Экология Часть 1. Курс лекций Красноярск сфу 2 010 удк 574(042. 4)(075) ббк 28. 081 я 73 Ч90 а вторы
 Скачать 1.38 Mb.
|
|
Адаптация – это приспособление организмов к среде. Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, т. е. возможность организмов выживать и размножаться. Особи, почему-либо утратившие способность к адаптации, в условиях изменений режимов экологических факторов обречены на элиминацию, т. е. на вымирание. Формы адаптации организмов к окружающей среде: Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в изменении формы или строения организма. Например, твердый панцирь черепах, обеспечивающий защиту от хищников; приспособление у кактусов или других суккулентов к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги и др. Физиологическая адаптация – это адаптация, связанная с химическими процессами в организме. Например, запах цветка может служить для привлечения насекомых и способствовать опылению растений. Обитатели сухих пустынь способны регулировать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров. Биохимический процесс фотосинтеза растений отражает их способность создавать органическое вещество из косного вещества. Поведенческая адаптация – это адаптация, связанная с определенным аспектом жизнедеятельности животного (создание убежищ, передвижение в направлении более благоприятных температурных условий, выбор мест с оптимальной влажностью или освещенностью и т. д.). Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб. Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства. Простейшей формой адаптации является акклиматизация – это приспособление к перенесению жары или холода. Температура является наиболее важным климатическим фактором. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 оС: от –200 до +100 оС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур (0–50 ºС). Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет +88 оС, а для самых устойчивых рыб и насекомых – около +50 оС. Температура влияет на анатомо-морфологические особенности организмов (правило Бергмана, правило Аллена), ход физиологических процессов, их рост, развитие, поведение и во многих случаях определяет географическое распространение растений и животных. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией. Правило Бергмана: в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные (теплокровные) с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях (подтверждается у позвоночных животных, из которых 75–90 % птицы, в 50 % случаев). Такая закономерность объясняется терморегуляцией: теплопродукция пропорциональна объему тела, а теплоотдача – его поверхности. Удельная поверхность тела (отношение площади поверхности к объему) меньше у крупных животных. Поэтому на севере полезно быть крупным, чтобы больше производить тепла и меньше его отдавать, а на юге – мелким. Правило Аллена: выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида. Правило Глогера: виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей, что позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла. Эти правила часто называют законами, управляющими адаптациями млекопитающих. По отношению к температуре животных подразделяют на две группы: пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные животные (от гр. poikilos – различный, переменный и therme – тепло) – холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. Для них характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Животные больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. К пойкилотермным животным относятся все беспозвоночные и пресмыкающиеся, кроме птиц и млекопитающих. Температура тела этих животных обычно всего на 1–2о выше температуры окружающей среды или равна ей. Она повышается под влиянием поглощения солнечного тепла (змеи, ящерицы) или мышечной работы (летающие насекомые, быстро плавающие рыбы). При повышении или понижении температуры внешней среды за пределы оптимальной эти животные впадают в оцепенение или гибнут. Споры и семена растений, а среди животных – инфузории, коловратки, клопы, клещи и др. – могут много лет находиться в состоянии анабиоза – состоянии, при котором резко снижен обмен веществ и отсутствуют видимые проявления жизни. Гомойотермные животные (от гр. homoios – подобный и therme – тепло) – теплокровные животные, поддерживающие внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. К ним относятся птицы и млекопитающие. К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании. Эти животные переносят неблагоприятные условия, пользуясь убежищами, поэтому они в меньшей степени зависят от окружающей среды. В период чрезмерного повышения температуры в условиях пустыни животные приспособились переносить жару путем погружения в летнюю спячку или зарываются в песок (грызуны). Растения пустынь и полупустынь весной за очень короткий срок завершают вегетацию и после созревания семян сбрасывают листву, вступая в фазу покоя (тюльпаны и др.). Некоторые птицы (колибри, стрижи) и многие млекопитающие (летучие мыши, мелкие грызуны, сумчатые, ежи, медведи) – это гетеротермые животные. Они занимают промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными животными. Температура тела у них в активном состоянии поддерживается относительно высокая и постоянная, а в неактивном мало отличается от внешней. Во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает, и температура тела лишь незначительно превышает температуру среды. Лекция 4. ЭКОСИСТЕМА Взаимодействия между видами в сообществах. Эмерджентные свойства экосистем 4.1. Взаимодействия между видами в сообществах Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи – основное условие функционирования экосистем. Через них осуществляется образование цепей питания, регулирование численности организмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости систем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит поглощение и рассеивание энергии и в конечном счете осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функции систем. Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволюционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не остается бесследным, требует длительного времени для восстановления. Целесообразно выделять взаимосвязи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как различные понятия. Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения. Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофических (от гр. trophе – пища, питание). В данный тип связей выделяется питание одного организма другим или продуктами его жизнедеятельности (например, экскрементами), питание сходной пищей (например, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания. Связи, основанные на использовании местообитаний, носят название топических (от гр. topos – место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предоставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущиеся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц; растения, поселяющиеся на стволах деревьев, но не паразиты). Не только трофическими, но и топическими отношениями связаны паразиты с организмами, на которых они паразитируют. Следующий тип связей носит название форических (от гр. phora – ношение, несение). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, плодов, спор). Животными это распространение может осуществляться как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте. Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (от лат. fabrica – мастерская). Наблюдаются они в тех случаях, когда особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живые организмы другого вида, например постройка гнезд птицами, откладывание рыбкой горчак икринок в мантийную полость моллюсков и т. п. Взаимоотношения организмов. Данная классификация строится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения можно обозначить математическими значками «+»,«–», «0» (положительные, отрицательные, нейтральные). Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обозначаются значками (+,+) и носят название мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли является поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корнями растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен. Сюда относятся и микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт животных и способствующие усвоению пищи, и в ряде случаев травоядные животные. Установлено, что исключение поедания трав животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижение ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных растений насекомыми или их гусеницами может быть положительным не только для животных, но и для растений. Протокооперация (+,+) – необязательное, но обоюдовыгодное взаимоотношение. Например, муравьи, переносящие семена растений. Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,–), характеризуются как хищничество, паразитизм и аллелопатия. Хищник и паразит обычно приспосабливаются к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а последние, в свою очередь, имеют адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размножение хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев. В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев подрывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокращению их численности и т. д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений. Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различаются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй – в отношении самосохранения. И в том, и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п. Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом этого является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяина. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде. Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вреда от паразита. Это проявляется в выработке активного иммунитета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.). Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (–,–), носят название конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потребности организмов к фактору или условию, за которые они конкурируют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов одного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассматривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей. Очень распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (от позднелат. commensalis – сотрапезник) – отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), их иногда делят на «нахлебничество», когда один организм (комменсал) любым способом получает остатки пищи со «стола» другого организма (например, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы, белый медведь, песцы и белые чайки), и «квартирантство», или синойкийю (от гр. син и гр. oikos – дом, жилище – сожительство), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежище. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зонтик из щупалец медуз или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия; обитание мхов и лишайников на деревьях. Еще один из вариантов комменсализма – форезия – перенос особей хозяином. Аменсализм (от лат. amens – безрассудный, безумный) – отрицательный для одного организма и безразличный для другого (–,0) тип взаимоотношений. Например, такое явление, как «цветение воды»: планктонные водоросли, особенно сине-зеленые, в массе размножаются в водоеме. В процессе жизнедеятельности данных организмов в водоем поступают продукты их жизнедеятельности, которые оказываются токсичными для других обитателей экосистемы. Это вызывает массовую гибель или вытеснение многих видов животных. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. 4.2. Эмерджентные свойства экосистем 4.2.1. Видовая структура экосистемы Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями. Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяются один или 2–3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов. Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных (от лат. dominantis – господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (от лат. aedificator – строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором. Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) – на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов. |