Экология Часть 1. Курс лекций Красноярск сфу 2 010 удк 574(042. 4)(075) ббк 28. 081 я 73 Ч90 а вторы
 Скачать 1.38 Mb.
|
|
Лекция 2. БИОСФЕРА Понятие биосферы. Границы биосферы. Учение В. И. Вернадского о биосфере. Концепция экосистемы. Распределение экосистем по широтам и высотным зонам 2.1. Понятие биосферы. Границы биосферы Термин биосфера введен в 1875 г. австрийским геологом Э. Зюссом, который рассматривал биосферу главным образом как топологическое образование, т. е. пространство, заполненное жизнью. К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы. В. И. Вернадский (1863–1945) использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. Если с понятием «биосфера», по Э. Зюссу, связывалось только наличие в трех сферах земной оболочки (твердой, жидкой и газообразной) живых организмов, то, по В. И. Вернадскому, им отводится роль главнейшей геохимической силы. При этом в понятие биосферы включается преобразующая деятельность организмов не только в границах распространения жизни в настоящее время, но и в прошлом. Биосфера – область «жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором обитают живые существа. «Биосферой называется та часть земного шара, в пределах которой существует жизнь» [Хатчинсон, 1972. С. 9]. Особенности биосферы как особой оболочки земного шара: 1. Достаточное количество кислорода и углекислого газа. 2. Достаточное количество жидкой воды. 3. Благоприятный термический режим, исключающий как слишком высокие температуры (вызывающие свертывание белков), так и слишком низкие (прекращающие работу ферментов). 4. Наличие «прожиточного минимума» элементов минерального питания. Недостаток их ощущается на больших площадях в океанах, однако отсутствие жизни по этой причине наблюдается крайне редко. 5. Сверхсоленость водной среды, превышающая концентрацию солей в морской воде примерно в 10 раз. Лишены жизни подземные воды с концентрацией солей выше 270 г/л. 6. В биосферу постоянно поступает солнечная энергия. Источником энергии, от которого зависит жизнь на Земле, является Солнце. На современной Земле энергия солнечного излучения включается в биологический круговорот только через фотосинтез: зеленые и пурпурные, сине-зеленые бактерии, фитопланктон и высшие растения. Все эти организмы обитают в той части биосферы, которая получает днем солнечную энергию, – атмосфера, поверхность суши и верхние слои воды (до 100 м и глубже). По современным представлениям биосфера в атмосфере простирается примерно до озонового экрана (у полюсов 8–10 км, у экватора 17–18 км и над остальной поверхностью Земли до 20–25 км). За пределами озонового слоя жизнь невозможна вследствие наличия губительных космических ультрафиолетовых лучей. Гидросфера практически вся, в том числе и самая глубокая впадина (Марианская) Мирового океана (11 022 м), занята жизнью. К биосфере следует относить также и донные отложения, где возможно существование живых организмов. В литосферу жизнь проникает на несколько метров, ограничиваясь в основном почвенным слоем, но по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. Как оболочка Земли биосфера имеет несколько неправильную форму, поскольку она окружена неопределенной «парабиосферной» областью, в которой жизнь присутствует только в покоящемся состоянии, в виде спор грибов и бактерий. «Парабиосфера (от гр. «пара» - у, возле, при) – зона, примыкающая к биосфере сверху» [Хатчинсон, 1972. С. 10]. 2.2. Учение В. И. Вернадского о биосфере Классический труд В. И. Вернадского «Биосфера» опубликован в 1926 г. В. И. Вернадский впервые выдвинул тезис о роли живого вещества, т. е. биоты, в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. Основываясь на научных достижениях того времени, он подчеркивал, что биосфера – это не только пространство, где обитают живые организмы, но и зона влияния последних, результат совокупной химической активности в прошлом и настоящем. По В. И. Вернадскому, биосфера представляет собой уникальную геологическую оболочку земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью живых организмов. В. И. Вернадский связывал в единое целое живое и неживое – косное вещество. Он писал, что «...жизнь миграциями атомов в жизненном процессе связывает в единое целое все миграции атомов косной материи биосферы». Им выделен также еще один вид вещества – биокосное вещество, куда входят продукты взаимодействия живого и косного вещества, например, океанические воды, почва, нефть и т. д. В. И. Вернадский различал также биогенное вещество – геологические породы, созданные благодаря жизнедеятельности организмов: каменный уголь, известняк и др. Устойчивость биосферы обеспечивается многообразием форм жизни и многофункциональностью живых существ, которые поддерживают круговорот веществ и энергии. Человечество является неотъемлемой частью биосферы и не может не зависеть от нее «ни на одну минуту». Ученый выделил три главные составляющие биосферы: газовую (атмосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера). Под гидросферой понимают Мировой океан, континентальные подземные воды. Она включает все типы водных объектов: моря, водоемы, водотоки, подземные воды, болотные воды и т. д. Земная поверхность на значительном протяжении покрыта водой: 71 % ее занимают океаны, около 5 % – континентальные (внутренние) водоемы. Газовая оболочка Земли – атмосфера – существенно отличается ото всех известных науке газовых оболочек других небесных тел. Она относится к азотно-кислородному типу и отличается малым содержанием инертных газов (за исключением аргона) и молекулярного водорода. В течение геологической истории Земли произошли события, изменившие первоначальный состав ее газовой оболочки, что связывают с деятельностью живых организмов, прежде всего растений. «Каменная оболочка» Земли – литосфера – представляет собой верхнюю часть земной коры. В контексте биосферы под литосферой обычно понимают только поверхностную ее часть – почву. Поэтому иногда употребляют термин педосфера – почвенная оболочка земной коры. Живое вещество – основа биосферы, хотя и составляет крайне незначительную ее часть. Если его выделить в чистом виде и распределить равномерно по поверхности земли, то это будет слой около 2 см, или крайне незначительная доля от объема всей биосферы, толща которой измеряется десятками километров. В чем же причина столь высокой химической активности и геологической роли живого вещества? Прежде всего, это связано с тем, что живые организмы благодаря биологическим катализаторам (ферментам) совершают, по выражению академика Л. С. Берга, с физико-химической точки зрения, что-то невероятное. Например, они способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при обычных для природной среды значениях температуры и давления. В промышленных условиях связывание атмосферного азота до аммиака требует температуры порядка 500 °С и давления 300–500 атмосфер. В живых организмах на порядок или несколько порядков увеличиваются скорости химических реакций в процессе обмена веществ. В. И. Вернадский в связи с этим живое вещество назвал чрезвычайно активизированной материей. Свойства живого вещества. К основным уникальным особенностям живого вещества, обусловливающим его крайне высокую средообразующую деятельность, можно отнести следующие: 1. Способность быстро занимать (осваивать) все свободное пространство. В. И. Вернадский назвал это «всюдностью» жизни. Данное свойство дало основание В. И. Вернадскому сделать вывод, что для определенных геологических периодов количество живого вещества было примерно постоянным (константой). Способность быстро осваивать пространства связана как с интенсивным размножением (некоторые простейшие формы организмов могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные возможности размножения), так и со способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ. Например, площадь листьев растений, произрастающих на 1 га, составляет 8–10 га и более. То же относится к корневым системам. 2. Движение не только пассивное (под действием силы тяжести, гравитационных сил и т. п.), но и активное. Например, против течения воды, силы тяжести, движения воздушных потоков и т. п. 3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти (включение в круговороты) при высокой физико-химической активности. 4. Высокая приспособительная способность (адаптация) к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной), но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий. Например, некоторые организмы выносят температуры, близкие к значениям абсолютного нуля – 273 °С, микроорганизмы встречаются в термальных источниках с температурами до 140 °С, в водах атомных реакторов, в бескислородной среде, в ледовых панцирях и т. п. 5. Феноменально высокая скорость протекания реакций. Она на несколько порядков (в сотни, тысячи раз) значительнее, чем в неживом веществе. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизнедеятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых потребляют за день количество пищи, которое в 100–200 раз больше веса их тела. Особенно активны организмы-грунтоеды. Дождевые черви (масса их тел примерно в 10 раз больше биомассы всего человечества) за 150–200 лет пропускают через свои организмы весь метровый слой почвы. Такие же явления имеют место в донных отложениях океана. Слой донных отложений здесь может быть представлен продуктами жизнедеятельности кольчатых червей (полихет) и достигать нескольких метров. Колоссальную роль по преобразованию вещества выполняют организмы, для которых характерен фильтрационный тип питания. Они освобождают водные массы от взвесей, склеивая их в небольшие агрегаты и осаждая на дно. Впечатляют примеры чисто механической деятельности некоторых организмов, например роющих животных (сурков, сусликов и др.), которые в результате переработки больших масс грунта создают своеобразный ландшафт. По представлениям В. И. Вернадского, практически все осадочные породы, а это слой до 3 км, на 95–99 % переработаны живыми организмами. Даже такие колоссальные запасы воды, которые имеются в биосфере, разлагаются в процессе фотосинтеза за 5–6 млн лет, углекислота же проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза каждые 6–7 лет. 6. Высокая скорость обновления живого вещества. Подсчитано, что в среднем для биосферы она составляет 8 лет, при этом для суши 14 лет, а для океана, где преобладают организмы с коротким периодом жизни (например, планктон), – 33 дня. В результате высокой скорости обновления за всю историю существования жизни общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли. Только небольшая часть его (доли процента) законсервирована в виде органических остатков (по выражению В. И. Вернадского, «ушла в геологию»), остальная же включилась в процессы круговорота. Все перечисленные и другие свойства живого вещества обусловливаются концентрацией в нем больших запасов энергии. Согласно В. И. Вернадскому, по энергетической насыщенности с живым веществом может соперничать только лава, образующаяся при извержении вулканов. Средообразующие функции живого вещества. Всю деятельность живых организмов в биосфере можно с определенной долей условности свести к нескольким основополагающим функциям, которые позволяют значительно дополнить представление об их преобразующей биосферно-геологической роли. В. И. Вернадский выделял девять функций живого вещества: газовую, кислородную, окислительную, кальциевую, восстановительную, концентрационную и др. В настоящее время название этих функций несколько изменено, некоторые из них объединены. Приводим их в соответствии с классификацией А. В. Лаппо (1987). 1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В. И. Вернадским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию. 2. Газовая – способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.). В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО2) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03 %. Это же относится к накоплению в атмосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам. С газовой функцией в настоящее время связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1 % от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд лет назад. Второй переломный период в содержании кислорода связывают со временем, когда концентрация его достигла примерно 10 % от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого функцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь). 3. Окислительно-восстановительная. Связана с интенсификацией под влиянием живого вещества процессов как окисления благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления, прежде всего, в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода. Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводорода, а также метана. Это, в частности, делает практически безжизненными глубинные слои болот, а также значительные придонные толщи воды (например, в Черном море). Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует. 4. Концентрационная – способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на несколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных организмов – в миллионы раз). Результат концентрационной деятельности – залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторождения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обогащения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями. 5. Деструктивная – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни – грибы, бактерии (деструкторы, редуценты). 6. Транспортная – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Часто такой перенос осуществляется на большие расстояния, например, при миграциях и кочевках животных. С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, например, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониальные поселения). 7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других функций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-химических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком плане. В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах. В более узком плане средообразующая функция живого вещества проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадский, как отмечалось, почву называл биокосным телом, подчеркивая тем самым большую роль живых организмов в ее создании и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей». Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», подчеркивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента – биоценозов и, прежде всего, растительного покрова. Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относится к сообществам с большой массой органического вещества (биомассой). Например, в лесных сообществах микроклимат существенно отличается от открытых (полевых) пространств. Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воздуха, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верхних горизонтах почвы). 8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется противоположная ей по результатам – рассеивающая. Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов. Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насекомыми и т. п. |