Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Клітина еукаріотів: 1 мітохондрія; 2 зовнішня мембрана 3 внут- рішня мембрана 4 криста; 5 матрикс 6 рибосома 7 міжмемб- ранний простір. Мітохондрії розмножуються шляхом поділу. При поділі клітини вони більш менш рівномірно розпо- діляються між дочірніми клітинами. Таким чином між мітохондріями послідовних генерацій клітин здійснюється спадкоємність. Особливості мітохондрій, що вказують на їхню подібність із прокаріотами, розглядають як доказ сим- біотичного походження цієї органели. Згідно з такою гіпотезою, деякі аеробні прокаріоти проникли в більшу анаеробну клітину. Можливо, спочатку вони вели па- разитичний спосіб життя. Надалі партнери цього співжиття в процесі еволюції пристосувалися один до одного і колишній "паразит" перетворився в органелу, необхідну для існування клітини. Але як органели предки мітохондрії загубили частину свого генетич 67 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.34 Будова хлоропласта / зовнішня мембрана 2 внутрішня мембрана З тилакоїд; 4 грана. ного матеріалу. В еукаріотичних клітинах мітохондрі альна ДНК кодує лише частину мітохондріальних білків, більша ж кількість їх синтезується поза міто хондріями і повязана з ядерною ДНК. Пластиди. Пластиди двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типи плас- тид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти. Хлоропласти забарвлені у зелений колір зав- дяки пігменту хлорофілу. Між зовнішньою та внут- рішньою мембранами хлоропластів є міжмембран ний простір завширшки близько 20 30 нм. Внутріш- ня мембрана утворює вгини ламели та тилакоїди. Ламели мають вигляд плоских видовжених складок, а тилакоїди сплощених вакуоль або мішечків. Ла- мели утворюють сітку розгалужених канальців. Між ламелами розміщені тилакоїди, зібрані у вигляді стопки монет (грани. У тилакоїдах знаходяться фото- синтетичні пігменти хлорофіл, каротиноїди та фер- менти, які потрібні для здійснення різноманітних біо- хімічних процесів (рис. 1.34). У матриксі пластид є також власний білоксинтезувальний апарат (молекули ДНК і рибосоми). Основна функція хлоропластів фотосинтез. Лейкопласти безбарвні пластиди, які відрізня- ються від хлоропластів відсутністю розвиненої ла мелярної системи. Вони забезпечують синтез і гідроліз крохмалю і білків. Хромопласти пластиди, які надають забарв- лення (жовтого, червоного та ін.) пелюсткам, плодам, листкам. Забарвлення хромопластів зумовлю- ють пігменти каротиноїди. Внутрішня мембран- на система у хромопластів відсутня або утворена поодинокими тилакоїдами. Рибосоми. Рибосоми (від лат ribes потік, стру- мінь і грец. σώμα тіло) невеликі гранулоподібні сферичні тільця, розміром від 15 до 35 нм. Рибосо- ми складаються із двох субодиниць, розташовані в цитоплазматичному матриксі або зв'язані з мембранами ендоплазматичної сітки (рис. 1.35). Субодиниці рибосом утворюються в ядерці, а потім через ядерні пори окремо одна від одної над- ходять до цитоплазми. їх кількість у цитоплазмі залежить від синтетичної активності клітини і може складати від сотні до кількох тисяч на одну клітину, їх функцією є синтез білків. Найбільша кількість рибосом виявлена в клітинах, що інтенсивно синтезу- ють білки. Ці органели зустрічаються також у мітохондріальному матриксі й хлоропластах. Рибосоми будь яких організмів від бактерій до ссавців характеризуються подібністю структури і складу. Кожна субодиниця складається з кількох різновидів молекул рРНК і десятків різновидів білків, Рис. 1.35 Клітина еукаріотів: 1 рибосоми. 68 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя приблизно в однаковій пропорції. Маленька і велика субодиниці знаходяться в цитоплазмі окремо одна від одної, доки не беруть участі в білковому син- тезі. Вони об'єднуються одна з одною і з молекулою іРНК за необхідності синтезу і знову роз'єд- нуються з припиненням процесу. Якщо з однією молекулою ІРНК з'єднуються кілька рибосом, то утворюються полісоми, що містять від 5 до 70 рибосом. Клітинний центр (центросома) органела, що складається з двох дрібних утворень: центріоль і променевої сфери навколо них (рис. 1.36). За до- помогою електронного мікроскопа встановлено, що кожна центріоля це циліндричне тільце довжиною 0,3 0,5 мкм і діаметром близько 0,15 мкм. Стінки циліндра складаються з 9 пар паралельно розташо- ваних мікротрубочок, що утворені білками. Цент ріолі розміщуються перпендикулярно одна до одної. Клітинний центр іноді займає геометричний центр клітини (звідси назва органели). Частіше ж він відтиснутий ядром або включеннями до периферії, але обов'язково розташовується поблизу ядра на одній осі з центром ядра і клітини. Активна роль клітинного центра виявляється при поділі клітини. Центріолі подвоюються і розходячись у протилежні боки, формують полюси клітини, що ділиться. За- значені структури утворюють веретено поділу. Центріолі беруть участь в утворенні мікротру- бочок цитоскелета. Вони також формують базаль- не тіло, що лежить в основі джгутиків. Мікротрубочки і мікрофіламенти. Мікротру бочки і мікрофіламенти це немембранні органе- ли, які побудовані з скоротливих білків (тубуліну, актину, міозину тощо). Мікротрубочки (рис. 1.37) циліндричної форми, порожнисті, діаметром 10 25 нм. Вони беруть участь у формуванні веретена поділу, у внутрішньоклітинному транспорті речовин, вхо- дять до складу війок, джгутиків, центріоль. Мікрофіламенти причетні до формування цито- скелета клітини. Розташовані ці органели під плаз- матичною мембраною. Пучечки мікрофіламентів одним кінцем прикріпляються до мембрани, а іншим до різних органел, молекул біополімерів. Вони бе- руть участь у зміні форми клітини, наприклад, під час її руху. Ум язових клітинах пучечки мікрофіла- ментів розміщені вздовж їхньої осі (волокна актину та міозину). Рис. 1.36 Клітина еукаріотів: 1 центроєома. • енергетичне забезпечення клітини АТФ • окиснювальне фосфорилування • розподіл енергії У клітині постійно здійснюється потік речовин і енергії. Суть потоку речовин полягає в безперерв- ному надходженні у клітину органічних і неорганіч- них сполук і виведенні кінцевих продуктів метабо- лізму. Потік енергії це сукупність реакцій роз- щеплення органічних речовин з вивільненням енергії хімічних зв'язків, яка акумулюється в мак роергічних зв'язках АТФ і використовується в по- дальшому клітиною. Енергетичний обмін відбувається в декілька етапів: підготовчий, безкисневий і кисневий. На підготовчому етапі за допомогою травних ферментів великі органічні молекули розщеплюють- ся на мономери: білки до амінокислот, жири до гліцерину та жирних кислот, полісахариди до мо 69 1.2.2.8 Організація потоків речовин і енергп у клітині Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.37 Клітина еукаріотів: 1 мікротрубочки. носахаридів, нуклеїнові кислоти до нуклеотидів. Енергія, яка при цьому вивільняється, розсіюється у вигляді тепла. Безкисневий (анаеробний) етап енергетично- го обміну відбувається у клітинах. На даному етапі молекули глюкози розщеплюються шляхом гліко- лізу на дві молекули піровиноградної (С 3 Н 4 0 3 ) або (особливо ум язових клітинах) молочної кис- лоти (С 3 Н 6 0 3 ). Сумарне рівняння гліколізу має такий вигляд: Таким чином, на кисневому етапі утворюється у вісімнадцять разів більше АТФ, ніж на безкисневому. Універсальною речовиною, яка накопичує енер- гію в процесі енергетичного обміну, є аденозин трифосфорна кислота (АТФ. Молекула АТФ це нуклеотид, який складається із залишків азотис- тої основи (аденіну), вуглеводу (рибози) та трьох залишків фосфорної кислоти. Якщо під дією ферменту відщеплюється один залишок фосфорної кислоти, АТФ перетворюється на аденозиндифосфат (АДФ) з вивільненням близь- ко 40 кДж енергії. Коли від молекули АТФ відщеп- люються два залишки фосфорної кислоти, утво- рюється аденозинмонофосфат (АМФ), при цьому вивільняється близько 80 кДж енергії. Молекула АМФ також може розщеплюватися. Отже, під час розщеплення АТФ виділяється велика кількість енергії, яка використовується для синтезу необхідних організму сполук, підтримання певної температури тіла тощо. З іншого боку, час- тина енергії, що вивільняється, витрачається на синтез АТФ із АДФ чи АМФ і молекул фосфорної кис- лоти, які зв'язуються макроергічними зв'язками (ви- никають між залишками фосфорної кислоти в молекулах АДФ або АТФ. Таким чином, молекули АТФ є універсальним хімічним акумулятором енергії у клітинах. Хімічна природа макроергічних зв'язків остаточно ще не з'ясована. 70 С 6 Н 1 2 0 6 + 2АДФ + 2 Н 3 Р 0 4 » 2 С 3 Н 6 0 3 + АТФ + 2 Н 0 Під час гліколізу виділяється близько 200 кДж енергії. Частина її (близько 80 кДж) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а решта (приблизно 120 кДж) розсіюється у вигляді тепла. Незважа- ючи на низьку ефективність, гліколіз має надзвичай- но велике фізіологічне значення. Завдяки йому організм може отримувати енергію в умовах дефі- циту кисню, а його кінцеві продукти (піровиноград- на та молочна кислоти) зазнають подальшого ферментативного перетворення в аеробних умовах. 2 С 3 Н 6 0 3 + 6 0 2 + 3 6 Н 3 Р 0 4 + 36АДФ > 6 С 0 2 + АТФ + 6 Н 0 Кисневий (аеробний) етап енергетичного об- міну можливий лише в аеробних умовах (за наяв- ності кисню), коли органічні сполуки, що утворили- ся на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів Ста Н 0. Окиснення сполук пов'язане з відщепленням від них водню, який передається за допомогою особливих біоло- гічно активних речовин переносників до молекулярного кисню, з утворенням молекули води. Цей про- цес називають тканинним диханням. Він відбу- вається в мітохондріях і супроводжується виділен- ням великої кількості енергії та акумуляцією її в макроергічних зв'язках молекул АТФ (окиснюваль не фосфорилування). Сумарне рівняння аеробно- го дихання має такий вигляд: 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя • центральний інформаційний апарат клітини структура інтерфазного ядра В еукаріотичних клітинах генетичний матеріал зосереджений в ядрі (від грец. xapuov ядро, лат. nucleus ядро. Ядерна оболонка відокремлює ге- нетичний матеріал і молекулярно генетичні проце- си від цитоплазми, забезпечує автономність і неза- лежність спадкових механізмів. Більшість клітин містить тільки одне ядро. При виділенні ядра кліти- на не може довго існувати, так само як і ядро, вид- ілене з клітини, гине. Ядро звичайно локалізується в центрі клітини. Структура ядра Ядро складається з декіль- кох компонентів, що виконують різні функції: ядер- на оболонка, каріоплазма, хроматин, ядерце рис. 1.38). Ядро круглої, кулеподібної, але може бути й іншої форми: паличкоподібне, серпоподібне, лопатеве. Форма ядра залежить від форми самої клітини і від Рис. 1.38 Будова ядра 1 ядерна оболонка; 2 зовнішня мембрана 3 внут- рішня мембрана 4 перинуклеарний простір; 5 каріоплазма; 6 хроматин 7 ядерце; 8 ядерні пори. функцій, які вона виконує. У клітинах з високою фізіо- логічною активністю форма ядер складна, що збільшує співвідношення поверхні ядра до його об'є- му. Наприклад, сегментоядерні лейкоцити мають багатолопатеве ядро. Розміри ядра здебільшого залежать від розмі- ру клітини; при збільшенні об'єму цитоплазми зрос- тає й об'єм ядра. Здебільшого об'єм ядра займає біля 10 50 % об'єму клітини. Співвідношення об'ємів ядра і цитоплазми називається ядерно цитоплазматичним співвідношенням. Зміна цього є одним із чинників клітинного поділу або порушення обміну речовин. Хімічний склад До складу сухої речовини ядер входить 80 % білків, 12 % ДНК, 5 % РНК, З % ліпідів і деяка кількість Mg 2+ , Mn 2+ . Більшість білків ферменти, що каталізують молекулярно генетичні процеси. Крім цього, гістонові й негісто нові білки разом із ДНК утворюють хроматин Пев- на частина білків складає основу ядра у вигляді мікрофіламентів і ядерної пластинки сітки білко- вих ниток, що вистилає внутрішню поверхню ядра. Спеціальні білки зв'язуються з РНК і утворюють субодиниці рибосом. Деякі білки входять до складу ядерних пор. В ядрі є три різновиди РНК іРНК, тРНК, рРНК. Каріоплазма. Каріоплазма містить велику кількість води (75 80 %), в якій сконцентровані: хроматин (гетерохроматин і еухроматин), мікрофіла менти, ядерце, ферменти. Ядерна оболонка. Ядерна оболонка вкриває ядро, формує компартмент, що має специфічний хімічний склад, який сприяє перебігу важливих молекулярно генетичних процесів. Ядерна оболонка складається із зовнішньої і внутрішньої мембран між ними знаходиться пе- ринуклеарний простір, який через канали ендо- плазматичної, сітки зв'язаний з різними ділянками цитоплазми. Обидві мембрани пронизані численними порами. Через них відбувається вибірковий обмін ре- човин між ядерним вмістом і цитоплазмою. Все- редину ядра надходять білки, АТФ, нуклеотиди, аз ядра в цитоплазму виходять субодиниці рибосом, тРНК та іРНК. При розподілі клітини ядерна обо- лонка кожного разу розкладається на окремі мемб 71 1 . 2 . 2 . 9 Ядро Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини ранні пухирці везикули і знову збирається в дочір- ніх клітинах, оточуючи генетичний матеріал. Вва- жається, що ядерна оболонка еукаріотів утвори- лася з мембран ЕПС. Обидві мембрани типової будови ліпідний бішар з вбудованими в нього білками. Зсередини ядерна оболонка вкрита білковою сіткою ядерною ламіною, що зумовлює формуй об'єм ядра. До ядерної ламіни теломерними ділянками при- єднані нитки хроматину. Мікрофіламенти утворю- ють внутрішню "основу" ядра. Вони підтримують його форму, а також слугують місцем прикріплення хроматину. Внутрішній "скелет" ядра має велике значення для забезпечення упорядкованого пере- бігу основних процесів транскрипції, реплікації, процесингу. Зовні ядро також вкрите мікрофіламентами, які є елементами цитоскелета клітини. Зовнішня мембрана може мати на своїй поверхні рибосоми і з'єдна- наз мембранами ендоплазматичної сітки. Ядерна оболонка має властивість вибіркової про- никності. Потоки речовини регулюються специфіч- ними властивостями білків мембран і ядерних йор. Кількість ядерних пор коливається від 1000 дона кожне ядро. Основні функції оболонки: 1) створення ком партмента клітини, де сконцентрований генетичний матеріал і умови для його збереження і подвоєння; 2) відокремлення від цитоплазми, в якій інакший вміст речовин і проходять інші процеси; 3) підтримання форми й об'єму ядра, або їх змін; 4) регуляція по- токів речовин всередину і назовні ядра. З ядра крізь пори в цитоплазму надходять різні види РНК і су бодиниці рибосома всередину ядра переносяться необхідні білки, вода, іони тощо. Функції ядра 1) збереження спадкової інфор- мації в молекулах ДНК 2) реалізація спадкової інформації шляхом регуляції синтезу білків. Завдя- ки цьому підтримується структурна впорядкованість клітин, регулюються їх метаболізм, функції та про- цеси поділу; 3) передача спадкової інформації на- ступним поколінням внаслідок реплікації ДНК шляхом утворення хромосом та їх поділу. Найважливіші молекулярно генетичні процеси, що відбуваються в ядрі: реплікація ДНК, транскрип- ція всіх видів РНК, процесинг, утворення рибосом. 72 • структурна організація • еухроматин та гетерохроматин • статевий хроматин Генетичний матеріал в інтерфазному ядрі знахо- диться у вигляді хроматпинових ниток Переплітаю- чись всередині ядра, вони утворюють хроматинову сітку. Кількість хроматинових ниток відповідає ди пло'щному набору хромосом. Хроматинові нитки це комплекс ДНК і білків у співвідношенні І І. Організація хроматину До складу хроматину входять основні (гістонові) і кислі (негістонові), або нейтральні) білки. Відомо пять різновидів гістонів: Н, НА, Н2В, НЗ і Н. Поєднуючись між собою, чотири останніх утворюють білкові диски (гістоно вий кір), на які накручується ДНК (рис. 1.39). Така елементарна одиниця будови хроматину називається нуклеосомою (лат nucleus ядро soma тіло). Гістон Н відповідальний за компактну укладку нуклеосом ного ланцюга і з'єднує нуклеосоми між собою. Під електронним мікроскопом велика частина хроматину являє собою волокна з дуже маленьким діаметром. Це основна форма упаковування хроматину, загальновідома як хроматинове волокно діа- метром ЗО нм. Хоча молекули ДНК дуже довгі, вони упаковуються за допомогою гістонів у спіраль знач- но меншої довжини. Нуклеосоми дископодібні частки діаметром близько 11 нм. Гістоновий окта мер утворює протеїновий стрижень, навколо якого закручується певний сегмент двониткової ДНК. Нитка ДНК продовжується від нуклеосоми до нук- леосоми, кожна з яких відокремлюється від наступ- ної ділянкою лінкерної ДНК, що являє собою при- близно 60 пар азотистих основ. Лінкерна ДНК і виз- начена ділянка нуклеосоми складають повну нук леосому, що містить 200 пар азотистих основ ДНК. У кожній нуклеосомній частці фрагмент подвійної спіралі ДНК, довжиною 146 пар основ, обернутий біля кору, що являє собою гістоновий октамер. Цей білковий кір містить по дві молекули кожного з гістонів НА, Н2В, НЗ, НУ деконденсованій формі хроматину кожна нуклеосома зв'язана з сусідньою частинкою ниткоподібною ділянкою лінкерної ДНК. 1.2.2.10 Хроматин 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Рис. 1.39 Організація хроматину 1 нуклеосома; 2 ДНК 3 гістони (8 субодиниць); 4 хроматида; 5 конденсована хромосома. Негістонові білки це велика гетерогенна група протеїнів. Серед них є структурні і регуляторні білки, що беруть участь у регуляції генів, а також деякі ферменти (ДНК полімерази, РНК полімерази). Якщо всю ДНК одного ядра клітини людини ви- тягнути, то вона буде довжиною близько 1,5 м. Ук- ласти такий довгий ланцюг у 46 хромосом можна лише завдяки дуже ефективному упаковуванню. На рис. 1.39 поданий механізм упаковування хроматину аж до утворення хромосоми. При розподілі ядра хроматин ущільнюється в короткі спіральні нитки, що називаються хромосомами Хромосоми несуть гени (ділянки ДНК, що є одиницями спадкової інформації. Хроматин має такі властивості: 1) високу стабільність структури, що забезпечує сталість геному від покоління до покоління: 2) здатний зв'язу- вати гістонові та негістонові білки залежно від ак- тивності геному 3) може змінювати структуру в різні періоди клітинного циклу, тобто розгортанням і витягуванням спіралі в інтерфазному ядрі, а потім згортанням у спіраль і вкороченням в ядрі, що ділиться; 4) може існувати у вигляді еу і гетерох роматину; 5) здатний формувати хромосоми при поділі клітини. Хроматин виконує такі функції: 1) збереження генетичної спадкової інформації у вигляді чіткої по- слідовності нуклеотидів ДНК, стабілізованої білками і спеціальним упакуванням; 2) перенесення спадкових характеристик від батьків до нащадків за допомогою формування хромосом 3) забезпечення росту клітин, підтримка їх будови та функцій шляхом керування синтезом структурних білків; 4) контроль метаболізму шляхом регуляції утворення необхідних ферментів; 5) формування ядерець, де утворюються рибосоми. Типи хроматину У залежності від ступеня кон- денсації (спіралізації), хроматин поділяють на гете рохроматин і еухроматин. Гетерохроматин сильно ущільнений і генетично неактивний. Здебільшого до 90 % хроматину зна- ходиться саме в такій формі. На електронно мікро- скопічних фотографіях гетерохроматин виглядає як сильнозабарвлені темні ділянки ядра. |