные белковые гранулы, которые хорошо окрашиваются кислыми красителями. К этим клеткам относятся соматотропоциты, которые вырабатывают соматотропный гормон (гормон роста). Он стимулирует деление клеток, рост тканей и органов организма. При избыточном отделении гормона формируется гигантизм, у взрослых—акромегалия. При недостатке гормона у детей—карликовость. Еще к оксифильным клеткам относят маммотропоциты, которые выделяют лактотропный гормон—пролактин. Он способствует формированию желтого тела и стимулирует секрецию молочной железы. Самостоятельные клетки—кортикотропоциты, угловатые, с короткими отростками, их цитоплазма окрашивается основными красителями, но секреторные гранулы белковые. Они вырабатывают кортикотропный гормон, который стимулирует функцию коры надпочечников. Средняя доля узкая, состоит из пласта мелких округлых слабоокрашенных эпителиальных клеток. Иногда они образуют фолликулоподобные структуры. Эти клетки вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон, который стимулирует липидный обмен. Задняя доля— глиальные клетки питуициты, содержит синусоидные капилляры из переднего гипоталамуса в гипофиз. Через гипофизарную ножку в нейрогипофиз поступают аксоны нейросекреторных клеток, которые заканчиваются расширением на кровеносных капиллярах. Эти расширенные участки называются накопительными тельцами. В них накапливаются гормоны вазопрессин (антидиуретический) и окситоцин. Они не вырабатываются в гипофизе, а вырабатываются в переднем гипоталамусе и транспортируются в нейрогипофиз по отросткам. В нейрогипофизе они выделяются в кровь (в синусоидные капилляры). Вазопрессин вызывает спазм артерий, кровяное давление повышается и стимулируется реабсорбция воды в почках. Окситоцин стимулирует сократительную деятельность матки во время родов и лактацию молочной железы. Гипоталамус. Развивается из вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря и составляет дно и нижние отделы боковых стенок третьего желудочка мозга. Анатомически гипоталамус находится под зрительным бугром. Гипоталамус является центральным эндокринным органом и промежуточным центром ВНС, как симпатической, так и парасимпатической. Этот орган обеспечивает регуляцию висцеральных функций—как нервную, так и эндокринную. В гипоталамусе выделяют серое вещество. Он представляет собой скопление нейронов, которые близки по строению и по функции и образуют ядра. Между ядрами располагается белое вещество, которое содержит нервные волокна, преимущественно миелиновые. Которые составляют проводящие пути и в составе белого же вещества идет гипоталамо-гипофизарный тракт. Различают
Передний гипоталамус содержит крупные ядра, преимущественно холинэргические, которые относятся к центрам парасимпатической нервной системы. Наиболее важными являются супраоптические и паравентрикулярные ядра. Это крупноклеточные ядра. Они содержат мультиполярные крупноотростчатые нейросекреторные клетки, которые вырабатывают гормоны. Аксоны этих клеток выходят за пределы серого вещества, покидают ядра, поступают в срединное возвышение, проходят через него, образуют гипоталамо-гипофизарный тракт, в составе гипофизарной ножки поступают в нейрогипофиз, образуют терминальные расширения, которые подходят к стенке гемокапилляров. В нейросекреторных клетках супраоптических ядер вырабатывается антидиуретический гормон вазопрессин. А в паравентрикулярных ядрах образуется окситоцин. Образующиеся гормоны транспортируются по аксонам через гипоталамо-гипофизарный тракт, поступают в нейрогипофиз и накапливаются в терминальных расширениях аксонов, а затем выделяются в кровь. При этом окситоцин стимулирует сократительную активность миометрия матки во время родов, во время менструального периода и стимулирует выделение молочного секрета из молочной железы. Окситоцин способствует овуляции в яичнике. Вазопрессин стимулирует реабсорбцию воды из первичной мочи в почечных канальцах и усиливает сокращение гладкой мускулатуры сосудов, что вызывается повышение артериального давления. Средний гипоталамус содержит около 30 мелких ядер, которые содержат мелкоклеточные мультиполярные нейросекреторные клетки. Наиболее важными являются аркуатные и вентромедиальные ядра. Они содержат адренэргические нейроны. Эти ядра являются центрами симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток покидают ядра и проникают в срединное возвышение гипоталамуса. Передняя гипофизарная артерия подходит к гипоталамусу, внедряется в него и распадается на первичную капиллярную сеть, которая располагается в срединном возвышении. Далее капилляры этой сети образуют портальные вены, которые идут перед гипофизарной ножкой, внедряются в аденогипофиз, идут по соединительно-тканным перегородкам, там опять распадаются на вторичную капиллярную сеть. В ядрах среднего гипоталамуса образуются гипофизотропные гормоны релизинг факторы. Их подразделяют на либерины и статины, они транспортируются по аксонам в срединное возвышение. Там попадают в первичную капиллярную сеть и далее кровью они доставляются в капилляры аденогипофиза—вторичную капиллярную сеть, попадают в паренхиму гипофиза и действуют на хромофильные клетки. Причем либерины стимулируют функцию, а статины тормозят функцию гипофиза. Они могут действовать на периферические клетки, но эффект действия на периферии будет очень слабый. |