Модуль 4. Лекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая
 Скачать 150.34 Kb.
|
|
Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи — языком, губами; плотоядные — резцами и клыками; птицы — клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание. Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные — поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления. Жевание — акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания. Слюна — продукт секреторной деятельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серозно-слизистый секрет. Слюна - бесцветная, слегка опалеоцирующая жидкость слабощелочной реакции: рН слюны у жвачных животных - около 8,0, у свиней - 7,32, у лошади - 7,5. Плотность слюны колеблется 1,002 – 1,012. Она состоит из 99-99,4% воды и 0,6-1% сухих веществ. Из минеральных веществ в слюне имеются хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния, а также продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, аммиак, СО2. Слюна содержит муцин, который обусловливает ее вязкость и принимает участие в формировании пищевого кома, смазке глотки и пищевода. Вещества, обладающие антимикробным действием - лизоцим и ингибан и два фермента - амилазу, расщепляющую крахмал до мальтозы и декстринов, и глюкозидазу (мальтазу), превращающую мальтозу в глюкозу. Слюноотделение у животных разных видов несколько отличается. У лошадей слюна выделяется только при приеме корма. В сутки ее бывает до 40 л. При сухом и грубом корме больше, чем при влажном. Ферментов в слюне лошадей мало. У жвачных животных околоушные железы секретируют непрерывно, а подчелюстные и подъязычные - во время приема корма и при жвачке. У крупного рогатого скота за сутки выделяется от 90 до 190 л слюны. У свиней слюна отделяется при приеме корма, за сутки - до 15 л. Обладает выраженной ферментативной активностью. Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем (безусловный и условный рефлексы). При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва, и верхнегортанного нерва поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струны и лицевого нерва, при этом выделяется большое количество жидкой слюны с малым содержанием органических веществ. Симпатическая иннервация – нервные волокна отходят от верхнего шейного симпатического узла, а тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевый гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы. Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение. Функции слюны Пищеварительная: действие амиолитических ферментов; формирование пищевого комка; обеспечение вкусовых ощущений (при растворении пищевых продуктов); способствует глотанию; стимулирует деятельность других отделов ЖКТ. Экскреторная: выделяет продукты обмена белков, минеральные вещества, некоторые лекарства, спирты. Защитная: бактерецидная функция (лизоцим), и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта; отмывательная функция уменьшает концентрацию отвергаемых веществ, способствует их выведению из организма; наличие тромбогенных белков - остановка кровотечения; белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. Регуляция водного обмена: при подсыхании слизистой рта - ощущение жажды. Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба. 3. Пищеварение в однокамерном желудке. Желудок (gaster, s. ventriculus) расширенный отдел пищеварительного тракта мешковидной формы располагается в верхней левой части брюшной полости за диафрагмой — орган, перерабатывающий пищу при помощи пищеварительных соков. Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. Желудок выполняет следующие функции: 1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов. 2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок. 3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник. 4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов. 5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов). 6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин 7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота). 8. Участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Кастля – обеспечивает всасывание витамина В12). Типы желудков: 1. Однокамерные простые желудки – собака, человек. 2. Однокамерные сложные желудки – лошадь, свинья (имеется слепой мешок, дивертикул, слизистая оболочка которого пищеводного типа). 3. Многокамерные желудки это жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы, верблюды, северные олени и др.). У них преобладает желудочное пищеварение, и значительная часть корма переваривается без участия ферментов пищеварительных соков под влиянием ферментов микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт. Стенка желудка состоит из трех слоев: · внутренний - слизистая с подслизистым слоем · средний - мышечный слой · наружный - серозная оболочка. Секреторные зоны желудка. Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней кардиальными железами пищеводного типа, вырабатывающими слизистый секрет; Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с наличием в ней фундальных желез трех видов секретирующих клеток: главные, пепсиновые клетки вырабатывают ферменты, обкладочные — соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные — слизь. Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической части желудка не вырабатывается. Ферменты желудочного сока. В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HCl путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы и она распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Различают следующие основные пепсины: · пепсин А — группа ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5–2,0; · пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2–3,5; · пепсин В (парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6; · пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока. К другим ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9–7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления. Уреазарасщепляет мочевину при рН 8,0 до аммиака, который нейтрализует HCl. Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством. В желудочном пищеварении существенную роль выполняют ферменты растительных кормов (фитоферменты), которые особенно большое значение имеют при гидролизе питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней. Желудочная слизь и ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка (мукоциты). Слой слизи предохраняет оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее самопереваривания (аутолиза) под действием HCl и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока на желудок, наряду со слизью, препятствует щелочная реакция крови, обильно циркулирующая в стенке желудка и наличие в ней фермента — антипепсина. Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи) входят в состав групповых антигенов крови и антианемического фактора Касла. Гликопротеины, вырабатываемые обкладочными (париентальными) клетками являются внутренним фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В 12. Значение соляной кислоты в пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении: · активирует пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду; · гормон просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока; · декальцинирует и этим разрыхляет кости; · денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз; · действует бактерицидно на гнилостную и бродильную микрофлору; · участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник; · способствует створаживанию молока в желудке; · активирует моторику желудка; · активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения. Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8–1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества: неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов, имеющиеся в слюне. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины. 2. Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную. 3. Первая фаза секреции — с л о ж н о р е ф л е к т о р н а я , является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1 - 2 мин. после приема корма. Этот сок И.П.Павлов назвал «запальным » , так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов. 4. На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогуморальная. Она начинается через 30 - 40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейрогуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов, 5. экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ, которые всасываются и с током крови доставляются к фундальным железам.. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты. 6. Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста- 7. мина и гастрина. Моторная активность желудка. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока. Гладкие мышцы стенок желудка способны к спонтанной активности (автоматии). В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические. Т о н и ч е с к и е с о к р а щ е н и я появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев, происходит перемешивание содержимого. П е р и с т а л ь т и ч е с к и е с о к р а щ е н и я совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения вдоль желудка, что обеспечивает передвижение химуса. Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочнокишечного тракта) является наличие в его стенке метасимпатической нервной системы (интрамуральных сплетений): межмышечного (или Ауэрбахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации. 6. Желудочное пищеварение у лошади. У лошадей в желудке лошади различают небольшую кардиальную зону с хорошо развитым слепым куполообразным мешком, фундальную и пилорическую зоны. Пищевод входит в желудок в косом направлении, хорошо развит кардиальный сфинктер, поэтому рвота и отхождение газов из желудка практически невозможны. Объем желудка — около 15–20 л. Лошади тщательно пережевывают корм, поэтому в желудок он поступает достаточно измельченным и увлажненным слюной. Поступивший корм в желудке располагается послойно в последовательности его приема. Кардиальное и пилорическое отверстия сближены, поэтому жидкий корм и вода могут быстро переходить в кишечник, даже не заходя в другие отделы желудка. Желудочный сок выделяется непрерывно и содержит пепсиноген, липазу, соляную кислоту, общая концентрация которой невысокая — до 0,24%, из которых 0,14% приходится на свободную HCl. Прием корма увеличивает соковыделение. В желудке лошади одновременно проходят два гидролитических процесса. В зоне слепого мешка за счет слюны сохраняется щелочная реакция и корм подвергается воздействию микрофлоры, которая вызывает бродильные процессы с образованием молочной, уксусной и масляной кислот. Параллельно с этим около стенок фундальной и пилорической зон желудка за счет кислого желудочного сока и ферментов начинает происходить гидролиз белка и жира. По мере пропитывания содержимого кислым соком амилолитические процессы затухают, а протео- и липолитические — усиливаются. Клетчатка в желудке не переваривается в виду отсутствия целлюлозолитической микрофлоры, а ее гидролиз происходит в слепой кишке. Количество и химический состав выделяемого сока зависит от вида скармливаемого корма и способа его приготовления. 5. Желудочное пищеварение у свиней. Желудок однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В нем выделяют пищеводную, кардиальную, слепой выступ (дивертикул), фундальную и пилорическую зоны. Емкость желудка — до 10 л. Слизистая оболочка пищеводной зоны желез не имеет, а в зоне слепого мешка (дивертикуле) и кардиальной зоне железы вырабатывают, главным образом, слизистый секрет. В слизистой оболочке других зон содержатся секреторные железы, вырабатывающие сок с разного вида пепсинами и соляной кислотой, которая создает сравнительно высокую кислотность (0,35–0,45%). Большая часть HCl находится в связанном состоянии. Наличие липазы и амилазы в соке не установлено. Гидролиз углеводов осуществляется за счет амилолитических ферментов слюны и бактериальных процессов, а жиров — за счет липаз, забрасываемых с химусом кишечника. Как и у лошадей, корм в желудке, хотя и не так строго, но располагается послойно и относительно слабо перемешивается. В начальной фазе желудочного пищеварения идет гидролиз углеводов (амилолитические процессы), постепенно сменяясь на протеолитические. Наиболее благоприятные условия для гидролиза углеводов в слепом мешке и в кардиальной зоне. Желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма заметно усиливает соковыделение, в котором достаточно хорошо просматриваются все три фазы секреции. Как и у других животных, выделение сока и ферментов зависит от вида и качества кормов и подчинено тем же механизмам регуляции. Лекция № 26. Физиология размножения 1. Половое созревание и половая зрелость 2. Физиология репродуктивной системы самцов 3. Физиология репродуктивной системы самок 4. Оплодотворение 5. Беременность 6.Роды 7. Послеродовый период 1. Половое созревание и половая зрелость Способность к воспроизведению потомства – важнейшая функция живых существ, обеспечивающая сохранение вида. Она проявляется у млекопитающих и птиц не сразу после рождения, а только при достижении ими половой зрелости т.е. приобретения самками и самцами способности к размножению, когда в их организме начинают происходить процессыгаметогенеза – образования мужских и женских половых клеток. · Сроки наступления половой зрелости зависят от: · вида; · породы; · пола животных; · климата; · условий кормления; · ухода и содержания; · продолжительности светового дня; · температуры окружающей среды; · наличия нейросексуальных раздражителей (общение между разнополыми животными, контакт самок с самцом-пробником). Например, у овец, больше чем у других животных, на сроки проявления половой зрелости оказывает влияние порода животного. Половое созревание у ярок романовской породы наступает в возрасте 4-4,5 месяцев, а у ярок каракульской породы – только при достижении ими 18 месяцев. У свиней половое созревание наступает раньше при кратковременном повышении уровня кормления (особенно при использовании рационов с высоким содержанием белков), оптимальном режиме содержания и в присутствии хряка. Сезон рождения существенно влияет на сроки полового созревания кобыл и ярок. Если ярочка родится зимой или в начале весны и будет нормально развиваться, охота у нее проявится в этот же год осенью (то есть в 6-8 месяцев). Если же ярочка родится поздней весной, то первая охота наступит у нее только в начале осени следующего года ( то есть на втором году жизни). У сельскохозяйственных животных половое созревание значительно опережает общую физиологическую зрелость. Использование животных для воспроизведения сразу после наступления половой зрелости отрицательно сказывается не только на самих животных, но и на их потомстве. Животных используют для воспроизводства потомства в период физиологической зрелости, когда в основном завершается формирование организма. Физиологическую зрелость, то есть готовность молодых самок к осеменению и вынашиванию плода, определяют по возрасту, живой массе и степени развития половых органов. Судить о физиологической зрелости по какому-либо одному из этих показателей нельзя. Например, при обильном кормлении можно довести высокую массу телок уже в 12 месячном возрасте, но их половая система и молочная железа будут еще не достаточно развиты. И наоборот, при плохих условиях кормления и содержания телки в возрасте 18 и даже 24 месяцев могут оставаться недоразвитыми, и в дальнейшем из них не удается получить высокоплодовитых животных. Таблица 1. Сроки наступления половой и физиологической зрелости у некоторых с.-х. животных
2. Физиология репродуктивной системы самцов. К органам размножения самцов относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннервируются ветвями поясничного и крестцового сплетений, а также симпатической цепочки. В иннервации семенников участвует также блуждающий нерв. |