Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал занимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тонким слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются у насекомых.Резко изолецитальная яйцеклетка. Встречаются у яйцекладущих животных с прямым развитием, которое требует значительно большего количества питательного материала для своего формирования . Яйцеклетка имеет крупные размеры и резко выраженную неравномерность и распределение желтка. Таковы яйцеклетки акуловых и костистых рыб рептилий и птиц, яйцекладущих млекопитающих и головоногих молюсков.Вторично изолецитальная яйцеклетка. С переходом животных к живо рождению , к развитию зародыша внутри материального организма и за счёт доставляемых им питательных веществ , в яйцеклетке в филогенезе утрачивают желток и становятся мелкими (изолецитальные яйцеклетки). Несмотря на большое сходство в расположение желтка и цитоплазме с изолецитальными клетками некоторых яйцекладущих , яйцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как в процессе филогении она приобрела ряд свойств, не характерных для изолецитальной клетки ланцетника . Это своеобразный тип дробления, формирования бластоцисты, гаструляции и т.п.Строение половых клеток человека. Гаплоидный набор хромосом в них.Мужские половые клетки- сперматозоиды. Жгутиковый сперматозоид человека состоит из головки , среднего отдела и хвоста. Головка включает акросому и компактное ядро. Средний отдел подразделяется на шейку, где лежат центриоли, и связующий отдел, в котором располагается митохондрии. От клеточного центра начинается осевая нить, проходящая не прерываясь, через связующий отдел. Хвост сперматозоида образован осевой нитью , одетой в проксимальной и средней трети узким ободком цитоплазмы. Спермии в семеннике образуются в огромном количестве. В половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течении 2-3 суток. Сперматогенез. Сперматогонии в семеннике у млекопитающих и человека продолжают размножаться в течении почти всей жизни организма, до старости, когда размножение постепенно затухает. I . Период размножения . В течении этого периода будущие мужские половые клетки представлены сперматогониями .Это – мелкие округлые элементы с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каёмки вокруг ядра, энергично размножается митозом . В ядре клетки имеется диплоидный набор хромосом. У человека их 46. 2. Период роста . Данный период характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты I порядка . Клетки более крупные и часто имеют светлую окраску .Хромосомы в ядре попарно сближаются , утолщаются и одновременно удваиваются. В результате ядерной перестройки получаются 23 тетрады. 3. Период созревания. Созревание заключается в двух следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка , в результате чего сначала получаются два сперматоцита 2 порядка. В каждом сперматоците 2 порядка оказывается 23 диады. При последующем делении сперматоцита 2 порядка на 2 сперматиды , сперматидах образуется непарный гаплойдный набор хромосом . В сперматидах человека 23 хромосомыили 23 монады. 4. Период формирования спермиев . Сперматиды приобретают специальные приспособления , необходимые для обеспечения процессов оплодотворения , становясь сперматозоидами. Женская половая клетка. Изолецитальная яйцеклетка- мало чем отличается от клеток плацентарных млекопитающих . Вышедшая из яичника яйцеклетка представляет собой крупное ( с диаметром около 130) шаровидное тело , окружённое плотной блестящей оболочкой(Zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona radiata). В яйцеклетки имеется небольшое количество желточных включений, более или менее равномерно распределённых в цитоплазме . Яйцеклетка создаёт и выбрасывается из яичника лишь в период овуляции , происходящей у женщин один раз в месяц. Овогенез. Период размножения овогоний почти завершается к моменту рождения. Завершение периода роста и созревания женских половых клеток проходит в течении половой зрелости. I. Период размножения. Проходит у млекопитающих и человека в течение эмбрионального развития женского организма. В это время клетки полового зачатка представлены мелкими овогониями. Овогонии к концу внутриутробного развития, прекращают размножаться. 2. Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цитоплазмы и накапливаются желточные включения за счёт питательных веществ , которые приносятся в яичник кровью материнского организма. 3. Период созревания. Как и при сперматогенезе наблюдаются два последовательных деления овоцита, приводящие к образованию четырёх клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти деления неравномерны . Овоцит I порядка делится на крупную клетку : овоцит 2 порядка и редукционное тело, овоцит 2 порядка в свою очередь отделяет ещё одно редукционное тело. В результате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение числа хромосом и количества хроматида в яйцеклетке. Этапы эмбриогенеза, оплодотворения, зигота,как одноклеточный зародыш, типы дробрения. Дифференцировка бластомеров. В основе эмбрионального развития можно выделить несколько этапов:
Оплодотворение у многоклеточных животных состоит в объединении женской и мужской половых клеток(гамет) в одну новую клетку- зиготу. Сперматозоид вносит в яйцеклетку , главным образом, свой ядерный материал, который объединяется с ядерным материалом яйцеклетки в единое ядро зиготы. При этом гаплоидные наборы хромосом объединяются в диплоидный набор. Отцовская наследственность объединяются в диплоидный набор. Отцовская наследственность объединяется с материнской. Сперматозоид вносит в яйцеклетку свою шейку , содержащую клеточный центр. Яйцеклетка у многих животных лишена клеточного центра. Сперматозоид своим внедрением в яйцеклетку активирует её. Зигота представляет собой одноклеточный зародыш, новый организм, приступающий к индивидуальному развитию. В течение этого периода зародыш сохраняет одноклеточное строение, но в нём проходят сложные процессы перестройки (дифференцировки), в значительной мере определяющие характер последующих процессов развития. Например, появляются разнородные участки цитоплазмы, соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмбриональных зачатков, определяется билатеральная симметрия зародыша и т. д. Дробление – процесс размножения клеток, результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным. Дробление всегда происходит путём митоза. В процессе дробления клетки не успевают вырастать и делаются более мелкими. Они получили особое название – бластомеры. Характер дробления у животных различных типов неодинаковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества желтка в яйце. Чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. Полое равномерное деление- Характерно для изолецитальных яиц с равномерно распределённым в цитоплазме желтком (ланцетник) . Первая и вторая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и называются меридиональными, третья борозда проходит по экватору. Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и меридиальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состоящий из 128 бластомеров. В процессе дробления в центре зародыша возникает полость- бластоцель, стенка которой ,бластодерма- состоит из одного слоя бластомеров. Зародыш на этой стадии называется бластулой. Полное неравномерное деление характерно для умеренно телолецитальных оплодотворенных яйцевых клеток (минога) . Здесь также дробиться весь материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка на вегетативном полюсе дробления в этой области идёт медленнее. Перегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. Помимо меридиональных широтных борозд дробления присоединяются ещё танпенциальные борозды дробления, что обуславливает многослойность стенок бластулы. Частичное или мерабластическое, дискондальное дробление наблюдается у рыб, пресмыкающихся и птиц, обладающих резко телолецитальными яйцеклетками. Дробление совершается только на анимальном полюсе. Эта часть зиготы, разделяется на бластомеры, имеет форму диска. Очень скоро дробление становится неправильным. Наряду с меридиональными и широтными бороздами появляются и тангенциальные. В результате диск становится многослойным. Полное, неравномерное, асинхронное дробление- голобластическое- характерно для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих животных. Количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3,5, 10, 13 и т.д.). Поэтому его принято называть асинхронным. Бластула двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры образуют в дальнейшем трофобласт, внутренние- эмбриобласт. Дифференцировка бластомеров Ещё в 17 столетии этот вопрос разрешался по- разному преформистами и эмигенетиками. Преформисты считали, что все части будущего зародыша с самого начала заложены в яйце или в сперматозоиде в уменьшенном виде. Развитие сводилось к простому росту. Условия развития были исключены. Эпигенетики, напротив, полагали, что разнородные части организма появляются из однородного материала яйца под влиянием внешних сил и условий. В.Ру, Г.Дриш, Г.Шпеманн показали в экспериментах , что бластомеры на ранних стадиях дробления способны при определённых условиях дать полноценно развивающиеся зародышей. Следовательно, дифференцировка отдельных клеток зародыша не зависит непосредственно от содержащихся в этих клетках наследственных зачатков, а определяется их взаимодействие и условиях развития. Таким образом, дифференцировка клеточного материала зародыша на зародышевые листки оказывается в большой степени зависящей от уровня развития. То же самое относится и к дальнейшей дифференцировке зародышевых листков на отдельные зачатки. Однако в процессе гаструляции наступает специфическая дифференцировка зародышевого материала и направление дифференцировки в большей степени зависит от взаимных влияний соседних зачатков. Гаструляция. Основные способы гаструляции. Гаструляция- этап эмбрионального развития, наступающий после второго периода-дробления. Общая сущность этого процесса у всех многоклеточных животных состоит в том, что однослойный зародыш – бластула, представленный только одним клеточным пластом- бластодермой, превращается в двуслойный , а у позвоночных затем в трехслойный зародыш- гаструлу. Гаструла состоит из наружного зародышевого листка – эктодермы, и внутреннего зародышевого листка- энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий, средний зародышевый листок- мезодерма. Гаструляция может совершаться способами. Наиболее типичный из них : 1. Иммиграция- часть клеток бластодермы, выселяясь из неё, уходит в бластоцель и там складывается во второй, внутренний зародышевый листок – энтодерму. Клетки ,оставшиеся на месте, образуют –эктодерму. Это наиболее древний способ гаструляции, распространён у губок и кишечнополосатых. 2.Инвагинация- впячивание одного полушария бластулы(вегетативного) в другое (анимальное). Впячивающая часть становится внутренним зародышевым листком. Такой способ распространён у иглокожих и низших хордовых. 3.Эпиболия- нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и , таким образом, переход последней во внутреннее положение. 4.Деламинация- расслоение, расщепление единого пласта- бластодермы на два- наружный и внутренний. Такой способ обособления энтодермы наблюдается у многих беспозвоночных (членистоногие) и у высших позвоночных. У некоторых животных гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более различных способов. В ходе эволюции содержание процесса гаструляции усложнилась. У хордовых не менее существенным результатом, достигаемым к концу гаструляции, является возникновение характерного для этого типа животных осевого комплекса зачатков. Зародышевые листки и их дифференцировка. Образование осевого комплекса зачатков, органов (на примере ланцетника). Зародышевые листки- эктодерма, мезодерма и энтодерма- несколько отличаются друг от друга, кроме своего положения (наружный, средний, внутренний), также по величине, форме и взаиморасположению их клеток, по количеству желточных включений в клетках, и главное, по направлению их дальнейшего развития. Каждый зародышевый листок впоследствии даёт начало определённым (при нормальных условиях развития) зачаткам и развивающимся из них тканям. В пределах каждого зародышевого листка намечаются разнорядные участки, которые начинают отличаться по морфологическим и функциональным особенностям своих клеток, обособляются анатомически и становятся зачатками определённых органов и тканей. Их клетки приобретают специфическую тканевую дифференцировку, т. е. специализируются в определённые специфические структуры. Наружный зародышевый листок- эктодерма- у зародышей всех животных даёт начало кожному эпителию (эпидермису) и нервной системе. Внутренний зародышевый листок – энтодерма- образует эпителий кишечной трубки и возникающие из него железы(печень и т. д.). Средний зародышевый листок- мезодерма – даёт наибольшее количество разнообразных производных. Из неё образуется мускулатура, эпителий брюшиной и плевральной полостей (мезотелий), эпителий почек и т.д. Часть мезодермы, разрыхляясь, превращается в мезенхиму, клетки которой заполняют промежутки между зародышевыми листками. Мезенхима является зачатком соединительной ткани, крови, скелетных тканей- хрящевой, костной. У позвоночных часть клеток мезенхимы происходит из нейроэктодермы. Параллельно с дифференцировкой зародыша развивается и усиливается интеграция, т.е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое. При изменении условий развития (химическое, лучевое влияние) ход развития отдельных частей может измениться. Следовательно, условия развития в определенных наследственностью (генотипом) рамках детерминирует (определяют) направление развития в сторону образования тех или иных структур. Образование осевого комплекса зачатков органов. На спиной стороне зародыша медиальные участки эктодермы несколько утолщаются, клетки этих участков становятся высокими. В связи с тем, что из этого участка в последствии развивается нервная система, он получил название нервной пластинки или нейроэктодермы. Вся остальная часть эктодермы образует кожный эпителий и поэтому называется кожной эктодермой. Нервная пластинка прогибается по средней линии, превращаясь в нервный желобок. Правый и левые края нервного желобка смыкаются и образуется нервная трубка. Кожная эктодерма срастается над нервной трубкой. Нервная трубка является зачатком всей нервной системы. Средний зародышевый листок – мезодерма- обособляется из кармонообразных выпячиваний латерального отдела первичного кишечника, дорсальные и вентральные края которых смыкаются, образуя средний зародышевый листок. Медиальная часть крыши первичной кишки свёртывается в трубку, а затем в плотный цилиндрический тяж- зачаток спинной струны или хорды. Дно первичной кишки представляет собой кишечную эндодерму. Края этого энтодермального желоба смыкаются и срастаются, образуется вторичная кишка (кишечный эпителий). Параллельно с этим процессом происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. Дифференцировка мезодермы заключается в том , что мезодермальные мешки подразделяются на всём протяжении тела на дорсальные участки - сомиты и вентральные- силанхнотомы. Сомиты у ланцетника представляют собой главным образом зачатки туловищной мускулатуры. Спланхнотомы образуют выстилающий её целомический эпителий (мезотелий) . Эти характерные процессы в закладке осевого комплекса зачатков органов типичны не только ухордовых , но и у позвоночных животных. Особенности развития ранних стадий зародыша млекопитающих и человека: процесс дробления, образования трофобласта и эмбриобласта. Строение 7,5 и 15 дневного зародыша человека. Млекопитающие, произойдя от яйцекладущих предков- рептилий, перешли в процессе эволюции к живорождению. Зародыш развивается в матке и обеспечивается питательными веществами и кислородом за счёт материнского организма. В связи с этим отпала необходимость в большом количестве желтка, яйца млекопитающих приобрели микроскопическую малую величину, в следствии этого дробление стало опять полным. Однако происхождение от предков для ранних стадий развития не прошло бесследно: начиная с дробления и гаструляции и кончая образованием желточного мешка, ясно выражены черты меробластического типа дробления. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Другая черта- ранее обособление внезародышевых частей и ясно выраженные процессы обрастания. Эти же особенности относятся и к ранней стадии развития человека. В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш- зигота. Первое деление дробления наступает лишь на вторые сутки после овуляции. Дробление зародыша человека, как у всех плацентарных млекопитающих полное, асинхронное. С первых же делений намечается два рода бластомеров: одни- крупные и тёмные, другие- мельче и светлее. Мелкие бластомеры обрастают одним слоем кучку более крупных бластомеров. Наружный слой даёт начало трофобласту, соприкасающимся позднее с тканями слизистой оболочки матки. Внутренняя кучка более крупных и тёмных бластомеров получила название "эмбриобласта", поскольку она даёт позднее начало всем клеткам самого зародыша и целому ряду "внезародышевых" частей. В таком виде зародыш человека внешне ничем существенным не отличается от зародышей кролика и других млекопитающих. На 7-е сутки начинается процесс имплантации, т. е. прикреплением зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрение в ткани слизистой оболочки. Трофобласт в том участке, который прилежит к слизистов оболочке матки, образует выросты. Вырабатываемые трофобластом гистолитические ферменты разрушают не только эпителий и соединительную ткань, но и стенки сосудов. Одновременно с этим трофобласт, имевший до этого клеточное строение, в местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки начинает образовывать симпластические участки. Всасываемая зародышем из слизистой оболочки матки и из материнской крови жидкость скапливается в зародыше, образуется полость, окружённая слом клеток трофобласта. На одном из полюсов такого пузыревидного зародыша видна кучка клеток эмбриобласта. На 7,5 дневном зародыше человека начинается первая фаза гаструляции. От клеток зародышевого пузырька отщепляется (путём деляминации) один слой клеток, обращённый к полости плодного пузыря. Этот слой клеток представляет собой энтодерму. Энтодерма постепенно заворачиваясь ограничивает замкнутый желточный пузырёк. В остальном клеточном материале зародышевого узелка образуется пузырёк полость которого, увеличивается, образуя амниотический пузырёк. Таким образом, зародыш человека к 15 сутам внутриутробного развития имеет следующее строение: наружный слой плодного пузыря образован мощно разросшимся трофобластом, полость плодного пузыря заполнена тяжами клеток внезародышевой мезодермы. Ближе к утолщённой части стенки плодного пузыря находятся два пузырька, вплотную прилегающих друг к другу ,- амниотический и желточный. Прилегающие друг к другу части стенок этих пузырьков образуют вместе зародышевый щиток, из которого в дальнейшем сформируется собственно тело зародыша. При этом дно амниотического пузырька представляет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себя клеточный материал всех будущих зачатков зародыша, кроме энтодермы. Дно желточного пузырька представляет собой зародышевую или кишечную энтодерму. Остальные части обоих пузырьков- внезародышевые: боковые части и крыша амниотического пузырька – эктодерма амниона, в боковые части и дно желточного пузырька являются желточной энтодермой. Внезародышевая энтодерма образует слой под трофобластом и вокруг каждого из двух пузырьков. Кроме того от одного из пунктов амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту тянется тяж мезодермы- амниотическая ножка. Это мезодерма алластоиса, которая в будущем соединит задний конец тела зародыша с трофобластом. Иначе говоря к 15 дню развития зародыша главным образом развиты внезародышевый материал, создающий необходимые условия для развития зародыша. Дифференцировка клеток эмбриобласта. Развитие осевых органов. Отделение зародыша от внезародышевых органов. Образование хориона из трофобласта. На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая протекает так же, как у птиц и плацентарных млекопитающих. Происходит перемещение наружного слоя зародышевого щитка в направлении к будущему заднему краю щитка, в результате чего формируется первичная полоска. На переднем конце её скопление клеточного материала образует первичный (или гензеновский) узелок. По медиальной линии первичная полоска продавливается – образуется первичная бороздка. На вершине первичного узелка возникает впячивание – первичная ямка , которая наконец прорывает всю толщу обоих слоёв зародышевого диска. Таким образом, возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузырьков (соответствуют первично-кишечному каналу ланцетника и низших позвоночных). Кпереди от первичного узелка располагается материал будущей хорды (хордальная пластинка), а ещё далее спереди её окружает материал будущей нервной системы (нервная пластинка). Первичная полоска представляет собой материал будущей мезодермы. Клеточный материал наружного листка через дорсальную губу смещается в пространство между экто- и энтодермой, образуя хордальный отросток. Материал первичной полоски, углубляется между экто и энтодермой, образуя мезодерму. С 17- х суток эмбрионального развития начинается переход закладки осевых органов. Начиная с 20-21-го дня эмбриогенеза происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и полное формирование осевых органов. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки вначале на переднем и заднем конце зародыша, а затем быстро распространяется в медиальном направлении. В результате зародыш обособился и соединяется с внезародышевыми органами тонким стебельком, преобразующим впоследствии в пупочный канатик. Материал нервной пластинки образует желобок, края которого сближаются и желобок погружается под смыкающую под ним эктодерму. Материал, располагающийся по сторонам от нервной пластинки углубляясь образуют ганглиозную пластинку, которая в будущем даёт начало спинномозговым узлам. Органы вегетативной нервной системы образуются за счет клеток, эмигрирующих из ганглиозной пластинки. Хордальный отросток в это время рассасывается, заменяясь позднее мезенхимой. Дифференцировка мезодермы начинается с 20- х суток эмбриогенеза. Дорсальные отделы разделяются на плотные сегменты – сомиты, лежащие по сторонам хорды. Вентральные отделы расщепляются на два листка – спланхнотомы – париетальный листок подрастает к эктодерме, а висцеральный – энтодерме. Наряду с дальнейшей дифференцировкой материала из мезодермы, и частично из ганглиозной пластинки ( материал эктодермы) образуется мезенхима. Начиная с образования туловищной складки, происходит отделение энтодермы будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. При этом зародышевая энтодерма вдаётся в тело зародыша и сворачивается в трубку. Описанная стадия характеризуется значительной перестройкой трофобласта. Трофобласт с его первичными воронками и достилающий его слой внезародышевой мезенхимы образует хорион (или ворсинчатую оболочку). Та ча сть хориона, которая обращена в сторону полости матки, вскоре делается гладкой(chorion laeve), так как здесь ворсинки перестают образовываться, а прежние исчезают. В хорионе, обращённом вглубь стенки матки, усиленно развиваются ворсинки- ветвистый хорион(chorion frondosum)- и все сложнее переплетаются с тканями матки, принимая вместе с ними участие в формировании специального органа связи зародыша с материнским организмом- плаценты. Вырастающие из тела зародыша пупочные сосуды подрастают по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона и разветвляются в нём врастая в ворсинки хориона. Таким образом, первичные воронки трофобласта заменяются вторичными ворсинками, содержащими под поверхностным слоем трофобласта мезенхиму и сосуды. Развитие и функциональное значение провизорных органов (зародышевых оболочек) зародыша человека: амниотической оболочки, желточного пузырька и аллантоиса. Дифференцировка хориона на гладкий и ворсинчатый. Усложнение организации хордовых животных привело к образованию особых внезародышевых органов, обеспечивающих развитие и жизнедеятельность зародыша. Внезародышевые органы являются провизорными (временные) и исчезают к тому моменту, когда организм приобретает способность к самостоятельному существованию. В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб. У рыб в процессе организуют желточный мешок, выполняющий трофическую и кровеносную роль. У пресмыкающихся и птиц с переходом к наземному существованию и развитием зародыша под плотной оболочной- скорлупой яйца, помимо желточного мешка, появляются новые внезародышевые органы- амнион, серозная оболочка и аллантоиса. У млекопитающих и человека в связи с переходом к внутритробному развитию внезародышевые органы формируются в более ранние стадии эмбриогенеза. Образование желточного мешка, амниона и аллантоиса принципиально не отличается от таковых у пресмыкающихся и птиц. Энтодерма и висцеральный листок мезодермы образуют изнутри полость бластоциста, образуя желточный мешок .Желточный мешок у млекопитающих функционирует в ранних стадиях беременности и является прежде всего кроветворным органом – в его мезодериальной стенке образуют сосуды и клеточные элементы крови. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию. Одновременно с образованием туловищной складки, формируется вторая складка- амниотическая- вначале на головном конце зародыша, распространяясь на задний. В состав этой складки входит эктодерма и париетальный листок мезодермы. Нарастающая на зародыш складка смыкается и из двух листков складки образуется водная, обращённая к зародышу, и серозная, наружная. Роль амниона заключается в создании жидкой среды, благоприятной для свободного развития зародыша и предохраняющей его от воздействия различных повреждённых агентов. Одновременно с формированием амниона в заднем отделе кишки образуется аллантоис в виде выпячивания кишечной энтодермы и покрывающего её висцерального листка мезодермы. Аллантоис врастает между желточным мешком и амнионом. В мезодерме аллантоиса образуются сосуды, врастающие в хорион. По сосудам к зародышу доставляется кислород (дыхательная функция), и аллантоис вскоре после врастания сосудов в строму хориона подвергается обратному развитию. У некоторых млекопитающих аллантоис является также и экстреторным органом, куда выделяются продукты обмена веществ эмбриона. Амниотическая оболочка, охватывая кровеносные сосуды, идущие от эмбриона к плаценте, протоки желточного мешка и аллантоиса, образуют вместе с ними пупочный канатик. Образовавшийся к третьей недели хорион из трофобласта, подвергается значительной перестройке. Хорион в это время на всём протяжении представлен ворсинками. В той части хориона, которая обращена к основной отпадающей оболочке(decidua basalis ), ворсинки более крупные, чем в остальных отделах. В дальнейшем это различие выступает всё более отчётливо, причём ворсинки в области пристеночной (decidua parietalis) и сумочной (decidua capsularis) отпадающих оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки ворсинки сильно разветвляются, в их строму врастают растущие по аллантоису кровеносные сосуды. С этого момента хорион разветвляется на два отдела- ветвистый(chorion frondosum) и гладкий(chorion laeve). За счёт основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, за счёт ветвистого хориона- детская часть. Связь зародыша с телом матери- образование плаценты. Типы плацент. Плацента зародыша человека. Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты плаценты, или детского места. Плацента образуется за счёт тканей зародыша, а именно определённого участка хориона с его ворсинками, и за счёт того участка слизистой оболочки матки, в который врастают ворсинки хориона. Соответственно различают зародышевую и материнскую части плаценты(placenta fostalis placenta uterina). Различают несколько анатомических типов плацент: 1.Диффузная плацента характерна для свиньи. Почти вся поверхность хориона у зародыша свиньи равномерно (диффузно) покрыта ворсинками и хорион всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки. 2. Котиледонная плацента характерна для жвачных, у которых ворсинки собранны в группы, между которыми поверхность хориона гладкая, лишена ворсинок. 3. Поясная плацента встречается у хищных. Снабжённая ворсинками, часть хориона имеет форму широкого пояса или муфты, опоясывающей плодный пузырь. 4. Дискоидальная плацента встречается у павианов, человекообразных обезьян и человека. Однако более существенное значение, чем анатомическая форма плаценты, имеет характер взаимоотношений ворсинок хориона с тканями слизистой оболочки матки. Ворсинки хориона, врастая в слизистую оболочку матки, только соприкасаются с эпителием – эпителиохориальный тип плаценты. Такие плаценты встречаются у свиньи, бегемота, верблюда, лошади и некоторых других млекопитающих. У жвачных ворсинки ветвятся сильнее, разрушаю эпителий слизистой оболочки матки и её желёз, внедряются в соединительную ткань- демохориальный тип плаценты. У хищных связь зародыша с матерью становится более тесной: ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки матки, но и соединительную ткань и стенки сосудов вплоть до их эндотелия- эндотелиохориальный тип плаценты. Наиболее совершенным типом плаценты является охориальная плацента, в которой хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки, но и её сосуды, включая их эндотелий. Ветвящиеся ворсинки хориона непосредственно омываются материнской кровью. Однако и в этих случаях наиболее тесного контакта плода с материнской кровью всё же не происходит смешивания крови зародыша с кровью матери, так как питательные вещества и кислород материнской крови, прежде чем попадут в кровь зародыша, должны диффундировать через слой трофобласты, покрывающий вторичные ворсинки, далее через соединительную ткань ворсинок и , наконец, через эндотелий сосудов, проходящих в ворсинках (плацентарный барьер). Углекислый газ и азотистые продукты обмена веществ зародыша диффундируют в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует как орган питания, дыхания и выделения зародыша и осуществляет сложные эндокринные влияния на зародыш и материнский организм и , наконец, защитную функцию по отношению к зародышу. В слизистой оболочке матки, в её отпадающем при родах слое различают три отдела:decidua basalis, decidua capsularis, decidua parietalis.Ворсинки хориона не врастают в decidua parietalis , в области decidua capsularis хорион первоначально снабжён ворсинками, но из-за плохого кровоснабжения к третьему месяцу исчезают, поэтому хорион разделяется на ворсинчатый(chorion frondosum) и гладкий или лысый(decidua basalis). Ворсинки хориона разрушают слой decidua basalis и на их месте образуются лакуны, заполняющие материнской кровью. Кровь в лакунах непрерывно, но медленно сменяется. Медленность тока крови в плаценте способствует более полному обмену веществ между кровеносными сосудами плода и матери. Во второй половине беременности decidua capsularis, decidua parietalis на всём протяжении срастаются. При наступлении родов плодные оболочки сдвигаются в шейку матки. Плодные оболочки разрываются и амниотическая жидкость изливается наружу. После выхода младенца происходит отторжение плаценты decidua parietalis . Перерезка пуповины прекращает поступление кислорода в кровь младенца из крови матери. Наступающее удушье рефлекторно вызывает первый вздох, и младенец начинает дышать атмосферным воздухом. Внутриутробный период развития кончается, наступает внеутробный - постнатальный. СТРУКТУРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ ЧЕЛОВЕКАЭволюция живой материи – это и эволюция механизмов биологической защиты. Организм человека – совершенство эволюции, но без собственной биологической защиты человек станет безоружным по отношению к природе. Что же входит в систему биологической защиты? В первую очередь это ткани, которые отграничивают нас от внешней среды. Эпителии. Посмотрите внимательно: одни эпителии толстые –(на ладонях, подошвах ног ), другие эпителии тонкие- например, в кишечнике, где через него происходит всасывание. Но в ряду эпителиев выделяются клетки, которые в большей степени специализированы на защитной функции. Во вторую очередь появляются клетки, которые специализируются на фагоцитозе, т.е. пожирании микроорганизмов, попадающих в организм человека или каких- либо продуктов распада клеток внутри организма. Эта мощная система защиты организма впервые была описана И.И.Мечниковым и получила "второе дыхание" в наши дни. Наконец, в последнюю очередь появляется более мощная защитная система- иммунная, которая складывается из способности клеток крови (лимфоцитов) распознавать врага на уровне любого чужеродного белка(живого или мёртвого), который попадает в организм. От иммунной системы зависит в целом жить человеку лил умереть, бороться с врагом или сдаться "на милость победителя". Милость это или смерть или длительная болезнь. Таким образом, биологическая защита человека- это система, которая вырабатывалась в живом организме десятки миллиардов лет. От того, как мы помогаем этой защитной биологической системе зависит наше здоровье. А помощь, естественно, зависит от наших знаний. Немецкий живописец Дюрер(XV-XVI в.) сказал, что "нет на земле красивого человека, который не мог бы быть ещё прекраснее". Можно перефразировать эти слова, что "нет на земле здорового человека, который не мог бы быть ещё здоровее". Зависит это от самого человека, его образа жизни. Затягиваясь ароматным дымом сигареты, многие не задумываясь над тем, какие изменения вызывает в организме каждая затяжка. Горячий табачный дым в первую очередь воздействует на зубную эмаль; со временем на ней появляются микроскопические трещины- входные ворота для болезнетворных микроорганизмов. На зубах откладывается табачный деготь, и они чернеют. Подвергаясь постоянному раздражению горячим дымом воспаляются оболочки рта и носоглотки. На табачный дым реагируют и слюнные железы полости рта. Часть ядовитых компонентов табачного дыма (анилин, сероводород, аммиак, канцерогенные вещества) растворяется в слюне и вместе с ней попадают на слизистую оболочку желудка. Поэтому у курильщиков в 5-6 раз чаще встречаются патологии не только со стороны органов дыхания, но и желудочно-кишечного тракта : гастрит, язва желудка и двенадцатиперстной кишки, рак желудка. Но наибольшим разрушительным воздействием подвергается слизистая оболочка гортани, трахеи, бронхов, бронхиол и альвеол. Эпителиальная выстилка здесь представлена однослойным мерцательным эпителием. НА увлажнённой эпителия оседают частицы пыли, микробы, которые попадают в дыхательные пути вместе с воздухом. В нормальных условиях колебательными движениями ресничек пылинки, обволакиваемые слизью, перемещаются постепенно кнаружи и выделяются из организма. Макрофаги захватывают микробы и разрушают их. Однако, при курении или только при вдыхании табачного дыма некурящими происходит паралич мерцания ресничек и гибель макрофагов. Восстановление же этих структур отмечается не менее чем через 2,5-3 часа. Вот в связи с чем более высокая заболеваемость со стороны дыхательных путей и лёгких встречаются у курильщиков и их жён и детей, если последние сами не курят , но находятся рядом с курящим. По данным английских врачей бронхит , воспаление легких и рак лёгкого в 6-8 раз встречается чаще у этой категории людей. Табачный деготь, оседающий на стенках воздухоносных путей, имеет высокую концентрацию канцерогенных веществ – бензипирена, радиоактивного полония, свинца и висмута. Конечным защитным барьером в альвеолах лёгких, где идёт газообмен является сурфактант, который покрывает респираторный эпителий , защищает его от вредных факторов. Сурфактант стал известен медикам в последнее два десятилетия. Поэтому многое в лёгочной патологии стало объяснимым и понятным . Эта нежная плёнка подвергается разрушению при многих неблагоприятных факторах, в том числе и при вдыхании табачного дыма. Вновь образуется она клетками эпителия, только через 3- 3,5 часа после прекращения экзогенного фактора. Значит за этот срок лёгочная ткань беззащитна, т. к. нарушается функционирование мерцательного эпителия, погибают макрофаги и разрушается сурфактант. Внутри организма через дыхательные пути может пройти болезнетворный микроб, вирус и т. д. Вспомните курильщика со стажем. Это обязательный утренний кашель, отхаркивание мокроты, другие жалобы и тут же рука курильщика до умывания, до завтрака … тянется к сигарете. Всё начинается заново. Таков характер курильщика, характер человека, не знающего цену своему здоровью. Однозначным было и остаётся отношение к курению. Царь Михаил Федорович в 1634 г. издал указ, по которому в первый раз увеличенные в курении получали 60 палочных ударов по подошвам, а уличённым во второй раз отрезали носы. Иоганн Гёте писал: " От курения тупеешь. Оно несовместимо с творческой работой". Л.Н.Толстой писал: … люди честные и гуманные во всех других отношениях, курят при детях , … заражая воздух табачным дымом, не чувствуя при этом ни малейшего укора совести. Примером могут быть наши великие шахматисты А.А.Алехин, А.Карпов, М.Ботвинник, В.Смыслов, Т.Петросян, Б.Спасский. Никто из них не курил. Английский король Иаков I в 1604г. запретил употребление табака, а людей, уличённых в нарушении запрета, водили по улицам с петлей на шее. К сожалению, каждую минуту на Земле выкуривают более 300 тыс. папирос. В год на табачные изделия в мире расходуется более 10млрд. долларов . На лечение заболеваний , связанных с курением , например США расходует 5-7 млрд. долларов, промышленность США несёт урон в 18 млрд. долларов. 325тыс. умирают в США на почве курения : из них – 35 % от сердечно- сосудистых заболеваний, 19% - от рака. По статистике жены курящих умирают на 4 года раньше. П.Другими воротами для неблагоприятных факторов внешней среды является пищеварительный тракт. Через него всасываются продукты пищеварения, необходимые для жизнедеятельности и через него же внутри организма проникают токсические соединения, в том числе алкоголь, токсиканты и т. д. Проследим за продуктами всасывания. Самым мощным барьером пути токсических соединений является печень. Печень за сутки пропускает около двух тонн крови и перерабатывает жиры, белки и сахара, которые попадают сюда через кровь из пищеварительного тракта. 300 млрд. гепатоцитов (печёночных клеток) обладают достаточным набором ферментативных систем, чтобы из этих веществ образовывать за короткий промежуток времени белки крови, отложить про запас гликоген, синтезировать холестерин, желчные кислоты и т. д., а, самое главное, необходимо провести детоксикацию, т. е. обезвреживание ядов, которые вырабатываются внутри организма, в результате обмена веществ и тех ядов,. которые поступают из вне. Наверное, каждый из слушателей знает миф о Прометееве, прикованном к скале на Кавказе за то , что выкрал у богов огонь для людей. Наказание было жестоким. Каждый день прилетал орёл и выклёвывал печень Прометея . За ночь она восстановилась. Но с другой стороны можно вспомнить своих знакомых, родственников, у которых печень, пострадавшая когда-то, приносит так много огорчений. Следим ли мы за работой здоровой печени. Нет . Мы не ценим здоровье, если оно есть, а если здоровья нет- его не купишь. Но предотвратить нагрузку на печень мы можем в повседневной жизни. В качестве примера и информации для рассуждения "Советская Россия" 13.03.84 г. на душу населения в л. Кр. напитки! Вина! Пиво! Итого в пересчете на 100% спирте Франция 2,7 102,0 40,3 16,9 Италия 2,0 111,0 16,6 13,9 Швеция 2,1 51,0 74,8 11,5 ЧССР 2,6 14,0 140,0 9,0 Канада 3,6 7,8 85, 6 8,8 СССР 4,2 25,9 22,9 8,5 США 3,2 12,1 86,3 8,2 1910 г. Россия ( I) , во Франции в 7 раз, в Англии – 2,5., США- 1,5 больше на душу населения. 1950 г. Во Франции в 10 раз, в США – в 5 раз, в Англии – в 3 раза больше чем в СССР. По данным ВОЗ с 1950 г. годовое потребление алкоголя в 25 странах повысилось на 30-50% (особенно, в Западной Германии ). В США ущерб от последствий алкоголизма составляет 43 млрд. долларов в год цифра продолжает расти. Смертность среди пьющих в 2-4 раза выше, 30-50% дорожно-транспортных происшествий по вине пьющих. Алкогольный цирроз печени 1/5 причин в возрасте 25-64 лет. Только от сердечно- сосудистой недостаточности пьющие умирают в 30-60 лет в 5 раз чаще, чем непьющие. По данным директора Института раковых исследований Академии Наук ГДР проф. Стефана Таннемберга на 1 млн. жителей в авиакатастрофе погибает 1 человек в 50 лет, от алкоголя – каждые 4-5 дней. Структура правонарушений (по одному району крупного города), выявленная при обследовании больных хроническим алкоголизмом, состоящих на учёте у нарколога: хулиганство- 7,6%, кражи- 2,8%. Нанесение легких телесных повреждений- 0,2%, халатность- 7,4%, бродяжничество-0,2%, тунеядство-0,5%, мошенничество- 0,3%, укрывательство от алиментов- 0,1%, мелкое хулиганство- 18,5%. Антипрограмма алкогализма. В средние XIX в. были крестьянские антиалкогольные бунты. Более 3000 крестьян были осуждены за участие в них. Л.Н.Толстой написал 13 статей. Большевики "во главе с В.И.Лениным ", стояли за трезвость . В 1917 г. декрет № 1 "О мире" декрет № 2 "О земле" декрет № 3 "О сухом законе" Май 1921г. В.И.Ленин "Я думаю, что в отличие от капит. стран, которые пускают в ход такие вещи, как водку и прочий дурман, мы этого не допустим. Потому, что как бы не были выгодны для торговли, они приведут нас назад к капитализму, а не вперёд- к коммунизму". т.43. с. 320. Алкоголь и здоровье. Алкоголики на 17 лет живут меньше. Жены алкоголиков на 4-8 лет живут меньше, чем др. В 1975 г. 28- сессия ВОЗ признала алкоголь наркотиком. Алкоголь разрушает кору головного мозга, чужды стыд, совесть. В 40 лет у алкоголиков – симптомы старческого слабоумия. На лечение алкоголиков идут 40% средств здравоохранения 150 млрд. Несёт страна убытков из-за прогулов. На 15% снижается производительность труда. А какие убытки терпит семья? Семьи нищенствуют или изгоняют алкоголиков из семьи. Пропаганда трезвости. В царской России 43% взрослые мужчины были трезвенниками . В СССР в 1979- мужчин- 0,6%, женщин- 2,4%. Ф.Энгельс писал, что индейцы были уничтожены водкой, народы Севера при царизме уничтожали водкой. В 1913 г. До 18 лет не пробовали алкоголь 95% юношей, в 1979 г. – менее 5%. Начавшие пить до 15 лет спиваются за 3-4 года. А.Гитлер в книге "Main Kamph"."Для них (для славян) никакой гигиены, никаких прививок, только водка и табак". Из документов ЦРУ "Их можно разложить изнутри, с помощью табака, водки и разврата ". Алкоголизм и лечение. 90% леченых начинают пить в течение 1 года. 10% - в течение последующих 3-4 лет. Ферменты крови (печени , плаценты): ацетальдегиддегидрогеназа, алкогольдегидрогеназа. Не у всех людей в одинаковом количестве. Предпосылка генетическая. Алкоголь и его вред. 1905 г. - 3,5 л. чистого алкоголя на душу (1 л.= 2,5л. водки) 1940 г. - 1, 9 л. Во время войны винодельческие заводы были закрыты почти все. 1955 г. – достигнут довоенный уровень 1,9 л. 1980 г. – 10,8 л. превысил средний мировой уровень в 2,5 раза. В омской области 36 л. на душу в переводе на водку. Французские исследователи , проследив судьбу 819 детей из 215 семей, в которых один из семьи страдал алкоголизмом, установили, что 16 из них были мертворождёнными, 37- недоношенными, 38- плохо развитыми, нетрудоспособными, 55- больные туберкулёзом, 145-душевнобольные,212- преждевременно умерли. Детская патология находится в прямой зависимости от давности и выраженности алкоголизма отца. В одной только Франции насчитывается 3 млн. умственно отсталых и в 60% случаях выявлено злоупотребление алкоголем их родителей. Алкоголь и дети. 1983 г. - 3,5% тяжёлых отклонений психики 13% с отклонениями средней тяжести 60% взрослого трудового населения к 2000 г. по росту кривой могут стать потенциальными алкоголиками. А потомство? "Не надо атомной войны. Мы уничтожим себя сами". Школы для дебильных детей. 1980 г. в Ленинграде - ; 1984 г. - 4 школы в Вологонской обл. 1, - 18 школ в Донецке 4; - 38 школ Детская смертность в 1,45 раза выше , чем в Китае ( там не пьют). В современных детдомах- в основном, дети алкоголиков. "Отравление алкоголем зародышевой клетки является истинным преступлением против зарождающей жизни". Густав Бунге "Каждая капля принятого родителями алкоголя предвещает каплю тупости рождаемого потомства". Беццоля "Каждый человек имеет право быть хорошо рожден и хорошо воспитан". И.П.Павлов Информация жесткая, но это реальность. Механизмы биологической защиты складывались десятками и сотнями миллионов лет, а мы обрушиваем на неё одновременно поток токсических соединений современной химической промышленности и дополняем ещё десятками литров на душу населения пива, водки и их заменителей. Какие барьеры могут держать? Целые народности Севера вымирали от алкоголизма. Нарушение тканевого дыхания клеток печени сопровождается нарушением углеводного обмена и угнетением ферментов, регулирующих окислительно-восстановительные процессы, что в свою очередь ведёт к изменениям ферментативной системы сыворотки крови и иммунологических реакций, обеспечивающих защитные свойства человеческого организма. Уже в 60- е годы было обращено внимание на специфические уродства и нарушения развития детей родителей- алкоголиков. Этот особый тип сочетания врождённых дефектов и нарушения умственного и физического развития детей описан как "алкогольный синдром плода" /АСП/ . Алкогольная эмбриофетопатия и фетальный алкоголизм. Основным проявлением АСП является задержка физического и умственного развития в сочетании с лицевыми уродствами, возможны аномалии конечностей, сердца, половых и других органов. Отставание в росте и массе встречаются у 97% детей с АСП, микроцефалия- 93% , нарушение умственного развития – 85%, а тяжёлая умственная усталость- 34%. Иллюстрацией служит следующая выписка из истории болезни. Мать во время беременности курила и злоупотребляла алкоголем. Ребёнок родился 2000,0 гр. У ребёнка следующие дефекты развития- низкая масса, экзофальм, низкий скошенный лоб, деформация ушных раковин, разведение бёдер недостаточное .Над областью сердца сильный систолический шум. За время пребывания в больнице перенёс пневмонию, воспаление пупочных вен, гнойный коньюктивит. В массе и росте пребывал очень мало. В возрасте 3 месяцев не держал головку мать не узнавал, не улыбался. Диагноз при выписке: Эмбриофетопатия / микроцефалия, врождённый порок сердца, фетальный гепатит, гипотрофия II-III ст./. Через 4 дня после выписки из стационара ребёнок умер. Это одна из иллюстраций. Иллюстративную часть можно продолжить на слайдах из коллекции кафедры. Таким образом, мы подошли к клеткам иммунобиологической системы, которые выполняют защиту человека от микроорганизмов от злокачественных клеток, т.е . следят за клеточной дисциплиной в тканях и органах и пересекают "антигосударственную" деятельность отдельных элементов, вышедших из –под контроля. Это вездесущие лимфоциты. Сегодня наука изучила разновидности лимфоцитов, определив их функции. Среди них есть клетки "убийцы", которые распознаются на клеточном уровне "своих" и " чужих". Всё "чужое" уничтожается ими: имеются клетки "помощники", которые распознают чужеродный белок и дают команду на выработку специальных антител. Этими антителами являются белок- глобулин, недостаточная выработка его в организме ведет к началу заболевания или аллергического состояния. Больше того, клетки самого организма, вышедшие из под контроля, а это чаще всего раковые клетки, могут уничтожаться клетками крови. Но для этого необходимо, чтобы иммунная система работала, а не тормозилась теми неблагоприятными факторами внешней среды, в которых часто бывает виноват сам пострадавший. Здоровый образ жизни- это залог творчества, залог счастья. |