Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
Рис. 1.19 А. Левенгук (Antonie van Leeuwenhoek) ( 1 6 2 3 1 7 2 3 ) . Рис. 1.20 М. Я. Шлейден (Matthias Jakob Schleiden) ( 1 8 0 4 1 8 8 1 ) . нання, що оболонка, а не протоплазма, є основною, найголовнішою частиною клітини. У 1831 ранг- лійський ботанік Р. Броун (1773 1858) виявив ядро. Це відкриття було важливою передумовою для вста- новлення подібності між клітинами рослин і тварин. Дох років XIX ст. нагромадилося чимало праць про клітинну будову організмів. Загальнови- знаною стала уява про клітину як елементарну мікроскопічну структуру рослин. Німецький ботанік М. Шлейден (1804 1881) першим дійшов висновку, що будь яка рослинна клітина має ядро (рис. 1.20). Спираючись на досягнення фізики, хімії, математики та інших точних наук, крім світлової мікро- скопії, у вивченні структури та функціонування кліти- ни застосовують новітні методи дослідження. До них належать: електронна мікроскопія, центрифугу- вання, рештеноструктурний аналіз, метод аутора діографії, полімеразної ланцюгової реакції та ін. Електронна мікроскопія. Дрібні клітинні струк- тури або окремі молекули вивчають за допомогою електронного мікроскопа, який дозволяє спостері- гати об'єкти розміром в 1 нм. їх розглядають на екрані і фотографують. Цитохімічні і цитоспектрофотометричні ме- тоди дослідження. Для визначення розташування і кількісного вмісту в клітині хімічних речовин засто- совують метод цитофотометрії. Дослідження прово- дять у видимій і ультрафіолетовій ділянках спектра. Попередньо додають спектральні барвники флуоро 49 1.2.2.1 Методи вивчення структури та функціону- вання клітин Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини хроми, які сприймаються клітинними структурами. Останні набувають яскравого забарвлення. Так ви- значають нуклеїнові кислоти, їх кількість, місце роз- ташування білків, вітамінів, металів тощо. Швидкісне центрифугування. Для виділення і вивчення часток, що входять до складу цитоплазми, за допомогою ультрацентрифуг застосовують метод швидкісного центрифугування (15 40 тис. обертів за 1 хв). Цим методом осаджують спочатку клітинні ядра, потім мітохондрії, рибосоми, полісоми та ін. Метод рентгеноструктурного аналізу. Викорис- товуючи рентгенівські промені, вивчають молекуляр- ну структуру речовин, які входять до складу клітин, розміри і просторове розміщення молекул і атомів. Цим методом була доведена структура молекули ДНК. Метод ауторадіографії, або мічених атомів. В організм вводять ізотопи за, Р , у випроміню ванням, які включаються в певні структури клітин. Так відслідковують місце розташування тапере- міщення їх в клітинах і тканинах. Цим методом до- сліджують біохімічні процеси яку клітині, так і в окремих її частинах. Метод полімеразної ланцюгової реакції. Він дозволяє виявити наявність або відсутність певних послідовностей ДНК. 4. Ультрамікроелементи — всі інші хімічні еле менти, вміст яких менше 0,01 %. Хімічні елементи виконують багато важливих функцій: входять до складу органічних і неорганіч них сполук клітини, активують діяльність цілого ряду ферментів, створюють різницю потенціалів на біо мембранах тощо. Серед неорганічних сполук важлива роль нале- жить воді. її вміст у більшості клітин складає 60 70 %, а в деяких клітинах може досягати 90 % маси клітини. Більшість внутрішньоклітинних реакцій відбувається у водному середовищі. Вода має уні- кальні фізико хімічні властивості: високу температура кипіння, плавлення та випаровування. Молекула води складається з двох атомів водню, сполуче- них з атомом кисню міцним ковалентним зв'язком. Молекулам води властивий полярний характерна її різних полюсах розміщені позитивний і негатив- ний заряди (рис. 1.21). Завдяки цьому дві молеку- ли води можуть притягуватися за рахунок сил елект- ростатичної взаємодії між частково негативним зарядом на атомі кисню однієї молекули та позитив- ним зарядом на атомі водню іншої. Такий тип зв'язку називається водневим. Отже, унікальні властивості води полягають у полярному характері її молекул, здатності до утворення полярних зв'язків та великому поверхневому натязі. Рис. 1.21 Будова молекули води. 50 1.2.2.2 Макро та мікроелементи, значення води та вод- невих зв'язків у процесах життєдіяльності клітини Жива клітина містить обмежений набір хімічних елементів, причому шість із них складають більше 99 % від її загальної маси: С, НОР. З атомів цих елементів утворені практично всі молекули клітин різних організмів. Всі хімічні елементи, які входять до складу клітин, можна поділити на чотири групи: 1. Органогенні це кисень, водень, вуглець і азот. їх загальний вміст складає 95 98 %. 2. Макроелементи кальцій, калій, фосфор, сірка, кремній, натрій, хлор, магній, залізо, які містяться в десятих частках відсотка. 3. Мікроелементи кобальт, цинк, мідь, мар- ганець, хром, бром, бор, йод, літій, радій. їх вміст складає близько 0,01 %. 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Вода виконує багато важливих функцій у клітині: 1) це добрий розчинник; 2) вона визначає фізичні властивості клітини об'єм, внутрішньоклітинний тиск; 3) вода є середовищем для хімічних реакцій; 4) забезпечує в клітині терморегуляцію (за ра- хунок високої теплоємності) тощо. і 1.2.2.3 Органічні сполуки вуглецевмісні речовини живих організмів Клітини побудовані із специфічного і водночас обмеженого набору однакових для усіх видів жи- вих істот великих молекул, що містять вуглець. Зав- дяки малим розмірам і вмісту на зовнішній оболонці чотирьох електронів атом вуглецю може утворю- вати чотири міцні ковалентні зв'язки з іншими атомами. Важлива здатність атомів вуглецю з'єдну- ватись один з одним у ланцюги, кільця й утворюва- ти великі і складні молекули. Основні групи цих молекул є відносно простими вуглеводами, жирними кислотами, амінокислотами і нуклеотидами. Вуг- леводи є найважливішим джерелом енергії для клітин, вони запасають її, створюють резервні полі- сахариди. Головна функція жирних кислот утво- рення клітинних мембран і участь в енергетичному обміні. Полімери, побудовані з амінокислот, пред ставлені різноманітними і багатофункціональними молекулами білків. Нуклеотиди відіграють головну роль в акумуляції і перенесенні енергії (АТФ, НАД, однак основне значення полягає в тому, що вони є субодиницями інформаційних молекул РНК і ДНК. Білки. Клітини значною мірою складаються з білків, на яких припадає більше половини маси сухої речовини клітини. Білки визначають структуру і форму клітини; крім того, вони є рецепторами молекулярного розпізнавання і каталізу. Білки безпосеред- ньо беруть участь у процесах обміну речовин і ви- конанні функцій клітиною. Білки побудовані з 20 різних амінокислот, кожна з яких має хімічну індивідуальність. Комбінації з 20 амінокислот можуть утворювати незліченну кіль- кість різних за структурою і функціями білків. Білкові молекули утворюються за допомогою пептидных зв'язків між амінокислотами. Кілька амінокислот, об'єднаних пептидними зв'язками, називають поліпептидами. Прості білки утворені тільки амінокислотами. До складу складних білків можуть входити ліпіди (ліпопроте'їди), вуглеводи (глікопротеіди). Бага- то ферментів містять в активному центрі речовини небілкової природи (коферменти). Рівні структур- ної організації білків наведені нарис. 1.22. Амінокислотна послідовність білкової молекули визначає її просторову структуру. Структура полі пептидного ланцюга стабілізується нековалентни Рівні структурної організації білків: а первинна структура б вторинна структура в третинна структура г четвертинна структура. Рис. 1.22 Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини ТАБЛИЦЯ 1.3. КЛАСИФІКАЦІЯ БІЛКІВ ЗА ЇХ ФУНКЦІЯМИ Клас білків Ферменти Структурні Гормони Захисні білки Скоротливі Запасні Токсини Транспортні Рецепторні Приклади Пептидилтрансфераза Трипсин ДНК полімераза АТФ синтетаза Актин Міозин Гістони Тубулін Інсулін Глюкагон Імуноглобуліни (антитіла) Фібриноген Міозин Актин Альбумін Зміїна отрута (ліпаза) Гемоглобін Аденілатциклаза Функція і локалізація Каталізує утворення пептидного зв'язку при синтезі білків Каталізує гідроліз білків Каталізує процес подвоєння ДНК (реплікація) Каталізує процес утворення АТФ Входить до складу міофібрил, бере участь в утворенні цитоскелета клітини Основний білок м'язового волокна Беруть участь в упаковці хроматину й утворенні хромосом Утворює мікротрубочки, які є основою цитоскелета клітини Активізує процес утилізації глюкози клітинами Гальмує процес утилізації глюкози клітинами Беруть участь в інактивації сторонніх білкових структур (антигенів) Забезпечує процес згортання крові Структурна одиниця рухливої нитки саркомера міофібрил Структурна одиниця нерухомої нитки саркомера міофібрил Входить до складу плазми крові Руйнує оболонку еритроцитів Транспорт 0 2 і С 2 Трансформація хімічних сигналів у цитоплазматичній мембрані ми взаємодіями між її частинами. Амінокислоти гру- пуються всередині молекули, а виникнення локаль- них водневих зв'язків між пептидними групами при- зводить до утворення ос спіралей. У залежності від форми, білки можуть бути фібршіярними і глобулярними. Фібрилярні довгі, видовжені, досить стабільні, погано розчинні у воді. Деякі мають здатність до скорочення, наприклад, актин, міозин. Більшості білків властива глобуляр- на структура. Вони мають вигляд сфери і добре роз- чинні у воді, наприклад, гемоглобін, альбумін, більшість ферментів. Класифікацію білків наведено в табл. 1.3. Функції білків. Функції білка визначаються хімічною будовою і фізико хімічними властивостя- ми поверхні. Специфічні місця на поверхні білка або всередині, утворені закономірно розташованими амінокислотними залишками, формують центри спе- цифічного зв'язування інших речовин і визначають функцію того чи іншого білка. Основні функції білків: а каталітична ферменти в тисячі разів приско- рюють хімічну модифікацію молекул субстратів, забезпечують усі основні функції клітини; 6) регу- ляторна гормони білкової природи беруть участь у регуляції і координації багатьох метаболічних і фізіологічних процесів живих організмів; в струк- турна білки забезпечують утворення всіх еле- ментів клітин і організму: органел, мембран, тка- нин, органів, а також структурний зв'язок між ними г захисна білки захищають організм, створюють його захисні покриви, оболонки органів і клітин, ут- ворюють антитіла, регулюють рН; д рецепторна білки розпізнають сигнали, що надходять із зовніш- нього середовища, перетворюють їх і передають у 52 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Рис. 1.23 Дві основні групи нуклеїнових кислот. необхідний відділ організму; є транспортна фун- кція полягає у здатності окремих білків переносити речовини до місця використання. Наприклад, пере- носник різних речовин через біомембрани, а також цитоскелет гемоглобін; ж рухова функція забез- печується м'язовими білками: актином, міозином та іншими, з яких складаються м'язові тканини; з енер- гетична роль зв'язана з можливістю використання органічних молекул білків в енергетичному обміні. В результаті їх зруйнування утворюється АТФ. Нуклеїнові кислоти. Нуклеїнові кислоти уні- кальні молекули, необхідні кожній клітині для збе- реження і передачі генетичної інформації. Нуклеї- нові кислоти забезпечують процеси синтезу білків, а цим, усвою чергу, визначається характер обміну речовин, закономірності росту й розвитку, явища спадковості й мінливості. Є дві основні групи нуклеїнових кислот ДНК і РНК (рис. 1.23). Вони відрізняються хімічною бу- довою і біологічними властивостями. Детально бу- дову і функцію нуклеїнових кислот представлено в розділі 1.2.3.1. Вуглеводи. Вуглеводи це органічні речовини, що мають загальну формулу С х (Н 2 0) y , де х і у можуть мати різні значення. їх поділяють натри основні кла- си моносахариди, дисахариди, полісахариди. Глюкоза є найбільш важливим моносахаридом у живих системах, ключовою ланкою енергетичного обміну і структурним мономером полісахаридів. Інші важливі моносахариди: фруктоза, галактоза, рибо Енергія, що вивільняється, генерується і запа- сається у вигляді двох сполук АТФ і НАДФ. Мо- носахариди можуть шляхом трансамінування пере- творюватися в деякі амінокислоти. Вони також ут- ворюють субстрати для синтезу жирів. Найбільш важливими дисахаридами є мальтоза (утворена двома молекулами глюкози), сахароза (складається з глюкози і фруктози) і лактоза (складається з глюкози і галактози). їх основна фун- кція джерело енергії для клітини. Полісахариди побудовані з повторюваних молекул глюкози. У клітинах тварин це глікоген, у рос- линних крохмаль. Основна функція запасають велику кількість енергії. Деякі полісахариди зв'язу- ються з білками й утворюють глікопротеїни. Ліпіди. Це нерозчинні у воді органічні речовини клітини, які можна вилучити тільки органічними роз- чинниками. Хімічно дуже різноманітна група, але практично всі вони є складними ефірами жирних кислот і спирту. Велика частина ліпідів клітини це складні ефіри органічних кислот і спирту гліцеролу (гліцерину). Усі ліпіди є висококалорійним джерелом енергії клітини. Основним компонентом багатьох видів ліпідів є жирні кислоти. Це карбонові кислоти з довгими вуг- леводневими "хвостами, наприклад, пальмітинова кислота сн 3 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 сн 2 соон • • Різні види жирних кислот відрізняються кількістю вуглецевих ланок і ненасичених зв'язків. Жирні кис- лоти, зв'язуючись із гліцерином, утворюють три ацилгліцероли (тригліцериди) й у такому вигляді зберігаються в якості енергетичного резерву (жир. У фосфоліпідах дві ОН групи зв'язані з жирни- ми кислотами, а одна ОН група з фосфатом. 53 С 6 Н 1 2 0 6 + 6 0 2 > 6 С 0 2 + 6 Н + енергія за та ін. Моносахариди добре розчинні у воді й дифун- дують у цитоплазму через клітинні мембрани. Основ- на функція джерело енергії для різних метаболічних процесів. Внаслідок послідовних реакцій окиснюван ня гексози перетворюються в остаточному підсумку на С 2 і Н 0. Сумарне рівняння реакції: Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Основними компонентами клітин є біомембра ни, цитоплазма і ядро Організація і функціонуван- ня всіх компонентів клітини пов'язані в першу чер- гу з біологічними мембранами. Сучасна цитологія розглядає біомембрани як один з основних компонентів клітинної організації, як основу структури і функцій всіх органів і тканин. Більшість клітинних органел мають у своїй основі мембранні структури. Вони характерні для ендоп- лазматичної сітки, пластинчастого комплексу Гольджі, оболонок і крист мітохондрій, лізосом, вакуоль, пластид, ядерної оболонки і зовнішньої клітин- ної мембрани. Мембрани високовпорядковані, складні моле- кулярні системи, відповідальні за основні процеси життєдіяльності клітин. Наприклад, мембрани поді- ляють вміст клітини на відсіки (колтартменти), зав- дяки чому в клітині одночасно можуть перебігати різні, навіть антагоністичні, процеси; регулюють ме- таболічні потоки підтримують різницю концентрацій речовин (іонів, метаболітів) шляхом переміщення; створюють різницю електричних потенціалів; беруть участь у процесах синтезу і каталізу та ін. Крім того, мембрани є основою для точного розміщення фер- ментів, атому зумовлюють впорядкованість об- мінних реакцій. Так, в ендоплазматичній сітці відбу- вається синтез білків, жирних кислот і фосфоліпідів. У мітохондріях здійснюється цикл Кребса, окисне фосфорилування, окиснювання жирних кислот. Існує кілька типів мембран, які відрізняються за будовою, ферментативними властивостями білків, містять різні ліпіди. Так, мембрани мітохондрій тонкі (близько 5 нм) і мають глобулярну структуру білків і специфічний набір фосфоліпідів. Мембрани комплексу Гольджі досить товсті (6 9 нм, містять інші білки і ліпідні молекули. У цитоплазматичних мембранах знаходяться молекули рецептори до біоло- гічно активних сполук, наприклад, гормонів. Біль- шість захворювань людини і тварин пов'язані з по- рушеннями будови і функції мембран. Структура і властивості біомембран. Відпо- відно до рідинно мозаїчної моделі будови, клітинні мембрани це напівпроникний ліпідний бішар із вбу- дованими в нього білками (рис. 1.24). Мембрани різних органел мають неоднаковий ліпідний і білковий склад, що забезпечує їх функції. Кожний різновид мембран містить близько 50 % білків. Мембрани мають також значний відсоток вугле- водів. Наприклад, мембрана еритроцитів складаєть- ся з 40 % ліпідів, 52 % білків і 8 % вуглеводів. Білки не утворюють шари, а розташовані нерівно- мірно у вигляді мозаїки з глобул при цьому одні з них знаходяться тільки на поверхні, інші занурені в ліпідну фазу частково або повністю, іноді пронизу- ють її наскрізь. Рис. 1.24 Будова клітинної мембрани: 1 цитоплазма 2 ліпідний бішар; З глікопротеїн; 4 гліколіпід; 5 протеїни. 54 Жирні кислоти і фосфоліпіди мають гідрофобний хвостик і полярну голівку. Найважливіша функція жирних кислот участь у побудові клітинних мембран. У воді вони утворюють ліпідні бішари, що са моорганізовуються і складають основу всіх мембран клітини. 1.2.2.4 Клітинні мембрани, принцип компартментації 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Ліпідний бішар являє собою рідину, в котрій ок- ремі молекули ліпідів здатні дифундувати в межах свого моношару, але можуть іноді переміщатися з одного шару в другий. В'язкість і рухливість ліпідно- го бішару залежить від його складу і температури. Цитоплазматична мембрана зовні вкриває кліти- ну і є важливою ланкою в системі біомембран, не- обхідною умовою існування будь якої клітини. її поява була однією з умов виникнення життя. Ци- топлазматична мембрана має той самий принцип будови, як і інші мембрани. Однак її будова є більш складною, тому що вона є поліфункціональною системою і виконує багато загальних, важливих для всієї клітини функцій. До складу цитоплазматичних мембран, крім ліпідів і білків, входять також молекули гліколіпідів і глікопро теїдів із розгалуженими вуглеводними ланцюгами. Ці розгалужені ланцюги на поверхні клітини перепліта- ються один з одним, створюють ніби каркас із впле- теними в нього молекулами білків (глікокалікс), що складається з полісахаридів, ковалентно зв'язаних із глікопротеїдами і гліколіпідами плазмолеми. Функції глікокаліксу: а) міжклітинне розпізнавання; б) міжклі- тинна взаємодія; в) пристінкове травлення. З внутрішнього боку клітини білки і глікопротеї ди зв'язані з мікротрубочками і білковими фібрила- ми, що складають елементи цитоскелета. Часто плазматична мембрана утворює безліч пальцеподіб- них виступів мікроворсинок. Це значно збільшує всмоктувальну поверхню клітин, полегшує перене- сення речовин через зовнішню мембрану та їх при- кріплення до поверхні субстрату. Ліпіди біомембран. Мембранні ліпіди амфі патичні молекули (володіють як гідрофобними, так і полярними властивостями) і у водному середовищі утворюють подвійний шар (бішар). Ці бішари са моорганізуються у закриті компартменти, що здатні відновлюватися при ушкодженнях. Розрізняють три основних класи ліпідних молекул фосфоліпіди, холестерин і гліколіпіди (табл. 1.4). За складом внутрішній і зовнішній шари мембран відрізняються один від одного. Різний ліпідний склад характерний як для всіх типів клітин, так і для різних органел однієї і тієї ж еукаріотичної кліти- ни. Ліпідний бішар є розчинником для мембранних білків, які функціонують тільки в присутності пев- них ліпідів. Ліпідний бішар мембран асиметричний, що забезпечує правильну орієнтацію білків, і має напівпроникні властивості. Білки біомембран. Білки складають понад 50 % від маси мембран, більшість із них має глобулярну структуру (табл. 1.5). Частина мембранних білків |