Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
|
Эпифиз. Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а мелатонини—ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са). Половая система. Функции: гормональная, репродуктивная. Развитие половой системы. {Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки). Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции гаметобластов—по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие участки и могут образовываться опухоли. При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные половые клетки—гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется индифферентным. На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается образование в проксимальной части—простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства. Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа. В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.} К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия. При развитии по мужскому типу –дифференцированная стадия—половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток—поддерживающие клетки. Из тяжей закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки. На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути—это проток придатка, семявыносящий и семяизвергательный проток. Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские половые пути. Развивается гермфродитизм. Мужская половая система. Яичко—мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение—средостение. От средостения к выпуклой части белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках—извитые и прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий. Поддерживающие клетки (суспентоциты)—крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует углубления—карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия, в нем идет сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца). Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии—мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии покоя—стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует. Это составляет период размножения. Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в период роста. Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:
Период созревания—в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление. Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2 порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца. Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида. Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные клетки сперматогенного эпителия. Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают в прямые канальцы—они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная. В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении) эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка, образуют тело и хвост придатка, и его слизистая оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка—резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают, вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:
Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капиддяров. Если иммуннокомпетентные клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:
В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая—в сперму. Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа. Гистофизиология семенных пузырьков. Трубчатые разветвленные железы, парные, открываются в нижнюю часть семявыносящего протока. Имеют 3 оболочки—слабее развита мышечная, сильно развита слизистая, которая образует многочисленные складки, ее эпителий характеризуется высокой железистой способностью, секрет—слабощелочной, слизистый, содержит фруктозу; разжижает жидкую часть спермы. Предстательная железа содержит об 30 до 50 более мелких желез, которые своим отдельным протоком открываются в начальный отдел мочеиспускательного канала. Это трубчато-альвеолярные слизистые железы, которые окружены прослойками рыхлой соединительной ткани. В этих прослойках вокруг каждой железы идут продольные и циркулярные пучки гладкомышечных клеток. Предстательная железа—железистомышечный орган. Секреторные отделы содержат цилиндрические и железистые клетки, которые вырабатывают и выделяют в просвет секреторного отдела слизистый секрет, он накапливается в выводных протоках. Есть мелкие вставочные клетки—стволовые клетки, они обеспечивают регенерацию желез. Секрет слизистый слабощелочной, содержит простогландины, на меньше, чем в яичке, кислую щелочную фосфатазу и лимонную кислоту. За счет сокращения гладких мышечных клеток происходит быстрое выделение из желез слизистого секрета, разбавление спермы и резкая активация мужских половых клеток. Железа обладает эндокринной функцией, вырабатывает гормоны, которые стимулируют сперматогенез и выработку мужских половых гормонов. С возрастом в предстательной железе разрастается соединительная ткань, атрофируются железистая и гладкомышечная ткани, они постепенно замещаются фиброзной, развивается аденома предстательной железы. Женская половая система. Функции: генеративная (образование женских половых клеток), эндокринная (выработка женских половых гормонов) Состоит из яичников (женские половые железы) и женских половых путей. Индифферентная стадия развития женской половой системы протекает также, как и у мужчин. Дифференцированная стадия—на 7-8 неделе имеется первичная почка, в которую врастают половые тяжи. На 4, 5, 6 неделе из мезонефрального протока образуется паранефральный проток. На 7-8 неделе—атрофия мезонефрального протока. Он рассасывается, остается парамезонефральный проток, из которого формируются яйцеводы, матка, частично влагалище. Половые тяжи разрастаются в первичной почке. В них происходит пролиферация гонобластов, затем они превращаются в овогонии, идет пролиферация эпителиальных клеток, которые впоследствии дают фолликулярный эпителий. В половые тяжи врастают прослойки мезенхимы. которые превращаются в рыхлую соединительную ткань и разделяют половые тяжи с образованием примордиальных (первичных) фолликулов. При этом овогонии превращаются в овоциты 1 порядка, а эпителиальные клетки образуют вокруг них фолликулярный эпителий. Каждый фолликул содержит овоцит 1 порядка—небольшая округлая клетка с ядром. Снаружи в один слой располагаются уплощенный фолликулярные клетки, ограниченные снаружи тонкой базальной мембраной. К концу беременности (9 месяц) образуется 300-400 тысяч первичных фолликулов. Процесс образования первичных фолликулов возможен до 1 года после рождения. В последующем, в процессе созревания основная часть фолликулярных клеток погибает. В 14-16 лет (период полового созревания) в яичнике остается от 400 тысяч первичных фолликулов. Овогенез—процесс образования женских половых клеток. Включает 3 периода.
Яичник. Яичник имеет плотную соединительно-тканную капсулу, белочную оболочку. Снаружи—плоский эпителий, в центре—мозговое вещество, которое содержит сосуды, нервные волокна, окончания, и строма—рыхлая соединительная ткань. По периферии—более объемное корковое вещество, которое содержит примордиальные фолликулы, растущие (вторичные) фолликулы. Зрелые (третичные) пузырчатые фолликулы, атритические фолликулы и атритические тела, желтые и белые тела. Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника, большинство из них находится в периоде малого роста. Под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза первичные фолликулы вступают в период большого роста. Овоциты 1 порядка увеличиваются в размере, в цитоплазме накапливаются желточный материал, основные изменения—в ядре с хромосомным материалом. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала—образование тетрад и формирование тетраплоидного набора тетрад. Вокруг овоцита 1 порядка образуется мощная углеводобелковая—блестящая оболочка. Эпителиальные клетки становятся кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют, образуют зернистый слой (большое количество эпителиальных клеток), вокруг—толстая базальная мембрана (защитная функция), а снаружи—оболочка фолликула, которая содержит внутренний сосудистый слой—с нем кровеносные капилляры (источник питания), между ними—интерстициальные клетки. Они вырабатывают андрогены (стероидные гормоны), тестостероны, эти гормоны через базальную мембрану поступают в клетки зернистого слоя, здесь происходит их ароматизация и превращение в эстроген (женский половой гормон), он определяет вторичные половые признаки, пролиферацию эндометрия матки в постменструальный период и подавляет рост других фолликулов. сНаружи имеется фиброзный слой оболочки (мощный, плотный). Клетки зернистого слоя начинают вырабатывать и выделять жидкость, которая накапливается и формирует фолликулярную полость. Зернистый слой смещается к периферии, а оставшиеся клетки эпителия образуют вокруг лучистый венец, который обеспечивает трофику яйцеклетки. Клетки зернистого слоя, на которых лежит яйцеклетка, образуют яйценосный бугорок. Овоцит 1 порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. В его состав входят:
К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме, он выпирает над поверхностью яичника, резко увеличивается объем фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение сосудистой стенки фолликула, образуется пузырчатый (зрелый) фолликул. Резко истончается оболочка фолликула и капсула яичника под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоксина. Это приводит к разрыву оболочки фолликула и капсулы. В эту зону выходит фолликулярная жидкость и овоцит 1 порядка, окруженный блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс называется овуляция. В процессе овуляции начинается период созревания, который завершается в проксимальном отделе яйцевода. В процессе созревания, который содержит мейоз, в результате первого деления из овоцита 1 порядка образуется овоцит 2 порядка, такой же крупный с диплоидным набором хромосом и маленькое редукционное тельце. В результате второго деления из овоцита 2 порядка образуется 1 яйцеклетка и 1 редукционное тельце. Таким образом, из овоцита 1 порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца, которые погибают и по принципу хемо статиса служат для ориентирования мужских половых клеток. Яйцеклетка—это крупная клетка (130 мм в диаметре), округлая, окружена блестящей оболочкой и лучистым венцом. Вторично изолецитальная лкетка, способна к оплодотворению в течении 2-3 суток (оптимально 24 часа), содержит гаплоидный набор хромосом. Через сутки риск формирования плода с аномалиями возрастает. Все это развивается 2-3 суток. В период большого роста вступает несколько фолликулов, стадию зрелого достигает как правило, 1 фолликул, а все другие подвергаются атрезии, при этом погибает овоцит 1 порядка. такой фолликул—атритический, который продолжает вырабатывать эстрогены. В нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя и превращаются в атритические тела, в них постепенно угасает способность вырабатывать эстрогены. Атритические тела и фолликулы внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку. На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело. В стадии пролиферации и васкуляризации пролиферируют клетки зернистого слоя, заполняют полость фолликула, со стороны сосудистого слоя оболочки фолликула внутрь врастают кровеносные капилляры. В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые, постепенно начинает накапливаться лютеин и гормон прогестерон, которые выделяются в кровь. Стадия рассвета—достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, они интенсивно вырабатывают и выделяют в кровь прогестерон. Различают менструальное желтое тело—небольшое, 1.5-2 см в диаметре, продолжительность его существования составляет 2 недели, и желтое тело беременности—крупное. 5-6 см, существует около 6 месяцев. Прогестерон—второй женский половой гормон. Он определят вторичные половые признаки и поведенческие черты характера (агрессивность, настойчивость). Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия для имплантации зародыша. Он сохраняет беременность, укрепляет ее и готовит молочную железу к лактации. Стимулируется образование желтого тела и прогестерона лютеинизирующим гормоном гипофиза. Стадия обратного развития—происходит атрофия желтого тела, оно со временем замещается соединительной тканью и образует белое тело. |