Модуль 4. Лекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая
 Скачать 150.34 Kb.
|
|
Фолликулогенез К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников присутствует большое количество различных по размерам и фазам роста первичных (примордиальных) и развивающихся фолликулов. Развитие фолликулов и яйцеклеток является циклическим процессом. Одновременно развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Количество первичных фолликулов у новорождённых самок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего её одного слоя фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки – теки. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматическим. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит первого порядка сначала в два, а затем в несколько слоёв. В результате формируются так называемые вторичные фолликулы. В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших наполненных жидкостью полостей между фолликулярными клетками. Фолликул превращается в Граафов пузырёк. В процессе развития фолликула происходит рост ооцитов. Они покрываются блестящей оболочкой, которая состоит из мукополисахаридов и является продуктом обмена веществ ооцита. Вокруг ооцита фолликулярный эпителий располагается в виде правильных радиальных лучей (лучистый венец). Эти клетки выполняют по отношению к ооциту трофическую (питательную) роль. По мере роста зрелый фолликул начинает выпячиваться над поверхностью яичника в виде прозрачного пузырька. Развитый фолликул представляет собой пузырёк, центр которого заполнен жидкостью. Полость окружена зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10-12 слоёв. На участке, где находится яйцеклетка, фолликулярные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фолликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканной оболочкой, образованной из стромы яичника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам гранулёзы, и наружный – к строме яичника. Клетки внутреннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов. Из растущих фолликулов только часть развивается полностью. Большинство из них погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Овуляция Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, ещё недостаточно раскрыты. При созревании фолликула в лишённом кровеносных сосудов участке его стенки, где в дальнейшем происходит её разрыв, она начинает истончаться. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем разрывается. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, которая связана с содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле возрастает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают существенное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона. После выделения яйцеклетки, окруженной клетками лучистого венца полость фоликулов заполняется кровью из разорвавшихся. сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. Так образуется жёлтое тело. В него проникает соединительная ткань и кровеносные сосуды. Они образуют радиальные перегородки, разделяющие жёлтое тело на дольки. После овуляции клетки гранулёзы гипертрофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки жёлтого тела. Яйцепроводы. После разрыва фолликула яйцеклетка через воронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы представляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцательный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25-28 см, у овцы – 6 см, у свиньи – 30 см, у кобылы – 30 см. Слизистая средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многоступенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают веточки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизистая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндрическим эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В период полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется. В период роста фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, в остальные периоды – мерцательные. В яйцепроводах осуществляются процессы передвижения яйцеклеток к рогам матки, а спермиев – в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счёт сокращения их мышечных стенок. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов меняется в зависимости от стадии полового цикла. Матка – полый мышечный орган с трубчатыми разветвленными железами в слизистой оболочке. Стенка матки состоит из трёх слоёв, или оболочек: · внутреннего или слизистого; · среднего или мышечного; · наружного или серозного, покрывающего рога, тело, а также часть шейки матки снаружи. У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются небольшие возвышения, называемые карункулами. Они расположены рядами по 8-15 в каждом роге. Их насчитывают 80-120 у коров, 88-100 у овец, 90-120 у коз. С наступлением беременности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней таких возвышений на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубления (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода. Половой цикл Под половым циклом понимают периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всём организме самки. Период времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла. Животные, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, называют полициклическими (коровы, свиньи). Овцы являются примером полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (отмечается несколько половых циклов один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклическими называют тех животных, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц. Стадии полового цикла: · проэструс (предтечка) – начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение её клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка её становится кровенаполненной, маточные железы – активными. У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища. · эструс (течка) – половое возбуждение занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Расслабление канала шейки матки и вытекание из него слизи (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция. · метэструс (послетечка) – эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется жёлтое тело. Разрастание кровеносных сосудов в стенке матки, возрастает активность маточных желёз. Закрытие канала шейки матки. Уменьшение притока крови к наружным половым органам. Прекращение половой охоты. · диэструс – период между следующим одним за другим циклам. Доминирование жёлтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная. · анэструс – длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развитие фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная. Половой цикл (по Студенцову) – это сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Стадии полового цикла по Студенцову: Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырёх феноменов: · течки; · полового и общего возбуждения самки; · охоты; · овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желёз. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается её аппетит, она стремится к самцу, вспрыгивает на других животных, однако садку ещё не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил назвать термином «общее, половое возбуждение самки » . Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обязательно следует проверять на наличие половой охоты. В состоянии половой охоты самка допускает садку самца (рефлекс неподвижности). Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров ( в отличие от самок других видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности; · стадия торможения – в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться жёлтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон; · стадия уравновешивания – в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и жёлтых тел, и фолликулов. Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность жёлтых тел прекращается при отсутствии беременности. Жёлтые тела рассасываются, на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл. Таблица 3. Половой цикл у разных видов с.-х. животных
Регуляция половых функций у самок Регуляция половых процессов происходит с участием нервной системы. Раздражения экстерорецепторов (фоторецепторов глаз, терморецепторов и механорецепторов кожи, хеморецепторов) и интерорецепторов по центростремительным нервам передаются в кору головного мозга. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, содержащий нейросекреторные клетки, которые выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-гормоны). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны – фолликулостимулирующий и лютеинизирующий, и лактотропный гормон (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обуславливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие течку (эструс). Наиболее активным эстрогеном является эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий её слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается деятельность яичников и секреторных клеток проводящих половых путей. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоцину, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту. Эстрогены в большом количестве воздействуют на систему гипофиз-гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактотропного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и начинается формирование жёлтого тела, функцию которого поддерживает лютеонизирующий гормон. Образовавшееся жёлтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обуславливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение лютеинизирующего гормона, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется. Для нормального проявления половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желёз. 4. Оплодотворение Оплодотворение – слияние мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетка) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка – зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, обладающего двойной наследственностью (матери и отца). В период продвижения спермиев по половому тракту самки они подвергаются различным физическим и биохимическим воздействиям со стороны секрета матки и яйцепроводов, в результате чего в них совершаются значительные физиологические, морфологические и молекулярно-биологические изменения, приводящие к окончательному созреванию спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности. В процессе этих изменений, называемыхреакцией капацитации, происходит удаление с поверхности спермиев слоя стабилизирующих гликопротеинов, приобретенного ими в придатке семенника и при взаимодействии с секретами придаточных желёз во время эякуляции, изменение макромолекулярной структуры мембраны спермия, вследствие чего увеличивается их подвижность и способность выделять из акросомной области головки протеолитические ферменты, необходимые для растворения лучистого венца яйцеклетки. Время, необходимое для завершения реакции капацитации у разных видов животных различно. Так, для капацитации спермиев барана требуется 1-1,5 ч, хряка 2-3 ч, быка и кролика 5-6 ч, приматов 4-5 часов после эякуляции. Продолжительность жизни и сохранение ополодотворяющей способности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мелкого рогатого скота, свиней исчисляется 24-48 ч, а у лошади она может составлять до 6 суток. Процесс оплодотворения включает несколько этапов: · первый подготовительный этап – спермии, окружившие яйцеклетку, с помощью ферментов (гиалуронидазы, муциназы, трипсиноподобных ферментов и др.) деполимеризуют вещество, склеивающее клетки лучистого венца, разрыхляют его и вызывают частичное рассеивание фолликулярных клеток. После этого спермии входят в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, с помощью гликопротеидов (рецепторов) которой происходит узнавание спермиев данного вида. За редким исключением зародыши, возникающие в результате межвидового оплодотворения не могут развиваться нормально и погибают; · второй этап – происходит внедрение спермиев в прозрачную оболочку яйцеклетки и её перивителлиновое простанство. У прикреплённых к прозрачной оболочке спермиев развивается так называемая акросомная реакция. В ходе её передние две трети плазматической мембраны головки спермия сливаются с передней частью мембраны акросомы. Протеолитические и другие ферменты акросомы вступают в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, локально разрушая её и создавая условия для продвижения спермия вглубь яйцеклетки. Только один из множества спермиев, продвигающихся к яйцеклетке и достигающих перивителлинового пространства, вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. На этом этапе спермий сливается с плазматической мембраной яйцеклетки и проникает в ооплазму. Хвост спермия разрушается, а головка, набухая и увеличиваясь в размерах, перемещается к центру яйцеклетки. Оболочка ядра разрушается, его хроматин разрыхляется, и после взаимодействия с белками ооплазмы ядро спермия превращается в мужской пронуклеус; · соприкосновение спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран обеих гамет ведёт к очень быстрым специфическим преобразованиям в яйцеклетке. За несколько секунд, в ходе так называемой |