Лекции по экологии животных. Лекции по экологии животных (начало) Предмет, метод и объекты дисциплины "Экология животных"
 Скачать 248.52 Kb.
|
|
Эдафические факторы среды Литобиосфера - это часть биосферы, занимающая верхние слои литосферы. Она простирается вглубь земной поверхности до 2-3 км, по некоторым данным - до 8,5 км. Это область распространения живых организмов (включая их проникновение по трещинам, подземным водоемам), а также область биогенных осадочных пород (былых биосфер). Из всех сфер жизни (атмосфера, гидросфера и литосфера), последняя характеризуется максимальным количеством органического вещества - в черноземах его до 10-ти %. Вернадский В.И.: "Литосфера - это "биокосное" вещество", то есть вещество, созданное совместно живыми организмами и косной (т.е. ригидной, мало вариативной - Э.В.) средой. К биокосному веществу относится почвенный покров, природные воды, эволюционно сложившийся состав атмосферы: газ, водяной пар, частицы пыли. Физико-химические факторы среды, как известно, лимитируют возможность той или иной формы жизни. Также наблюдается "обратное действие" биоты на биотоп, то есть живые организмы влияют на физико-химические свойства среды, изменяя их. Чаще всего воздействие простых форм жизни на безжизненную, косную среду делает возможным дальнейшее завоевание биотопа сложно устроенными жизненными формами. Пример - заселение остывшей лавы после извержения вулканов. Другой пример - озеленение городов. Растения - условие существования людей среди асфальта, бетона и материнской породы, обнаженной в результате деятельности строителей. Характеризуя литосферу, как среду обитания живых организмов, мы должны вспомнить о взаимодействии живого и косного вещества в "сферах жизни". Так, кислород атмосферы и гидросферы имеет биогенное происхождение. Пример такого взаимодействия в живой литосфере - избирательное извлечение разных элементов неживой природы, которое производят живые организмы. Особенно показательно накопление редкоземельных элементов: грибы накапливают селен, городские газоны - свинец автомобильных выхлопов и т.д. Поэтому вдоль автомобильных магистралей нельзя выращивать пищевые растения и пасти скот. Определение почвы. Нас интересует из всей литобиосферы собственно почва как сфера жизни, существующей в настоящее время. Исторически почва для многих групп животных явилась той промежуточной средой, с помощью которой осуществился переход от водного к наземному образу жизни (Гиляров). "Почва - верхний слой земной коры, возникший в результате совместных действий живых организмов и абиотических факторов; биокосное вещество". Почва распространяется вглубь литосферы до 2-3 км в черноземных степях. Градиент уменьшения слоя почв: степи, листопадные леса, хвойные леса, тундры. В молодых биогеоценозах (северных) слой почвы чрезвычайно тонок - до нескольких мм. Почва тундры защищает "вечную мерзлоту" от таяния. Поэтому в тундрах нельзя разрушать слой почвы, так как он защищает слои вечной мерзлоты от таяния, при этом накапливается слой почвы в тундре чрезвычайно медленно, так как здесь мало солнечного тепла. Там, где по тундре проехал вездеход, на следующие годы и десятилетия будет углубляющееся "болото" из растаявших материнских пород. В тундре опоры для трубопроводов постоянно оседают, но это лучше, чем класть трубы нефтепроводов и газопроводов прямо на почву - все "проваливается" в вечную мерзлоту. Субстрат - опорный компонент жизненной среды животных и растений. Слово произошло от лат. "субстратус" - "подстилка, подкладка" Кроме почвы, субстратом сухопутных животных могут служить материнские породы, снежный и ледовый покров, мертвые растения и животные. Для водных животных субстратом служит грунт водоема, а для "нейстона" поверхностная водная пленка. Поиски или избегание субстрата направляются у животных т.н. "сигмотаксисом". Основные параметры почвы, определяющие существование живых организмов Физико-химические свойства почвы Наклон почвы определяет движение воды и интенсивность инсоляции - склоны разной экспозиции имеют различный микроклимат. Некоторые организмы предпочитают горизонтальный грунт, другие - наклонный. Глубина важна для растений, а также для тропических животных, зарывающихся в почву во время сухого сезона. Гранулометрия - характеристика частиц материнской породы, содержащихся в почве. По мере уменьшения их размеров различают гальку, гравий, грубый песок, мелкий песок и суглинок. Поскольку в почве встречаются частицы разных размеров, для оценки составляют гранулометрическую диаграмму, показывающую соотношение частиц разного размера. Личинки насекомых, а также саранчевые, зарывающие яйцевые коконы в землю, не переносят каменистую и недостаточно рыхлую почву. Так, разные виды личинок насекомых рода жужелиц заселяют разные виды почв в зависимости от её гранулометрических показателей. Есть животные, предпочитающие каменистые почвы - т.н. петробиотнты - некоторые жуки, бабочки , ящерицы предпочитают скалы и осыпи. Аэрация, влагоемкость и влажность почв, теплоемкость и термический режим, а также и химизм почвы - факторы, зависящие от структуры и плотности почвы, режима дождей, глубины залегания подземных вод, физических свойств почвы, %-ного содержания в ней органики состава материнских пород. С влажностью тесно связано содержание в почве минеральных веществ, т.к. растения и животные используют их в растворенном виде. В почве преобладают углерод, кислород и азот. рН почвы (концентрация ионов водорода) в среднем нейтральная. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН, а сфагнумные торфяники - кислый. Известняки богаты ионами кальция (что особенно важно для раковинных брюхоногих моллюсков). Так, возле города-курорта Базеля в Швейцарии водится 81 вид почвенных моллюсков (здесь известковые почвы), а во всей остальной Швейцарии - всего 35 видов. Некоторые виды растений служат показателями химического состава почв. Кальцефитная растительность - эдельвейс, орхидеи. Кальцефобная - папоротник орляк, каштан, вереск. Мареновые и прочие галофиты - показатели засоленных почв. Галофильные луга очсобенно ценятся при нагуле пастбищных животных. Нитрофильная растительность - крапива (заросли на огородах, выгонах скота). Плотность почвы чаще всего выше плотности живой плоти. Некоторые животные - роющие, другие используют преимущественно уже имеющиеся скважины почвы. Деятельность живых организмов делает почвы менее жесткими, более насыщенными воздухом и способными дольше сохранять влагу. Дождевые черви и прочие почвенные макробионты улучшают биологические характеристики почвы, т.е. улучшают условия жизни. (Биота - комплекс живых организмов. Бионты - обитатели биоты. Экосистема состоит из биоценоза и экотопа или, другими словами, из биоты и биотопа). Микробиота почвы - водоросли, бактерии, грибы и простейшие; мезобиота - нематоды, микроартоподы - клещи, ногохвостки; макробиота почвы - корни растений, личинки крупных насекомых, дождевые черви, роющие позвоночные - кроты, суслики. Структурированность почвы означает, что для почвы характерна значительная неоднородность. Различают почвенные горизонты: А, Б, В. Как среда существования живых организмов почва функционирует совместно с подстилкой, образующих вместе гетеротрофную систему. Подстилка имеет растительное происхождение и разлагается сначала почвенными растениями сапрофитами (грибы, некоторые орхидеи) и животными-сапрофагами (при этом усваивается 5-10 % органики), затем - микроорганизмами. Выделяются следующие показатели почв: 1) механический состав (процент песка, глины и ила); 2) процент органического вещества; 3) обменноспособность почвы - доступность питательных веществ для живых организмов. Экологические особенности почвы 1. В почве наблюдается сглаженность суточных колебаний температуры (начиная с 50 см глубины) и, начиная с глубины нескольких метров, сглаженность сезонных различий. Для живых организмов одним из следствий структурированности почв выступает относительное постоянство условий обитания, меньшее воздействие погодных условий. Известна инертность почвенного микроклимата: самый теплый месяц почв нашего района - октябрь, самый холодный - май. Похожую инертность в отношении температуры и влажности воздуха прибрежных зон дает океан, напр., на побережье Баренцева моря Северный Ледовитый океан летом охлаждает воздух, а зимой - согревает его. 2. Недостаток (с точки зрения наземных животных) кислорода, анаэробные условия на значительной глубине. Дождевые черви предпочитают избыток СО2 по сравнению с атмосферным воздухом. 3. Темнота. Специфика трофических связей в почве 1. Основные обитатели почв - гетеротрофы, поскольку в почве стоит полная темнота. Вспомним терминологию. Автотрофы - "питающиеся самостоятельно": 1) фототрофы - растения и зеленые водоросли, которые образуют органику из СО2, используя энергию солнечного света; 2) хемотрофы - "хемо" - "химия" - образуют органику из СО2, используя, в основном, энергию разложения аммиака и метана. Гетеротрофы - "питающиеся иначе, чем автотрофы". 2. Максимум органических веществ находится в верхнем слое почвы. (Биомасса почвы составляет до 10-ти % общей массы почвы. Из них: "мертвая" органика составляет до 85%, корни растений - 10%, почвенная фауна, грибы, водоросли и бактерии - 5 % 3. В почве имеется слой (горизонт), характеризующийся особенным образом. Он расположен на глубине, на границе с твердой материнской породой, сквозь которую не просачиваются растворы. В результате дренажа здесь скапливается большое количество органики и кальция при сильном недостатке кислорода. Следствие - обитают живые организмы особого типа. 4. По насыщенности водой и кислородом литосфера занимает промежуточное положение между гидросферой и атмосферой: насыщенность водой может доходить до 100% теоретически возможной насыщенности, градиент кислорода резко меняется от поверхности к глубине. Повадки почвенных жителей Давление в верхней (или передней) части живого организма, пробивающегося сквозь почву, способно раздвинуть не только твердые почвы, но и асфальт (вспомните шампиньоны, растущие сквозь асфальт в городах). Минирующее рытье рыхлого грунта (у животных с червеобразным телом и эластичными покровами): закрепляется задний конец, затем, за счет перераспределения полостной жидкости передний конец утоньшается и выносится впред, там он фиксируется, затем подтягивается задний конец. Крот и медведка имеют похожие передние конечности - построенные по типу лопат, и, в то же время, служащие рычагами-распорками, упираясь которыми в боковые стенки хода, животное продвигается вперед. Долбящее рытье - с помощью когтей конечностей (черепахи, цокоры) или шипов-выростов на голове (личинки щелкунов). За позвоночными остается тоннель, а насекомые, отгребая назад землю, зарывают за собой ход: засыпание сохраняет личинку от хищника и предотвращает высыхание. Птицы роют клювом и лапками норы-гнезды в земляных обрывах. Сверлящее рытье - с помощью челюстного аппарата животное вгрызается в почву (так изготавливают гнездовые норки пчелы, осы, личинки жуков). При этом наблюдается мощное развитие мандибул и опорных образований на конце тела. Лучшие землерои среди млекопитающих (слепцы, слепушонки, тушканчики, степные и пустынные полевки) пользуются тем же приемом, но почву они роют резцами. Ротовая полость от резцов отделяется у них мехом. Животное переворачивается с боку на бок и на спину, "ввинчиваясь" в почву. Свет как экологический фактор Для экологии (Наумов, 1963; Дрё, 1976; Новиков, 1979; Шилов, 2000) важны качественные и количественные признаки света:
Световые волны представляют собой ультрафиолетовое, видимое (синий, зеленый, красный свет) и инфракрасное излучение (перечислено по мере увеличения длины волны). Граничат в электромагнитном спектре со световыми волнами радиоволны (лучи Гертца, они длиннее инфракрасных) и радиоактивные волны (проникающая радиация, волны короче ультрафиолетовых). Спектральный состав света варьирует на поверхности Земли в зависимости от погоды, отражательной способности субстрата и густоты растительности. Во время облачности в большей мере снижается интенсивность ультрафиолетового и инфракрасного спектров. Под пологом растительности (для примера взят буковый лес) все три формы излучения снижаются в 5-25 раз по сравнению с поверхностью моря, но самые короткие из инфракрасных волн доходят до поверхности почвы в большей мере, чем остальные. Видимая человеческим глазом часть спектра охватывает диапазон волн 390--760 нм или 3900 - 7600 ангстрем. При прохождении через воду отфильтровываются красная и синяя части спектра, поэтому зеленоватый свет плохо усваивается хлорофиллом, но хорошо - фикоэритринами (имеются у глубоководных красных водорослей) В природе наблюдается двоякое воздействие света на организмы - и вредное и полезное. Поэтому эволюция была направлена на использование только полезной составляющей и защиту от вредной составляющей или ослабление ее действия. Особенность этого фактора среды - он относительно стабилен. Солнечный свет как фактор среды действует в следующих направлениях: 1. Обеспечивает рост растений, поставляет энергию для органического синтеза. В целом на растения, животные и микроорганизмы свет действует по-разному. За исключением относительно небольшого количества темновыносливых форм, растения способны усваивать гораздо большее количество света, чем имеющееся в природе. Так, при выращивании дубов в течение 5 месяцев при яркости света в 4 тыс. люкс они достигли высоты более 2 м. Прирост превышал норму в 6 раз. Однако при высокой интенсивности света фотоокисление ферментов ослабляет фотосинтез, особенно ослабляется синтез белка, поэтому в тропиках, например, трудно получить высокие урожаи культур, богатых белком. Интенсивность света, падающего на автотрофный ярус, управляет всей продуктивностью экосистемы. Животные страдают от избытка света, для многих микроорганизмов и грибов свет губителен. Ультрафиолетовое (коротковолновое проникающее) излучение оказывает бактерицидное, антирахитическое, эритемообразующее (ожоговое) действие и стимулирует абсорбцию (поглощение) эргостерола (в рамках антирахитического действия). Животные бывают эврифотными (легко переносят колебания количественных характеристик света) и стенофотными (глубоководные, пещерные, ночные и сумеречные, а также почвенные животные). Не переносят световое облучение и пустынные рептилии (за 5-10 мин. температура тела поднимается до 50R С).
радиоактивное воздействие на организмы. Почтовые голуби сбиваются с ориентировки возле мощных радиостанций, т.к. они "улавливают" длинные волны земного магнетизма для ориентировки при перелетах. (Также имеет значение при перелетах накопленный в онтогенезе опыт, поэтому птицы летают разновозрастными стаями).
Облучение яиц морских ежей и насекомых ускоряет развитие, переоблучение - губит кладку. Пигментация яиц водных животных способствует их прогреванию. У сельдей и трески черным пигментом покрыта нервная трубка (для прогревания). У рыб жизненно важные органы брюшной полости закрыты серебристой выстилкой - одновременно происходит тепловое прогревание и защита от избытка проникающей ультрафиолетовой радиации. Животные способны значительно повлиять на продуктивность фотосинтеза. Например, лоси съедают всего 1-2 % биомассы зеленой растительности, но, из-за повреждений фотосинтезирующих органов, продуктивность дубняков (Центрально-Черноземный заповедник) падает при этом почти на 50 %. Певчие птицы способные реагировать на очень малые количества света - некоторые начинают петь в полтретьего ночи, для них "пробуждающая яркость света" (в терминологии Промптова) мала. Насекомоядные птицы охотятся в глубине леса или на опушках, в зависимости от освещения. Мухоловки, пеночки, дятлы, синицы и оползни днем добывают пищу в глубине насаждений, а утром и вечером--на открытых местах. Факторы среды и организмы
Большое значение имеет количественное выражение фактора (его дозировка) для организма ("правило оптимума"): "Какой бы фактор мы не взяли (в зависимости от степени его выраженности), мы можем найти такую его дозировку, которая укладывается в потребности организма. Вне зависимости от характера приспособлений организма, будь это толерантность или гомеостаз, видовые или индивидуальные приспособления, степень напряженности приспособительных реакций зависит от дозировки фактора", или, иными словами, "определенные значения экологического фактора наиболее благоприятны" (Нинбург, 2005). Факторы среды делятся экологами в зависимости от природы на абиотические и биотические. Абиотические факторы воздействуют односторонне, направленно. При этом фактор воздействует, а организм приспосабливается. Воздействие бывает двух типов: 1) непосредственное (прямо на обмен веществ); 2) знаковое (информационное, сигнальное) - пример - динамика фотопериода. При абиотическом воздействии обратного воздействия организма на фактор нет. (Вернее, оно есть, но осуществляется на "надорганизменном" уровне - уровне популяции, биоценоза. Группа меняет соленость, рН, химизм воды, температуру...) Биотические факторы трудно назвать факторами в прямом их понимании. Это - взаимоотношения (пища-потребитель, разные особи в пределах группы). Это система отношений, выходящая на организменный уровень. Значит, эти две группы факторов не однотипны. Говоря о влиянии отдельных факторов на организм, мы говорим только об абиотических факторах. Итак, можно построить график, отражающий влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма. Зоны графика: 1) зона оптимума - в ней все адаптиции организма на фактор отключены. 2) зоны "+2 сигма" и "-2 сигма" - зона "нормы реакции" - в этой зоне включаются адаптационные механизмы к этому фактору. 3) зоны пессимума - в этой зоне организм ещё выживает, но делает это за счет крайнего напряжения, за счет, например, подавления других функций: линьки, размножения, запасания гликогена в печени. На что нужно обратить особое внимание? Если мы дадим этому процессу точную энергетическую оценку, то мы увидим зеркальное отражение первой кривой. Пунктирный график - величина энергетических затарат, используемых на адаптацию. Это условная схема; предполагается, что все остальные факторы действуют в оптимуме. Построив кривые для разных видов живых организмов, мы можем видеть, в каких условиях исторически вид адаптировался к тому или иному фактору. Допустим, речь идет о температуре. Естественно, и у песца, и у лисицы, и у фенека зоны оптимума будут лежать в разных местах оси ОХ. Зоны оптимума для этих видов (лиса, песец, фенек) отразят историю приспособления вида к данному фактору. Более того, колебания температуры в разных географических зона разные, отсюда и ширина "зоны нормы" у разных видов лисиц будет разной. Даже при одинаковом с другим видом по абсолютной величине оптимуме мы можем увидеть такую картину: Оптимумы одинаковые, а нормы реакций (зоны нормы) разные. Эту специфику организмов отражают такие термины и понятия как "стено-..." и "эври-...". Эти термины характеризуют не оптимум, а величину отклонения от него. А оптимум терминологически отмечается иначе: "...-филы", "...-фобы". (Чаще говорят с окончанием "...-фил" вместо соответствующего "...-фоб". Например, говорят вместо "термофоб" - "криофил" ("хладнолюб"). |