Лекции по экологии животных. Лекции по экологии животных (начало) Предмет, метод и объекты дисциплины "Экология животных"
 Скачать 248.52 Kb.
|
|
Экологические закономерности питания животных В объеме биоценоза наблюдается потеря (рассеивание) энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, поэтому существование фитофагов обходится "дешевле" существования зоофагов. (Можно привести пример с пищевыми стратегиями людей - жителей перенаселенных областей - Китая, Индии, Японии). Тип питания животных (и представителей некоторых человеческих популяций) зачастую детерминирован физиологически. Н.П. Наумов рассматривает питание в качестве одной из основных, важнейших форм связи организмов со средой (1963, с. 53 - 84). Обратимся к учебнику Н.П. Наумова "Экология животных" (1963): "Характер питания связан с особенностями ферментов. У фитофагов преобладают амилазы, у зоофагов их место занимают протеазы, расщепляющие клетчатку целлюлазы есть только у некоторых беспозвоночных - моллюсков, амеб, ракообразных. Усвоение клетчатки происходит за счет симбионтов. У хищников кишечник короткий, у растительноядных - длинный (в пищеварении как симбионты присутствуют бактерии и простейшие). При высокоспециализированном питании присутствуют лишь некоторые ферменты. Так, у взрослой саранчи есть только карбогидразы (переваривает исключительно углеводы), у нектароедных бабочек в пищеварительном тракте присутствует исключительно инвертаза, у эндопаразитов вообще набор ферментов обеднен. Помимо видовой специфики питания, существуют половые и возрастные специализации по кормам у животных одной популяции. Так, головастики - типичные фитофаги, а взрослые особи Рана темпорария и Рана эзопус - хищники. Потребность в пище неодинакова в различные сезоны года и даже в часы суток. Осенью и весной увеличивается доля органических лечебных и минеральных кормов - биостимуляторов. Характер питания влияет на темпы онтогенеза. Особенно это видно на примере насекомых с коротким циклом развития. Так, личинки златки (личинки - "закорники" сосен), завершают цикл развития всего за 1 год, если дерево, под корой которого они развиваются, больное или упавшее, и живут в здоровом дереве близ камбиального слоя, замедляя развитие до 4-х лет в здоровом дереве. У млекопитающих зависимость скорости онтогенеза от наличия кормов неоднознана и видоспецифична, но, в основном, наблюдается ускорение смены генераций при обилии кормов. Так, при питании полноценными кормами у мышевидных грызунов наступление половозрелости ускоряется до одного месяца и растет общая численность популяции. Возрастает число периодов размножения в течении одного года - появляются поздние осенне-зимние и ранневесенние выводки молодняка. Аналогичная картина наблюдается и у другого растительноядного вида - у африканского слона. У этих животных наступление половой зрелости зависит от плотности популяции - при высокой плотности интервалы между рождениями детенышей увеличиваются до 6 лет ( при низкой плотности они могут рожать детенышей через 2, 5 года), причем половозрелости слонихи достигают только к 22 годам. В то время как при низкой численности слонихи рецептивны уже к 12,5 годам. В зависимости от урожая семян древесных пород резко меняется плодовитость белок, клестов, ореховок и соек. За пиками урожайности семян хвойных, с задержкой в 1-2 года, следуют пики численности куниц, лисиц, соболей и песцов. Голодовки сопровождаются вспышками инфекций. Эта картина особенно типична для первого года, следующего за максимальным уровнем численности, характерным для данной популяции, наблюдаемой в течении десятилетий, когда кормов уже не достаточно, а плотность популяции очень высока. Такая ситуация встречается не часто (но опасность эпизоотий в природе есть всегда), так как ещё до наступления массовой голодовки вступают в действие механизмы сокращения численности. Происходит сокращение плодовитости при частых столкновениях с особями своего вида, замедление роста, уменьшение размера особей, увеличение подвижности при недостатке корма ( и, следовательно, повышение вероятности "стычек" особей одного вида на приграничных индивидуальных участках, что приводит к повышению стресса в популяции в целом). Все эти явления регулировки численности возникают и развиваются раньше, чем будут использованы имеющиеся запасы корма. (В общей кормовой базе данного вида различают основные и факультативные корма. Численность вида детерминируется количеством и доступностью основных кормов, факультативные корма используются в некоторые годы - или при высокой плотности населения или по другим, пока не известным науке причинам - по видимому, для профилактики эпизоотий - особенно растительные и минеральные корма. "Недовыпас", так же, как и "перевыпас", приводит к снижению кормовой базы "пасущихся". Перевыпас крупного рогатого скота приводит к уплотнению почвы и повышению её солености, недовыпас - к снижению числа ценных пастбищных трав в травостое. В питании морской выдры, обитающей на мелководьях, недовыпас приводит к разрастанию морских ежей в банках, многообразие видов снижается. Необходимо поддержание естественного равновесия, сложившегося в течение десятков тысячелетий ( в целом - в течение существования тасоносмической группы в целом - до десятков и сотен млн. лет). Хищные млекопитающие и птицы добывают обычно наиболее доступный корм, сосредотачивая активность в местах его обилия, тем самым, регулируя величину кормовой базы. Стереотипы пищевого поведения приводят к избирательности питания и инерции питания, когда, при уменьшении количества одного корма и появлении другого, переключение на новый тип питпния происходит не сразу. Эта особенность характерна в большей мере для хищников, но и частично - для млекопитающих-фитофагов. Снижение численности фитофагов, как правило, быстро восполнимо при повышении продуктивности фитобиомассы, в то время как численность зоофагов более инертна и более трудновосполнима. Специализация по кормам приводит к различию в кормовых пиках, что у животных связано с репродуктивной изоляцией. (Размножающиеся самки запасают гликоген в печени даже в ущерб собственному организму. Но бесконечно это не может продолжаться...) Пищевая специализация - условие, поддерживающее репродуктивную изоляцию близких видов и, следовательно, многообразие видов. ( аналогичное явление наблюдается и у человека - кастовая пищевая специализация индусов, религиозная пищевая специализация мусульман, национальная кухня в ряде случаев - служат закреплению изолированности группы). Специфические видовые особенности существуют у всех животных, даже у эврибионтов по питанию. Зоологи выделяют следующие типы добывания корма животными (по Н.П. Наумову, 1963, с. 58 - 64):
1) пастьба - собирание многочисленного, неподвижного или малоподвижного корма. Уничтожается только часть корма. У пасущихся животных преобладает номадный - кочующий стадный образ жизни, отсутствие постоянных убежищ. Копытные млекопитающие, усатые киты, рыбы во время нагула, кочующие птицы. Отличаются быстротой передвижения и групповой защитой от хищников; 2) выедание - отличается от пастьбы тем, что корм на месте питания используется полностью. Животные привязаны к своим постоянным убежищам. Корм выедают на прилегающих участках, территорию охраняют от особей своего вида или экологически близких видов. Птицы в период гнездования, грызуны, хищные и насекомоядные млекопитающие, ящерицы и змеи, "нестайные" виды, некоторые раки. насекомые, моллюски. Если кормов много, места кормления не охраняются; 3) подкарауливание (засада) - свойственна хищникам, нападающим из укрытия (рыбы - щука. жерех. сом; птицы - ястреба. совы; млекопитающие - кошки; 4) преследование. Тип питания характерен как для хищников ("чистых" хищников в природе мало, так и для полифагов. Преследование часто соединяется с подкарауливанием (у зоофагов) и с пасьбой (как добавочный тип питания фитофагов)". Н.П. Наумов (1963) указывает: "Если у низших животных приемы и способы питания постоянны, так как, в основном, врожденно-инстинктивны, то у млекопитающих они более вариабельны, так как у них имеет значение индивидуальный опыт. Способ питания связан с местообитаниям животных и с их видовой или даже подвидовой морфологией (например, окрасом оперения). Так, среди хищных птиц, соколы (сапсан, кречет) бьют добычу "с лёту" когтем заднего пальца лап - такой способ охоты может вестись только на открытых пространствах - в тундре, степи, в пустыне. Ястреба подкарауливают пищу в лесу. Ночные хищные птицы охотятся бесшумным, скрадывающим полетом или подкарауливают добычу - отсюда способность к круговому обзору, густой рыхлый пух в оперении. Рыбоеды - зимородки, цапли - караулят добычу. Зимородок высматривает добычу с куста или камня на берегу у водоема, цапли - неподвижно стоя на мелководье. Крачки - преследователи, способны к маневренному полету, чайки летают медленнее, они сами крупнее, ловят крупную рыбу, часто снулую, малоподвижную - гельминтозную. Бакланы и гагры - глубокие ныряльщики, их удельный вес велик. Пеликаны ловят рыбу у поверхности воды - они относительно легки. Благородные утки кормятся на мелководьях, добывая корм в илу - на клюве есть цедильный аппарат. Зрение не играет роли - поэтому они могут кормиться по зорям и ночью, когда меньше опасность нападения хищников. Нырковые утки разыскивают корм на дне - поэтому кормятся днем" (Наумов, 1963, с. 63 - 64). Н.П. Наумов (1963, с. 64 - 73): "Пищевая специализация характеризуется число используемых видов корма. Различают 1) монофагию - питание одним видом корма; 2) олигофагию - жизнь за счет немногих кормов одного типа (семена деревьев, луковицы траянистых растений, насекомые одного способа передвижения, мелкие птицы). 3) полифагию - питание кормами разных биологических групп, 4) пантофагию (всеядность) - при ней используются все виды пищи. Четких границ между названными группами нет, поэтому говорят об специализированном питании - стенофагии, и неспециализированном питании - многоядности или еврифагии. Для многих видов животных-зоофагов характерен каннибализм, особенно часто поедается молодняк и личинки у хищных рыб - окуня, щуки, особенно в тех случаях, когда молодняка много, а иная пища отсутствует - этим достигается биологический "запас" молоди. Каннибалы: лягушки, "живородящие" рептилии, личинки комаров, хищные птицы - у них крупные птенцы поедают мелких. Звери, при недостатке питания, тоже поедают своих детенышей. М о н о ф а г и я - встречается относительно редко. Довольно распространена среди беспозвоночных, особенно насекомых и эндопаразитов. У позвоночных она встречается среди обильных видами родов, семейств и отрядов (этим закрепляется видовая изоляция). Например, плодожорки, принадлежащие к одному виду, питаются только на яблоне или только на грецком орехе. Африканский пальмовый орлан встречается в Африке только там, где растет пальма Элалис гвинейская. О л и г о ф а г и я - встречается чаще монофагии. Например, так питаются меняющие хозяев паразиты. Некоторые виды комаров рода анофелес питаются только кровью крупного рогатого скота - они скапливаются у селений, отсутствуя в промежутках между ними. Рыбы Каспия: 1) червееды (к ним относятся стерлядь, бычки - бубырь и долгохвостый, у которых черви занимают до 97% рациона), 2) моллюскоеды - едят моллюсков дрессену, адакну, дидакну и монодакну - (это вобла, кругляк, некоторые бычки - бычок-горлапа); 3)ракоеды - лещ, бычок-песочник, каспийский бычок; 4) хищники - севрюга, осетр, судак, белуга - они питаются мелкой рыбой. Амфибии едят, в основном, червей и мелких амфибий. Рептилиии - олигофаги в большинстве. Змеи питаются мелкими млекопитающими, птицами и рептилиями специфических видов. Слепозмейки и амблицефалиды едят насекомых. Некотрые змеи - яйцееды определенных видов птиц. Среднеазиатская степная черепаха ест только зеленые вегетативные части растений, поэтому активна только 3 месяца в году. Среди воробьиных птиц, олигофагами являются 1) камышовки - это насекомоядные птицы, чей корм - комары-хиронимиды и поденки; 2) клесты - их корм - семена деревьев хвойных пород. В зависимости от преобладания сосновых, еловых или пихтовых семян, размеры клювов у представителей разных подвидов варьируют. Среди млекопитающих олигофаги редки. Но у животных этой группы отмечается интересная особенность (особенно у хищников) - есть индивидуальные предпочтения тех или иных кормов. Так, некоторые куницы предпочитают мышевидных грызунов, в то время как в пище других значительную долю занимают воробьиные птицы. Самцы всех видов млекопитающих охотнее, чем самки, используют новые корма, в то время как самки используют все возможности для добывания привычных типов корма. Олигофаги имеют, как правило, ограничения в суточной и годовой активности, объясняющиеся периодичностью доступности корма. Так, летучие мыши кормятся летними ночными насекомыми, следовательно, пассивны в периоды отсутствия корма. Аналогичные ограничения в годовой и суточной активности имеют сурки, суслики и сони, впадающие в спячку после исчезновения корма. Ареал желтогорлой мыши ограничен распространением орешков дуба, липы и лещины. Обский лемминг живет только в области произрастания немногих видов осок, корневища которых он поедает. Эврифагия (в форме полифагии и пантофагии) распространена среди животных умеренных и высоких широт, что вполне объяснимо особенностями климата и периодичностью продукции фитобиомассы. Всеядны мало специализированные хищные птицы - канюки, коршуны, кобчики, пустельги, совы-неясыти. Они едят млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий. рыб, насекомых, червей, моллюсков, растительные корма. Эврифаги вороны, галки, грачи. Хищные млекопитающие (куньи, собачьи, медвежьи) - поедают как животные, так и растительные корма. Иногда растительная пища в питании мелких хищников абсолютно преобладает. Хищные животные поедают семена хвойных пород. В местах с неустойчивой кормовой базой снижение численности видов, служащих основной пищей хищников - приводит к повышению числа не размножающихся самок. Кроме того, уменьшается величина выводков. Охотничье-промысловые показатели не отражают реальные величины численности добываемых видов. Это следует учитывать, планируя добычу. Так, соболь в Сибири ест, в годы максимальной его добычи охотниками, семена кедра и ягоды, хотя его обычное питание - мелкие грызуны, белки, бурундуки, зайцы, землеройки, птицы, насекомые. В бескормные годы подвижность животных в поисках корма возрастает, поэтому животные легче становятся добычей охотников, что ведет к ещё более сильному падению численности. Отсюда следует вывод: интенсивность охотничьего промысла должна контролироваться (хотя в настоящее время мех производится на зверофермах, где животных докармливают промышленными комбикормами). Основным кормом обыкновенной полевки служат сочные части луговых злаков и бобовых. В кормах степных и пустынных видов полевок преобладает более калорийная пища - семена злаков. На основании вышеизложенного, можно сформулировать экологические закономерности пищевой специализации животных:
Характеристика литосферы (литобиосферы) "Литобиосфера - 1. Часть биосферы, занимающая верхние слои литосферы (до 2-3 км, по некоторым данным - до 8,5 км. 2. Область распространения живых организмов ( по трещинам, подземным водоемам) и область биогенных осадочных пород (былых биосфер)". Нас интересует из всей литобиосферы собственно почва как сфера жизни, существующей в настоящее время. "Почва - верхний слой земной коры, возникший в результате совместных действий живых организмов и абиотических факторов; биокосное в-во" (Реймерс, 1985). Вернадский В.И.: "Литосфера - это "биокосное" вещество". "Биокосное в-во - созданное совместно живыми организмами и косной средой (почвенный покров, частицы пыли, природные воды)". Можно добавить, что к биокосному веществу относится и эволюционно сложившийся состав атмосферы: газ, водяной пар и т.д. Почва распространяется вглубь литосферы до 2-3 км в черноземных степях. Градиент уменьшения слоя почв: степи, листопадные леса, хвойные леса, тундры. В молодых биогеоценозах (северных) слой почвы чрезвычайно тонок - до нескольких мм. (В тундрах нельзя разрушать слой почвы, так как он защищает слои вечной мерзлоты от таяния, при этом накапливается слой почвы в тундре чрезвычайно медленно, так как мало солнечного тепла. Там, где по тундре проехал вездеход, на следующие годы и десятилетия будет углубляющееся "болото" из растаявших материнских пород. Почва тундры защищает "вечную мерзлоту" от таяния. (В тундре опоры для трубопроводов постоянно оседают, но это лучше, чем класть трубы нефтепроводов и газопроводов прямо на почву - все "проваливается" в вечную мерзлоту). Основные параметры литосферы, лимитирующие (ограничивающие) и определяющие существование живых организмов:
а) основные обитатели почв - гетеротрофы. (Вспомним терминологию. Автотрофы: 1) фототрофы - растения и зеленые водоросли, которые образуют органику из СО2, используя энергию солнечного света; 2) хемотрофы - "хемо" - "химия" - образуют органику из СО2, используя, в основном, энергию разложения аммиака и метана. Гетеротрофы - "питающиеся иначе, чем автотрофы"); б) максимум органических веществ находится в верхнем слое почвы; в) в почве имеется слой (горизонт), характеризующийся особенным образом. Он расположен на глубине, на границе с твердой материнской породой, сквозь которую не просачиваются растворы. В результате дренажа здесь скапливается большое количество органики и кальция при сильном недостатке кислорода. Следствие - обитают живые организмы особого типа. 3) Из всех сфер жизни (атмосферы, гидросферы и литосферы), последняя характеризуется максимальным количеством органического вещества - в черноземах его до 10-ти %. (Биомасса почвы составляет до 10-ти % общей массы почвы. Из них: мертвая органика составляет до 8 5%, корни растений - 10 %, почвенная фауна, грибы, водоросли и бактерии - 5 %). 4) По насыщенности водой и кислородом литосфера занимает промежуточное положение между гидросферой и атмосферой: насыщенность водой может доходить до 100% теоретически возможной насыщенности, градиент кислорода резко меняется от поверхности к глубине. Подводя итог анализу жизненных сред, следует подчеркнуть, что экологически грамотно говорить не только о лимитирующих возможность жизни физико-химических факторах среды, но и о взаимодействии живого и косного вещества в жизненных средах. Живые организмы влияют на физико-химические свойства среды, изменяя их. Чаще всего воздействие жизни на косную среду делает возможным дальнейшее завоевание среды живыми организмами: появление в ранее безжизненных районах более примитивных форм жизни делает возможным завоевание среды более сложно устроенными формами (напр., заселение остывшей лавы после извержения вулканов). Озеленение городов - условие существования человека среди асфальта, бетона и обнаженной в результате деятельности строителей материнской породы под ногами. |