Лекции по экологии животных. Лекции по экологии животных (начало) Предмет, метод и объекты дисциплины "Экология животных"
 Скачать 248.52 Kb.
|
|
Характеристики популяции Ю.Одум, Общая экология (1975): "Плотность популяции - величина популяции по отношению к единице пространства. Определяется числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема (напр., 20 деревьев на 1 гектар, 5 млн. диатомовых водорослей на 1 куб.м. воды, 200 кг рыбы такого-то вида на 1 га поверхности водоема". Часто важнее знать, изменяется ли (увеличивается или уменьшается популяция), нежели знать её абсолютную величину в каждый данный момент времени. Можно пользоваться показателями относительной численности (напр., такой показатель учета плотности - число птиц, замеченных в течение часа. Для промысловых животных показателем численности может выступать величина добычи - для сельди, для пушных зверей. Имеется в виду, что затраты на добычу сопоставимы или одинаковы). Для растений иногда пользуются выражением численности в процентах от занимаемой площади, используют понятие проективное покрытие и т.д. Одум (1975): "Биология становится экологией, когда задается вопросом "какие" и "сколько". Влияние, которое популяция оказывает на сообщество или экосистему, зависит не только от того, из каких организмов она состоит, но и от того, сколько их (т. е., от плотности)". Плотность популяции изменчива, но не бесконечно: есть верхние и нижние пределы размеров популяции. Верхний предел плотности определяется: 1) потоком энергии в экосистеме (продуктивностью), 2) трофическим уровнем, к которому относится организм, 3) величиной организма и интенсивностью его метаболизма. Нижний предел плотности определить сложно, но точно известно, что имеются механизмы, поддерживающие плотность обычных или доминирующих организмов в довольно ограниченных пределах. Примеры. Плотность популяций часто выражают в биомассе на 1 га, т.е. в кг / га. У консументов выявлена связь плотности популяции и видового трофического уровня (т. е. уровня питания - принадлежность вида к консументам определенного порядка). Чем выше трофический уровень животного, тем меньше плотность его популяции, так как при переходе на более высокий трофический уровень происходит значительная потеря энергии впустую). Например, в биоценозе, не подверженном воздействию человека, листоядных животных (олень, сурок, полевка) может быть от 1 до 50 кг/га. Питающихся семенами и плодами - (хомячок, бурундук, белка - от 0,5 до 1,5 кг на га. Всеядных животных (скунс, лиса, медведь - может быть от 0,1 до 1 кг на гектар. И, наконец, хищных животных может быть от 0,001 до 0,01 кг на гектар. В пределах одного трофического уровня крупные животные имеют большую биомассу на гектар, чем больее мелкие животные: напр., биомасса оленей больше биомассы полевок в каком-нибудь биоценозе (теоретическая биомасса, практически - крупные животные в современных биогеоценозах находятся на грани вымирания). Популяционная плотность млекопитающих как класса может колебаться в пределах величин, различающихся на 5 порядков. Диапазон колебаний плотности в пределах вида или трофической группы гораздо меньше. Иллюстративны данные по рыбам: у этих животных - чем ниже трофический уровень, тем больше плотность. (Отсюда - закон для промысловиков - растительноядных рыб можно добывать в гораздо большем количестве, чем хищных - они быстро восстановят свою плотнось, если она не упала ниже крайнего предела. А вот нарушить способность к восстановлению численности популяций хищных рыб после передобычи гораздо проще, можно уничтожить вид). Существует два вида регуляции плотности популяций. Регуляция первого порядка осуществляется количеством энергии (т.е. пищей), регуляция второго порядка зависит от взаимодействия популяций. Плотность популяций мигрирующих (проходных и полупроходных) рыб зависит от онтогенетической стадии, на которой находится популяция. Так, молодь рыбы нерки вылупляется в реках, заходит в озера, где увеличивается в размерах и частично гибнет. Когда особи популяций этого вида растут, численность их сокращается, хотя общая биомасса популяции при этом может увеличиваться. Когда размеры и интенсивность метаболизма особей в популяции различаются относительно слабо, число особей служит удовлетворительной мерой плотности, в противоположном случае следует учитывать, кроме численности особей, биомассу и поток энергии, так как данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов (их всегда много), а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов. В то же время поток энергии служит более подходящим показателем для сравнения любого частного компонента с другими, - Одум (1975), дословно, с. 212. Существуют определенные сложности в определении плотности популяции, связанные с тем, что особи в популяции распределяются не равномерно, а образуют скопления. Поэтому при определении плотности необходимо обращать внимание на величину и число выборок - они должны быть достаточно велики, чтобы не допустить возможных ошибок (например, ошибок в прогнозировании численности промысловых видов животных). Различают показатели относительной плотности популяции, выраженные через численность ("многочисленный", "обычный", "редкий", "больше, чем в прошлом году") и показатели истинной плотности популяции, которая всегда выражается по отношению к определенному пространству. Различают также среднюю плотность и экологическую плотность. Бывает, что размеры занимаемой популяцией территории временно уменьшаются, процесс может сопровождаться снижением численности. Тогда, по отношению к прежней плотности, средняя плотность будет уменьшаться, а экологическая плотность может или уменьшаться, или оставаться постоянной, или даже увеличиваться. Средняя плотность - количество животных на 1 кв. км общей поверхности. Экологическая плотность - количество животных на единицу площади временно уменьшившегося ареала. Пример из учебника Ю. Одума (1975). В зимний сухой сезон во Флориде плотность мелких рыб в водоемах в целом снижается, но экологическая плотность при этом возрастает, так как по мере сокращения зеркала воды увеличивается число рыб, приходящихся на единицу поверхности водоёма. Аист приурочивает кладку своих яиц таким образом, что время вылупления птенцов совпадает с пиком экологической плотности рыб; это облегчает родителям ловлю рыбы и кормление птенцов. Методы учета плотности популяции.
Структура популяции Выделяют демографическую (возрастную и половую), размерную, фенетическую, генетическую и функциональную (этологическую) структуры популяции (Галковская, 2001). Половая структура. Количественное соотношение полов принято обозначать буквой r, что значит "sex ratio". Соотношение полов отличается у моногамов (r = 1? : 1?) и полигамов (r = 1? : 2 и >?). У моногамов имеются "резервные" самцы, составляя "репродуктивный резерв популяции". Смертность самцов обычно выше смертности самок, что проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития и продолжается в постнатальном онтогенезе. Первичное соотношение полов определяется при мейозе в ходе образования гамет и обычно бывает близко 1:1. У разных видов животных пол кодируется по-разному. Генетически нормальные самцы и самки могут под воздействие гормонов частично развиться по направлению к интерсексуальному женскому или мужскому фенотипу соответственно. Поскольку пол многих немлекопитающих определяется сложными хромосомными половыми типами, в популяциях встречаются как фертильные, так и стерильные особи обоих половых типов. (У растений популяции часто бывают представлены исключительно мужскими особями, размножающимися вегетативно). Вторичное соотношение полов - соотношение полов при рождении и в ювенильном периоде, которое определяется, как правило, экологическими факторами. У беспозвоночных такими факторами являются прикрепленный или свободно живущий образ жизни (морской червь боннелия), тип питания личинок (пчела медоносная, огненные муравьи). У кабарги (олень) количество самок в потомстве зависит от того, живут родители семейной парой или потомство воспитывает мать-одиночка. (У семейных пара кабарги самок среди детенышей более, чем вдвое, больше, чем самцов. Таким образом, наблюдается опережающая регуляция соотношения полов в направлении преобладания самок, желательном для популяций консуменов первого порядка). У амфибий температура, при которой происходит развитие молоди, может изменить генетический пол на противоположный половой фенотип. У всех позвоночных гонады закладываются как бисексуальные образования, так что подобные изменения теоретически возможны для всех животных данной группы (Последствия подобных экспериментов непредсказуемы). Привести пример про водоросль-токсифолию. (Выведенный в аквариумистике мужской половой тип этой тропической водоросли, размножающийся вегетативно и выносливый к холоду, заселил акватории Средиземного моря и Калифорнийского залива, вытеснив эндемичные экологические эквиваленты). У рыб-чистильщиков, имеющих гаремы, одна из самок перестраивается в самца после его гибели. Это возможно потому, что во взрослых женских гонадах остаются недифференцированные клетки амбивалентного эмбрионального слоя, который сохраняется даже после достижения половой зрелости. Морской кольчатый червь меняет пол в течение жизни - молодые особи - самцы, а взрослые - самки. Регенерирующие из отдельных сегменов животные снова становятся самцами, пока не дорастут до размеров самок. Итак, пол переопределяется в зависимости от условий развития. Одна и та же популяция, в разные периоды своего существования, может значительно отличаться по соотношению полов. Третичное соотношение полов - доля самцов и самок среди половозрелых особей. У беспозвоночных часто чередуются партеногенез (размножение без самцов) и половое размножение. Вариации доли самцов у разных видов животных могут составлять от 0 % (пример - только самки в партеногенетических популяциях дрозофил) до 70 % (пример - лесной лемминг, соболь, речной окунь). Правилом для млекопитающих является уменьшение доли самцов в старших возрастных группах. В молодом и зрелом возрасте самцы подвижнее самок, менее привязаны к убежищам и выводкам и, поэтому, чаще становятся жертвами хищников и непогоды, чаще попадают в капканы и ловушки. (Поэтому по результатам отлова или по данным охотхозяйств трудно составить истинное представление о соотношении полов в популяциях охотничьих зверей). У насекомоядных и хищных млекопитающих доля мелких взрослых самцов связана с фазами численности. Выживаемость самок растет в неблагоприятный период, во время депрессии популяции. Восстановление подорванной численности в первую очередь зависит от количества самок. Возрастная структура. Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры. Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости. Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов. У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации): 1) новорожденные (до момента прозревания); 2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости); 3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости); 4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться); 5) старые (не размножающиеся особи, но опытные). Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие). Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных. Способы выражения возрастной структуры популяции:
У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни. Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле: I = At / Am, где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении. Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде. В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше. Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам. Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов. Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций. Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:
Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции. Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:
Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности. |