Краткий курс лекций для практических занятий по эмбриологии. Курс лекций для практических занятий по эмбриологии
 Скачать 1.29 Mb.
|
|
Хрящевая ткань в основном выполняет трофическую функцию. В ней снижено содержание воды до 70-80%, повышено содержание минеральных солей до 4-7% и органических веществ до 10-15%. Эти ткани более плотные и упругие, все содержат клетки и межклеточное вещество. Клетки хрящевых тканей одинаковы и называются – хондробласты. Они имеют веретеновидную или овальную форму с базофильной цитоплазмой, развитым белоксинтезирующим аппаратом, часть из них являются стволовыми и способны пролеферировать. Хондробласты вырабатывают межклеточное вещество и дифференцируются в молодые хондроциты. Это клетки небольшой овальной формы с развитым белоксинтезирующим аппаратом, сохраняют способность к пролиферации и вырабатывают межклеточное вещество, со временем превращаются в зрелые хондроциты. Они более крупные, со временем утрачивают способность к пролиферации. Все эти клетки располагаются в полостях, которые по объему соответствуют их размеру. Полость ограничена капсулой, состоящей из коллагеновых волокон. В ней могут накапливается несколько хондроцитов, то образуются изогенные группы клеток. Хрящевые ткани отличаются друг от друга строением межклеточного вещества, прежде всего строением межклеточных волокон, способных к обызвествлению. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань. Гиалиновый хрящ наиболее распространен (сочленение ребер с грудиной, в стенке воздухоносных путей, при образовании суставных поверхностей). Снаружи покрыта надхрящницей (перихондрием). Наружный слой образован более плотной волокнистой соединительной тканью, внутренний более рыхлой. Внутренняя оболочка содержит фибробласты и хондробласты. В оболочке располагаются кровеносные сосуды. Хондробласты пролиферируют и вырабатывают межклеточное вещество, выделяют его вокруг себя и замуровываются. За счет этого идет рост хряща снаружи – аппозиционный. Глубже располагается собственное вещество хряща. В его периферической части находятся молодые хондроциты. Они также делятся, вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и определяют рост хряща изнутри – интерстициальный рост. В средней части вещества хряща находятся зрелые хондроциты, а в центре располагаются изогенные группы хондроцитов. Между клетками находится межклеточное вещество, содержащее коллагеновые волокна и основное вещество. У них одинаков показатель преломления, поэтому они трудно различимы. В растущем организме межклеточное вещество оксифильное, с возрастом оно по мере накопления гликозаминогликонов становится базофильным. Кровеносных сосудов в хряще нет, питание происходит диффузно. По мере старения происходит отложение солей кальция, идет обызвествление, хрящ становится хрупким и ломким. Эластический хрящ входит в состав стенки воздухоносных путей, образует основу ушной раковины. Имеет сходное строение, но имеется ряд особенностей. В межклеточном веществе располагаются эластические волокна, межклеточное вещество оксифильно все время, в норме не обызвествляется. Волокнистый хрящ встречается в зоне соединения сухожилия и кости, в межпозвоночных дисках. С одной стороны хрящ образован плотной оформленной соединительной тканью, а с другой – гиалиновым хрящом. С возрастом волокнистый хрящ обызвествляется. Хрящевые ткани все время регенерируют. Костные ткани обладают высокой степенью минерализации (содержание фосфата кальция – 70%), твердые, прочные и формируют костный. В очень низкое содержание воды, из органических веществ резко преобладают белки. Различают:
Костные ткани содержат клетки, вырабатывающие межклеточное вещество, в которых резко преобладают коллагеновые волокна. Небольшой объем занимает основное (склеивающие) вещество. Его клеточный состав одинаков, представлен остеобластами – клетки образующие костную ткань. Это крупные, округлой формы клетки с круглым ядром, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывают межклеточное вещество (коллагеновые волокна). Количество этих клеток велико в растущем организме, при регенерации. Также к клеткам костной ткани относят остеоциты. Они имеют тонкое тело и длинные тонкие отростки, которые лежат в костных канальцах, анастамозируют с отростками других клеток и по костным канальцам транспортируют тканевую жидкость. Также имеются остеокласты – клетки, разрушающие костную ткань. Они развеваются из моноцитов крови и относятся к макрофагической системе. Это крупные, многоядерные клетки с хорошо развитым лизосомным аппаратом. На одной поверхности клетки имеются микроворсики. Лизосомальные ферменты выделяются в зону микроворсинок и расщепляют белковую матрицу, что приводит к высвобождению кальция и к вымыванию его из кости. Костные ткани различаются строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна формируют пучки, которые переплетаются между собой. Между волокнами располагаются остеоциты, но у взрослого человека тонких костей мало. В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна идут параллельно друг к другу, плотно склеены между собой и образуют костные пластинки. Прочность костной ткани обеспечивается тем, что пластинки идут под разным углом. Между пластинками находятся остеоциты. Их отростки пронизывают костные пластинки во всех участках. Пластинчатая костная ткань образует компактную кость. Она содержит остеоны и губчатую часть, где остеоны отсутствуют. Диафиз трубчатой кости построен из компактной костной ткани. Снаружи диафиз покрыт надкостницей (периостом), ее наружный слой состоит из более плотной волокнистой ткани, а внутренний слой из более рыхлой, содержит фибробласты, остеобласты. Часть коллагеновых волокон уходит в вещество кости, поэтому надкостница плотно связана с костью. В ней находится большое количесивр рецепторов и здесь же располагаются кровеносные сосуды. Диафиз построен из пластинчатой костной ткани. Снаружи располагается слой крупных костных пластинок, которые идут концентрически по диаметру всей кости. Далее выделяют внутренний слой общих пластинок, а изнутри лежит эндоост, состоящий из рыхлой соединительной ткани, содержащий кровеносные сосуды. Между ними находится широкий средний остеогенный слой. Он содержит остеоны структурно-функциональные единицы кости. Остеоны располагаются по оси диафиза и состоит из концентрических костных пластинок разного диаметра. Внутри каждого остеона располагатся канал остеона, в нем содержится кровеносный сосуд. Между остеонами располагаются остатки костных пластинок это остатки остеонов. В норме у человека остеоны постепенно разрушаются, и образуются новые остеоны. Между костными пластинками всех слоев располагаются остеоциты, а их отростками пронизываются костные пластинки и создается разветленная сеть канальцев. Кровеносные сосуды надкостницы по прободающим каналам поступают в остеоны, идут по их каналам, анастомозируют между собой и доставляют питательные вещества в канал остеона. Оттуда по костным канальцам фосфаты кальция очень быстро распространяются во все участки кости. Сущесвует два механизма образования костей: прямой остеогенез процесс образования плоских костей непосредственно из мезенхимы. Мезенхимные клетки пролеферируют и групперуясь образуют скелетогенные островки. Они превращаются в остеобласты, вырабатывают межклеточное вещество, замуровывают себя и превращаются в остеоциты. Таким способом формируются костные балки. На их поверхности вырабатываются отсеобласты, происходит кальцинация межклеточного вещества. Костные балки построены из грубоволокнистой костной ткани. Костные балки врастают в кровеносные сосуды. С помощью остеобластов разрушается грубоволокнистая костная ткань и по мере врастания кровеносных сосудов она замещается пластинчатой костной тканью спомощью остеобластов. Так развиваются пластинчатые кости. Трубчатая кость развивается на месте гиалинового хряща. Это непрямой остеогенез. На втором месяце эмбриогенеза закладывается зачаток из гиалинового хряща. Это будущая кость небольшого размера. Снаружи она покрыта надхрящницей, затем в области диафиза между надхрящницей и веществом хряща из грубоволокнистой костной ткани образуется костная манжета. Она полностью окружает диафиз и нарушает питание хрящевой ткани диафеза. Часть хреща в диафизе разрушается, оставшеся участки хряща обызвествляются. Надхрящница превращается в надкостницу и из нее внутрь врастают кровенсные сосуды. Они пронизывают костную манжету, при этом ее грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой, сосуды глубже врастают в зону хряща,при этом остеокласты разрушают хрящ, а остебласты вокруг остатков обызвествляют хрящ, образуя эндохондральную кость из пластинчатой костной ткани. Обызвестившийся хрящ полностью разрушается, эндохондральная кость разрастается, соединяется с перихондральной костью, остеокласты разрушают костную ткань в середине диафиза и образуют костномозговую полость. В ней из мезенхимных клеток закладывается красный костный мозг. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом. Он позднее подвергается окостенению. А между эпифизом и диафизом располагается метоэпифизарная пластинка зона роста (за счет нее кости растут в длинну). Здесь выделяют слой пузырчатых клеток, столбчатый слой и пограничный слой ( близок по строению к гиалиновуму хрящу). Это пластинка окостеневает в 18-20 лет. Костная ткань хорошо регенерирует. В начале в зоне повреждения за счет фиброцитов образуется рыхлая соединительная ткань, затем за счет остеобластов заменяется крупноволокнистой соединительной тканью, она заполняет дефект и образует костную мозоль. К концу второй недели крупноволокнистая содинительная тканьначинает заполняться пластинчатой соединительной тканью. На рост и регенерацую костей влияют физическая нагрузка, содержание белка, солей кальция, витаминов Д, С, А в пище, гормонов. Мышечные ткани. В процессе эволюции мышечные ткани возникли после эпителиальных соединительных тканей с потребностью к движению организма во внешней среде и передвижению и сокращению органов в самом организме. Основная функция сократительная. Происхождение мыщечных тканей различное. Например гладкая мышечная ткань образуется из мезенхимы. Мышцы зрачка имеют нейтральную закладку. Миоэпителиальные клетки имеют эпидермальное происхождение. Сердечная мышечная ткань образуется из целома. Скелтная мышечная ткань образуется из мезодермальных миотомов. Однако, мышечные ткани объединяются строением у всех имеются сократительные белки, имеющие фибрилярное строение, и в ответ на раздражение они укорачиваются. Мышечные ткани различаются по строению сократительных фибрил. Они подразделяются на:
Регенерация. В эмбриогенезе и в первые годы жизни кардиомиоциты могут делится, с 7 до 11 лет происходит редкое деление и начинает преобладать внутриклеточная регенерация, то есть новые клетки уже не образуются, при некрозе миокарда происходит распад определенного числа кардиомиоцитов и это место замещается соединительной тканью и формируется рубец. Цель врача не допустить грубого рубцевания, а подтолкнуть кардиомиоциты к внутриклеточной регенерации, то есть к их гипертрофии.
Между мышечными волокнами лежат прослойки эндомизия и густой капиллярной сетью, пучки мышечных волокон одеты перимизием, а соединительнотканный чехол мышцы эпимизий. Нервная ткань. Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты из них формируются нервные клетки, и глиобласты из них формируются глиальные клетки это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки. Глиоциты составляются из астроцитов, эпендимоцитов и олигодендроцитов, которые вместе составляют макроглию. Также к глиальным клеткам относится микроглия в отличие от макроглии, она имеет мезенхимное происхождение. Глиальных клеток в 10 раз больше, чем нервных клеток. Они создают условия для жизнедеятельности нервных клеток и выполняют трофическую функцию, защитную функцию, секреторную функцию и опорную функцию. Глиальные клетки хорошо делятся. Эпендимоциты это клетки призматической формы, они выстилают центральный канал спинного мозга и желудочки мозга. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, базальная часть конусовидная, от нее отходит длинный отросток, который пронизывает все вещество мозга и на поверхности мозга образует отграничительную мембрану (защитная функция). Эти клетки вырабатывают спинномозговую жидкость и обладают умеренной всасывательной способностью. Астроциты бывают:
Олигодендроциты наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Это мелкуие овальные клетки с угловатыми короткими отростками, располагаются рядом с телом нейрона или вокруг нейральных отокстков и образуют глиальную оболочку вокруг каждого отростка (леммоциты). Микроглиоциты развиваются из моноцитов крови, клетки относятся к макрофагической системе. Это мелкие клетки с короткими угловатыми отростками. Они фагоцитируют разрушенные клетки. Главными в нервной ткани являются нероны (до 100млрд.). Это высоко специализированные клетки. В ответ на действие раздражителя они способны генерировать нервный импульс и передавать этот импульс по своим отросткам другим нервным клеткам или рабочим клеткам. Нервные клетки располагаются цепочками и формируют рефлекторные дуги. В зависимости от размера нейроны подраздаляются на мелкие, средние, крупные и гигантские, по форме на пирамидные, звездчатые, веретеновидные, корзинчатые. Нервные клетки содержат тело и отростки. Ведущей частью является етлонейрона. В нем располагаются ядро, ядрышко, в цитоплазме располагаются органеллы, они хорошо развиты, особенно белок-синтезирующий аппарат. В теле нейрона образуется основная масса веществ, которые затем транспортируются по соотросткам. Тело занимает 5% от величины всей клетки. Если сохраняется тело нейрона, то сохраняется способность к регенерации нейрона. Канальцы гранулярной ЭПС образуют скопления или глыбки базофильного вещества. При функционировании они распадаются, а при истощении нейрона они исчезают полностью. По количеству отростков нейроны подразделяются на униполярные (имеются только в эмбриогенезе), биполярные (в сетчатке глаза) и мультиполярные, в которых основную массу отростков составляют дендриты. Псевдоуниполярные нероны относятся к биполярным, от тела такого нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост, который затем делится на отростки. Основную массу срдеи отростков составляют дендриты (несколько десятков или даже сотен). Они разветвляются и воспринимают раздражители или ниформацию от других клеток (афферентная информация), и образующийся нервный импульс идет к телу нейрона. От основания нейрона отходит лишь один аксон (нейрит). Он отводит информацию от тела нейрона к другому нейрону или к рабочей пластинке. На дендриты могут давать информацию до 10 тысяч клеток. Эволюция идет за счет разрастания дендритов, число нервных клеток даже уменьшается. По функции нервные клетки подразделяются на афферентные, ассоциативные (вставочные) и эффекторные (эфферентные). Чувствительные нейроны первыми реагиуют на раздражение, они являются первым чувствительным элементом любой рефлекторной дуги. У них, как правило, длинный дендрит, который уходит на периферию и там образует рецепторы (чувствительные нервные окончания) и короткий аксон. Эфферентные нейроны составляют третье звено рефлекторной дуги, они передают информацию на рабочие органы (скелетное мышечное волокно). У них короткие дендриты и длинный аксон. Между ними распоалгается вставочные нейроны. Они передают информацию от чувствительного нейрона к эффекторномунейрону. Вставочные нейроны образуют промежуточное звено рефлекторной дуги. Самые простые рефлекторные дуги трехнейронные. Усложнение рефлекторных дуг идет за счет увеличения количества вставочных нейронов. Основная масса рефлекторных соматических дуг сложные. Основную роль в проведении нервного импульса играет клеточная мембрана. При действии раздражителя происходит деполяризация мембраны (смена заряда). Перемещение участка деполяризации по мембране отростка, тела нейрона и является проведением нервного импульса по нейрону. Нервные клетки и отростки никогда не располагаются изолированно. Нервные волокна это отростки нервных клеток (осевой цилиндр), окруженные глиальными клетками леммоцитами, которые образуют глиальную оболочку. Различают миелиновые и безмиелиновые волокна, которые отличают строением глиальной оболочки. Миелиновые это толстые нервные волокна, которые располагаются в основном в соматической нервной системе. В центре такого волокна идет один осевой цилиндр (любой отросток нервной клетки), и глиальная оболочка, образованная леммоцитами, которые формируют цепочку или тяж леммоцитов. На границе между смежными лемооцитами эта оболочка тонкая, она называется узловым перехватом, это место повышенной чувствительности, уязвимости волокна. Участок волокна расположенный между смежными узловыми перехватами называется межузловым сегментом. В глиальной оболочке выделяют:
Снаружи вокруг волокна располагается толстая базальная мембрана. Участками в миелиновом слое мембраны располагаются рыхло, отходят друг от друга, образуются более светлые насечки миелина. По миелиновым нервным волокнам очень высокая скорость проведения нервногг импульса (5-120 м/с). При формировании миелинового нервного волокна выстраивается тяж леммоцитов. К нему сбоку подходит растущий отросток нейрона, который вращается в процессе роста, прогибает клеточную мембрану, погружается в это углубление, а снаружи мембрана смыкается и в месте соединения мембраны образуется мезаксон. Растущий отросток вращается, и мезаксон закручивается вокруг отростка, образуя миелиновый слой, а цитоплазма и ядро оттесняются на периферию и идут на формирование нейрилеммы. Безмиелиновые нервные волокна располагаются в вегетативной нервной системе. Глиальная оболочка представлена цепочкой леммоцитов, ядро располагается в центре волокна, а осевой цилиндр располагается на периферии волокна и отграничен от окружающей ткани только мезаксоном, без закручивания. То есть, за счет прогибания цитолеммы леммоцита образуется глиальная оболочка 10-20 осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа, скорость провдения нервного импульса невелика (2-3м/с). Нервные окончания. Они располагаются в периферическом отделе отростков нервных клеток. Различают чувствительные нервные окончания (рецепторы), межнейронные нервные окончания (синапсы) и эффекторные нервные окончания. Рецепторы реагируют на раздражитель, и в них генерируется нервный импульс. Они образованы терминальными веточками дендритов чувствительного нейрона. По строению различают свободные рецепторы (в соединительной ткани), в них нет окружающих оболочек, и несвободные нервные окончания есть оболочка. Несвободные нервные окончания подразделяются на инкапсулированные нервные окончания (пластинчатые тела) и неинкапсулированные. В центре пластинчатого тельца располагаются конечные ветондрита, которые окружены глиальной колбой (капсула из глиальных клеток)это внутренняя оболочка. Снаружи распложена соединительно-тканная капсула, которая состоит из коллагеновых волокон, между которыми находит тканевая жидкость и фибробласты. При раздражении (особенно изменении давления) наружная капсула смещается относительно глиальной, при этом раздражаются веточки дендрита, в них генерируется нервный импульс, то есть появляются участки деполяризации, который распространяются дальше по рефлекторной дуге. У неинкапсулированных рецепторов отсутствует наружная соединительно-тканная капсула. Межнейронные синапсы передают информацию от одного нейрона к другому. Преобладают аксо-дендритичесике синапсы, но имеются аксо-соматические и аксо-аксональны синапсы. В синапсе выделяют:
Нервный импульс в виде участка деполяризации достигает пресинаптической части, активирует синаптический пузырек, он подходит к персинаптической мембране, сливается с ней, выделяет нейромедиатор в синаптическую щель. Медиатор взаимодействует с рецептором постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию, то есть опять формируется нервный импульс, который по мембране передается дальше. У человека действуют в основном химиеские синапсы. Передаа информации в синапсе вохможна лишь в одном направлении. Различают возбуждающие синапы, в них медиаторами являются ацетил-холин, норадреналин, глутамат, аспартат; и тормозные синапсы, которые содержат тормозные медиаторы дофамин, ГАМК. Эффекторные синапсы передают команду на рабочие клетки, и они подразделяютс на двигательные синапсы, которые передают информацию на скелетные мышечные волокна, и секреторные, которые передают информацию на другие рабочие клетки. Нервно-мышечный синапс. В нем терминальый отдел аксона образует пресинаптическую часть, которая содержит медиатор ацетил-холин и углубляется в прилежащий участок скелетного мышечного волокна, который образуется постсинаптическую часть. Здесь отсутствуют миофибриллы и концентрируют ядра и митохондрии. При раздражении этого синапса, ацетил-холин выделяется в синаптическую щель, вызывает возбуждение цитолеммы мышечного волокна, которое распространяется по всему волокну, по Т-трубочкам и запускает мышечное сокращение. Регенерация. В ответ на повреждение при сохрании тела нейрона, в нем усиливаются обменные процессы, что приводит к внутриклеточной регенерации, к росту новых отростков, образованию новых синапсов и восстановлению нейронных цепей, рефлекторных дуг. Восстановление отростка идет со скоростью 1-2 мм в сутки. В ответ на повреждение нервного волокна усиливается внутриклеточная регенерация в теле нейрона. В центральный отросток усиленно поступает пластический материал, образуется колба роста. В периферическом участке осевой цилиндр погибает, глиальная оболочка распадается, но не погибает. Часть леммоцитов разрушается, а часть проллиферирует и выстраивается цепочкой, формируя тяж, куда внедряется растущий центральный отросток, и вокруг него образуется глиальная оболочка и формируется миелиновое волокно. Регенерации препятствуют воспаления и формирование соединительно-тканного рубца. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. Сердечно – сосудистая система. Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на -крупные -средние -мелкие. В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки. |