Пішак_Медична біологія_2004. Лауреат и но белівсь ко ї прем І ї мечников І
 Скачать 14.51 Mb.
|
|
55 Фосфоліпіди Гліколіпіди Холестерин Структура ліпідів Сполуки жирних кислот і гліцерину, що містять фос- фатну групу. Молекули складаються з полярної (гідрофільної) голівки і двох неполярних (гідрофобних) хвостів Сполуки ліпідів з вугле- водами. Складаються з полярної голівки і неполярних хвостів Належить до класу сте- роїдів Значення Амфіполярні властивості фосфоліпідів зумовлюють спонтанну агрегацію молекулу полярному середо- вищі й утворення подвійного шару, усередині якого утворюється гідрофобна зона. Вона забезпечує напівпроникні властивості мембран. Завдяки ліпідним компонентам бішару, що знаходяться в рідкому стані, мембрана володіє рухливістю, що полегшує процеси транспорту через біомембрани Беруть участь у рецепторній функції мембрани, утворенні глікокаліксу Кількісний склад холестерину визначає ступінь рідинності бішару мембран ТАБЛИЦЯ 1.4. СКЛАД ЛІПІДНОГО БІШАРУ БІОМЕМБРАН І ЗНАЧЕННЯ ЙОГО КОМПОНЕНТІВ Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини 56 можуть вільно переміщуватися у фосфоліпідному бішарі, але здебільшого фіксовані в певних місцях у площині мембран. Мембранні білки розподілені по зовнішньому і внутрішньому бішарах нерівномірно (асиметрично). Для мембран різних органел харак- терний неоднаковий білковий склад. Групи білків мембрани, які розташовані водному місці і зв'язані один з одним, утворюють групи (кластери), що виконують загальну функцію, наприклад, транспорт електронів у дихальному ланцюгу мітохондрій. Деякі мембранні білки фіксовані в бішарі мікрофіламен тами і мікротрубочками цитоскелета. Ліпідний бішар визначає основні структурні особливості біо- логічних мембран, тоді як білки відповідальні за більшість мембранних функцій. Функції біологічних мембран Мембрани бе- руть участь у виконанні різноманітних функцій табл. 1.6). Причому функції біомембран у значній мірі визначають властивості і фізіологію клітини. Наприклад, секреторні клітини містять багато мембран апарату Гольджі та ендоплазматичної сітки. Нервові клітини мають мембранні відрост- ки (дендрити й аксони), що проводять електричні імпульси. М'язові клітини містять дуже багато мітохондрій. Мембрана складається з ділянок (кластерів), що мають свій набір ліпідів, білків та інших молекул. Специфічність комплексного набору макромолекул визначає функціональну особливість ділянки мемб- рани. Внаслідок цього на різних ділянках мембрани можуть одночасно проходити різні процеси. Напри- клад, на внутрішній мітохондріальній мембрані відра- зу відбувається декілька процесів, що точно скоор- диновані та є частинами однієї інтегральної функції перетворення енергії. Транспорт речовин через мембрану Ліпідний бішар практично непроникний для більшості поляр- них водорозчинних молекул, оскільки внутрішня частина його гідрофобна. Завдяки такому бар'єру запобігається втрата водорозчинного вмісту клі- тини. Різні речовини мають неоднакову здатність проникати через цей бар'єр. Великі макромолекули (білки, жири) та їх агре- гати не можуть проникати крізь мембрану. Для пе- ренесення існує "макромеханізм" захоплення клітиною і доставка в певному напрямку (ендоци тоз і екзоцитоз). Невеликі молекули переносять- ся за допомогою спеціальних молекулярних ме- ханізмів через мембрану шляхом пасивного й активного транспорту. Транспорт невеликих молекул. Є два типи транспорту молекул через мембрану пасивний і активний. Пасивний транспорт переміщення невеликих полярних СОН) і неполярних (0 2 , N ) молекул за градієнтом концентрації або електрохімічним гра- дієнтом без витрати енергії. Існують різні форми пасивного транспорту 1. Проста дифузія газів при диханні між порож- ниною альвеол легень і просвітом кровоносних капі- лярів (аерогематичний бар'єр) (рис. 1.25). Харак- теризується низькою вибірковістю мембрани до ре- човин, що переносяться. 2. Полегшена дифузія, за участю компонентів мембрани (канали і переносники) переважно водному напрямку (у клітину) за градієнтом концент Вид білків Інтегральні Периферичні Характеристика Міцно вмонтовані в ліпідний бішар. їх гідрофільні амінокислоти взаємодіють з гідрофільними фосфат- ними групами фосфоліпідів, а гідрофобні аміно- кислоти з гідрофобними ланцюгами жирних кислот. Трансмембранний білок пронизує мембрану наскрізь Знаходяться на поверхні мембрани (зовнішньої або внутрішньої). Зв'язані полярними зв'язками з "голівками" фосфоліпідів та інтегральних білків. Можуть бути частково занурені в гідрофобний шар Приклад Білки іонних каналів, рецепторні білки Рецепторні білки зовнішньої поверхні; білки цитоскелета внутрішньої поверхні; зв'язуючі білки, ферменти ТАБЛИЦЯ 1.5. БІЛКИ БЮМЕМБРАН 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Визначення функції Захисна Формування гідрофобної зони Транспортна Компартментація клітини Утворення органел Рецепторна Утворення міжклітинних контактів Характеристика функції Мембрана обмежує цитоплазму від міжклітинного простору, а більшість клітинних органоїдів від цитоплазми. Захищає від проникнення сторонніх речовин, підтримує гомеостаз клітини Гідрофобна зона є основним бар'єром, що запобігає проникненню більшості речовин. Ряд найважливих метаболічних процесів перебігає тільки в неполярному середовищі Перенесення речовин через біомембрани. Мембрана забезпечує вибіркове переміщення молекул і іонів; створює трансмембранну різницю електричного потенціалу. Основні типи перенесення речовин: 1) пасивний осмос, проста дифузія, полегшена дифузія); 2) активне переміщення речовин проти градієнта концентрацій; 3) ендо й екзоцитоз Система внутрішніх мембран розділяє вміст клітини на відсіки (компартменти), що мають специфічну структуру. У них зосереджені визначені молекули, необхідні для виконання певних функцій. Усі мембранні органели є внутрішньоклітинними компартментами Мембранні органели забезпечують одночасний перебіг багатьох різноспрямованих метаболічних процесів Наявність у мембрані різноманітних рецепторів, що сприймають хімічні сигнали від гормонів, медіаторів та інших біологічно активних речовин, зумовлює здатність змінювати метаболічну активність клітини Біомембрани можуть створювати такі види контактів: 1) простий контакт (зближення мембран клітин на відстань 15 20 нм 2) щільний замикаючий контакт, непроникний для макромолекул та іонів (злиття ділянок плазмолеми сусідніх клітин); 3) десмосоми (ділянки ущільнення між клітинами, що утворюють механічні зв'язки); 4) щілинний контакт 5) синаптичний контакт (нервові клітини). Контакти важливі для взаємодії клітин і утворення тканин ТАБЛИЦЯ 1.6. ФУНКЦІЇ БІОЛОГІЧНИХ МЕМБРАН 57 рації без витрат енергії, характеризується вибірко- вістю до речовин. 3. Осмос процес дифузії розчинника (Н 0) через напівпроникну мембрану за концентраційним градієнтом із високої концентрації розчинника у бік з низькою концентрацією. Клітина має два класи мембранних транспорт- них білків, що формують наскрізні шляхи через гідро- фобний шар численні білки переносники й іонні канали. Білки переносники це складні глобулярні білки, що мають спорідненість до певних молекул, забезпечують їх перенесення через мембрану. Іонні канали складаються із кількох зв'язаних між собою білкових субодиниць, що формують у мембрані велику пору. Через неї за електрохіміч- ним градієнтом проходять іони. Активний транспорт перенесення молекул через мембрану за допомогою спеціальних білків про- ти концентраційного або електрохімічного градієнта з використанням енергії АТФ. Білки переносники є одночасно ферментами і називаються АТФ азами. Транспорт агрештш великих молекул Ендо цитоз складний активний процес поглинання кліти- ною великих молекул, часток, мікроорганізмів. Різно- види: піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз. Піноцитоз поглинання рідини та розчинених ре- човин з утворенням специфічних мембранних пухирців. Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини Рис. 1.25 Зріз тканини легені: 1 альвеоли; 2 кровоносні судини. Фагоцитоз поглинання твердих часток (мікро- організмів, часток клітин). При цьому утворюють- ся великі щільні ендоцитозні пухирці фагосоми, які зливаються з лізосомами і формують фаголізосо ми (рис. 1.26). Опосередкований рецепторами ендоцитоз харак- теризується поглинанням із позаклітинної рідини певних макромолекул. Екзоцитоз процес виведення макромолекул, при якому внутрішньоклітинні секреторні пухирці зливають- ся з плазмолемою і їх вміст виводиться з клітини. При ендоцитозі ділянка плазматичної мембрани втягується і замикається; Утворюється ендоцитоз ний пухирець, що містить поглинений матеріал. При екзоцитозі мембрана секреторних пухирців зли- вається з плазматичною мембраною і вміст ви- вільняється в позаклітинний простір. Компартментація клітини. Компартментація це просторове розмежування клітини внутрішніми мембранами на відсіки, що дозволяє здійснювати перебіг багатьох біохімічних реакцій (часто проти- лежно спрямованих) одночасно і незалежно одна від одної. Близько половини загального об'єму еукаріо тичних клітин розділені мембранами на компарт менти, відомі як клітинні органели. Кожний відсік має у своєму складі специфічні білки, що визнача- ють його унікальні функції. Крім того, цитозоль, ен- доплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, ядро, мітохондрія, ендосома, лізосома і пероксисома, це індивідуальні компартменти, відділені від інших відсіків клітини принаймні однією відбірково проник- ною мембраною. Внутрішні мембрани еукаріотичної клітини роблять можливою функціональну спеціалізацію різних частин клітини, що є вирішальним фактором у роз'єднанні безлічі процесів, що одночасно проходять у клітині. Ядро містить основну частину спадкового ма- теріалу і є головним місцем синтезу ДНК і РНК. Цитоплазма, що оточує ядро, складається з цито- золю та розташованих у ньому цитоплазматичних органел. Об'єм цитозолю становить більше поло- вини від загального об'єму клітини. Саме в ньому синтезуються білки і перебігає більшість метабо- лічних реакцій, в яких одні молекули руйнуються, а інші утворюються, забезпечують необхідні буді- вельні блоки. Близько половини всіх мембран клітини обмежують схожі на лабіринт порожнини ендоплаз- матичного ретикулуму (ЕПР). На зверненому до цитозолю боці ЕПР знаходиться багато рибосом. Рибосоми беруть участь у синтезі різних білків, призначених для секреції або для інших органел. Рис. 1.26 Фагоцитоз. 58 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя 59 1.2.2.5 Рецептори клітин В ЕПР також синтезуються ліпіди для клітини. Вва- жається, що всі цистерни зернистого і гладенького ЕПР зв'язані між собою й утворюють єдиний великий компартмент. Комплекс Гольджі складається з розміщених один над одним сплощених мембран- них мішечків, що називаються цистернами Гольджі; він одержує з ЕПР білки, ліпіди і відправляє ці мо- лекули в різні ділянки клітини, піддаючи їх модифі- каціям. Мітохондрії і хлоропласти рослинних клітин виробляють велику частину АТФ, що використо- вується для всіх видів роботи клітини. Лізосоми містять ферменти, що руйнують органели, а також частки і молекули, поглинені клітиною ззовні шляхом ендоцитозу. Нарешті, пероксисоми беруть участь у процесах нейтралізації пероксиду водню та інших токсичних метаболітів. Компартменти в різних клітинах можуть мати різні об'єми, відносні величини яких представлено в табл. 1.7. білки, які отримали назву рецептори. Рецептори зв'язують молекулу й ініціюють відповідь. Вони представлені трансмембранними білками, що ма- ють спеціальну ділянку для зв'язування фізіологіч- но активних молекул гормонів і нейромедіаторів. Багато рецепторних білків у відповідь назв язуван- ня певних молекул змінюють транспортні влас- тивості мембран. Внаслідок цього може змінюва- тися полярність мембран, генеруватися нервовий імпульс або змінюватися обмін речовин. Розрізняють внутрішньоклітинні рецептори і рецептори, що розташовуються на поверхні кліти- ни у плазматичній мембрані. Серед них виділяють рецептори двох типів зв'язані з каналами клітини і не зв'язані з каналами. Вони різняться між собою за швидкістю та вибірковістю впливу сигналу на певні мішені. Рецептори, зв'язані з каналами, після взаємодії з хімічними речовинами (гормон, нейро медіатор) сприяють утворенню в мембрані відкри- того каналу, в результаті чого зразу ж змінюється її проникність. Рецептори, не зв'язані з каналами, та- кож взаємодіють з хімічними речовинами, але іншої природи, здебільшого це ферменти. Тут ефект опо- середкований, відносно сповільнений, але більш три- валий. Функція цих рецепторів лежить в основі на- вчання і пам'яті. Більшість клітин багатоклітинного організму спе- ціалізована на виконанні однієї головної функції, і всі вони наділені характерним набором рецепторів. Це Для регуляції поділу, росту, розвитку, організації й обміну інформацією, координації функцій клітини взаємодіють між собою. Це відбувається шляхом виділення хімічних речовин і утворення щілиноподіб- них контактів. Крім цього, на плазматичних мембранах клітини розташовані сигнальні молекули Внутрішньоклітинний компартмент Цитозоль Мітохондрії Цистерни зернистого ЕР Цистерни гладенького ЕР + цистерни комплексу Гольджі Ядро Пероксисоми Лізосоми Ендосоми Відсотки від загального об'єму клітини 54 22 9 6 6 1 1 1 Приблизна кількість на одну клітину 1 1700 1 1 400 300 200 ТАБЛИЦЯ 1.7. ВІДНОСНІ ОБ'ЄМИ ВНУТРІШНЬОКЛІТИННИХ КОМПАРТМЕНТІВ У КЛІТИНІ ПЕЧІНКИ Розділ 1. Біологічні основи життєдіяльності людини дозволяє відповідно реагувати на хімічні сигнали, які запускають або модулюють дану функцію. Ба- гато з сигнальних молекул діють в дуже низьких концентраціях (переважно не більше 10 М, і ре- цептори, які з ними зв'язуються, мають також ви- соку спорідненість (константа спорідненості близь- ко 10 8 л/моль). Одна і та ж сигнальна молекула у клітинах мішенях може викликати різні ефекти. Так, аце- тилхолін стимулює скорочення волокон скелетних м'язів, але водночас зменшує частоту і силу ско- рочень м'яза серця. Такі різні ефекти зумовлені відмінностями рецепторів. Число рецепторів до певної речовини (ліганда) може коливатися в межах від 500 дона клітину і вони розташо- вуються на мембрані випадково або сконцентро- вані в певних її ділянках. Рецептори клітинної поверхні складають не більше 0,1 % всієї маси білка плазматичної мемб- рани і тому їх важко виділити у чистому вигляді. Ця перешкода долається застосуванням методів кло нування послідовностей ДНК, які кодують поверх- неві рецептори. Рис. 1.27 Клітина еукаріотів: 1 ЦИТОЗОЛЬ. Хімічний склад і властивості цитозолю. У цито золі знаходяться неорганічні (вода, солі, гази) і органічні речовини. Неорганічні речовини. Вода є основною скла- довою частиною цитозолю. У середньому в кліти- нах міститься близько 75 % води. Завдяки своїм властивостям водне середовище забезпечує май- же всі життєві процеси в клітинах. Зокрема, вода має такі властивості: 1) розчинник для речовин у клітині, внаслідок чого багато з них іонізуються водою, що полегшує хімічні реакції; 2) сприяє пересу- ванню речовин у клітині, із клітини в клітину в роз- чиненому стані; 3) ефективний термостабілізатор і зберігає тепло, утворене клітиною; 4) забезпечує постійний броунівський рух молекул. Солі становлять 1 2 % цитозолю. У водному середовищі вони утворюють іони. Більшість солей клітин це карбонати, бікарбонати, фосфати, суль- фати і хлориди солей натрію, калію, кальцію, маг- нію та заліза. У першу чергу, вони відіграють істот- ну роль у підтримці осмотичності і кислотності ци- тозолю. Багато з них беруть участь у біологічних процесах і входять до складу деяких білків. 60 Цитоплазма складає основну масу клітини це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75 85 % води, 15 25 % білків і багато інших речо- вин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма є гомогенною, безбарвною, прозорою, вязкою ріди- ною. Проте електронний мікроскоп дозволив вия- вити складну багатокомпонентну, поліфункціональ ну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Цитоплазма складається із цитозолю (цитоплазма- тичний матрикс, внутрішньоклітинних органел і включень, Цитозоль. Цитозоль становить більшу частину цитоплазми (55 % від загального об'єму клітин), що не містить органел. Це колоїд, який складається зі складної суміші розчинених у воді органічних макромолекул білків, жирів, вуглеводів та неорганіч- них речовин. Містить до 10000 різних видів білків, головним чином ферментів (рис. 1.27). 1.2.2.6 Цитоплазма і цитоскелет. Циклоз 1.2. Молекулярно генетичний і клітинний рівні організації життя Гази. У клітинах наявні кисень, вуглекислий газ, азот і аміак. Кисень і азот надходять з атмосфери шляхом дифузії. Вуглекислий газ і аміак утворю- ються в клітині в результаті обміну речовин. С 0 2 утворюється як кінцевий продукт при окисних ре- акціях і постійно видаляється з клітин. Азот інерт- ний газ, він не бере участі в клітинних реакціях. Органічні речовини становлять 20 25 % від маси живої клітини. Основними групами цих речо- вин є білки, жири, вуглеводи і нуклеїнові кислоти. Вони, насамперед, забезпечують специфіку будови і функції клітин, є енергетичними субстратами окис нювання, утворюють запасні речовини тощо. Фізичні властивості цитозолю. Колоїдний вміст може переходити з рідкого стану золю у більш твердий гель. Зміни в колоїдному стані пов'язані з різним розподілом колоїдних частинок у цитозолі. Пе- рехід з одного стану в інший називають фазовим переходом У стані золю його частинки розподілені менш випадково й рівномірно, що забезпечує чіткий рух молекул. У стані гелю частки утворюють агре- гати між собою і з водою, що призводить до зв'язу- вання вільної води і втрати руху цитоплазми. Рух- ливість молекул значно зменшується. Це означає, що в місцях "твердого" цитозолю швидкість обміну ре- човин обмежена, але в ділянках "рідкого" цитозолю спостерігаються максимальні швидкості біохімічних процесів. Перехід ділянок цитоплазми зі стану гелю у золь і навпаки зумовлює циклоз рух ділянок ци- топлазми. Цей процес, наприклад, лежить в основі формування псевдоподій у амеб і лейкоцитів. У цитозолі відбувається постійний броунівський рух молекул, постійне їх зіткнення, що зумовлює ви- соку швидкість метаболічних реакцій. Колоїдний стан цитозолю забезпечує об'єм і форму клітин, аза до- помогою хімічних буферів підтримується сталість рН. Броунівський рух молекул залежить від стану цитозолю: чим він більш "рідкий" тим інтенсивні ший рух молекул. Підвищення температури також призводить до збільшення інтенсивності руху і при- скорення біохімічних реакцій. Броунівський рух за- безпечується тепловим рухом молекул. При цьому кожна молекула робить обертово поступальні рухи. Це забезпечує часте зіткнення молекул, наприклад, кожна молекула цитозолю має приблизно 1 млн. зіткнень за секунду. Таким чином, броунівський рух лежить в основі й є необхідною умовою перебігу всіх біохімічних реакцій обміну речовин. Біологічні властивості цитозолю. Хімічний склад і фізичний стан зумовлюють біологічні влас- тивості цитозолю, що служать структурній цілісності і функціональній активності клітин. Насамперед це підтримка метаболізму. Цитозоль це середовище, де перебігають одно- часно тисячі біохімічних реакцій. Вважається, що близько 70 % реакцій клітинного метаболізму відбу- вається в цитозолі, що містить тисячі різновидів фер- ментів. Це реакції гліколізу, глюконеогенезу, синтезу білків, жирних кислот, амінокислот, нуклеотидів та інші. На рибосомах у цитозолі синтезується ба- гато білків, які використовуються клітиною для власних потреб. Рибосоми, зв'язані з ЕПС, утво- рюють білки на "експорт". Функції органел клітини забезпечуються по- стійним, необхідним для них оточенням цитозолю. З цитозолю органели одержують необхідні речови- ни і викидають у нього відходи. Цитозоль бере участь у процесі підтримки гомеостазу клітини. Реакції, що відбуваються у цитозолі, забезпечують сталість складу клітини та її структурної організації. У цитозолі постійно підтримується концентрація води, газів, субстратів хімічних реакцій, рН. Ці умови необхідні для перебігу біохімічних та фізіологічних процесів. Внаслідок постійного синтезу молекул (білків, амінокислот, нуклеотидів, вуглеводів, жирів та ін.) можливий обмін ушкоджених молекул на нові, синтезовані. Це стосується і постійної підтримки структури і складу всіх органел. У цитозолі присутні нелізосомальні протеази, які перетравлюють де- фектні білки з низькою тривалістю життя. Цитозоль є резервуаром різних субстратів (амінокислот, нук- леотидів, глюкози й інших), які постійно використо- вуються в обміні речовин для утворення нових структур або їх відновлення. Цитозоль забезпечує ріст і диференціювання клітини. Після поділу клітини мають малий розмір і слабко диференційовані. Ріст їх насамперед пов'я- заний із синтезом і накопиченням необхідних орга- нічних речовин, більшість яких утворюються в ци- тозолі. Ці речовини збільшують об'єм клітини, а та- кож використовуються для формування або росту органел. У процесі розвитку клітин з'являються спе- цифічні органели, змінюється форма клітин, вони поступово набувають рис та властивостей клітин попередників. Таким чином, цитозоль є одним з ос- новних компонентів клітини. 61 |