Модуль 4. Лекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая
 Скачать 150.34 Kb.
|
|
кортикальной реакции, изменяются молекулярно-биологические свойства плазматической мембраны, а за несколько минут в ходе реакции, называемой зонной, изменяются свойства и прозрачной оболочки. Плазматическая мембрана и наружная прозрачная оболочка яйцеклетки становятся невосприимчивы к другим мужским половым клеткам, что предупреждает полиспермию – слияние яйцеклетки с несколькими спермиями; · в процессе слияния яйцеклетки со спермием в ней резко активизируется обмен веществ и снимается блокада мейоза. Это ведет к завершению второго деления созревания мейоза. Хромосомы женского ядра деконденсируются и преобразуются в женский пронуклеус. Вскоре происходит первое деление дробления образовавшейся зиготы, дающее начало развитию нового организма. 5. Беременность Беременность – особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ослицы, верблюдицы – жеребостью, овцы и козы – суягностью, свиньи – супоросностью, крольчихи – сукрольностью, собаки – щенностью. В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. У крупных животных (коров, кобыл, лосих, оленей, верблюдиц) беременность как правило одноплодная, а у мелких (свиней, овец, коз, сук, кошек, крольчих) – многоплодная. У коров двойни встречаются в 1-5% случаев, тройни в 0,1% случаев. У кобыл двойни составляют 1-1,5%, причём более половины из них не донашиваются. У овец рождение двоен в значительной степени зависит от породы: у тонкорунных в 50-80%, у каракульских и курдючных – в 10-15% (до 40%), у овец романовской породы до 9%. У свиней обычно рождается 10-12 поросят за опорос, а иногда 17-20. У сук крупных пород (овчарки, доги) рождаются чаще 7-10 (до 12) щенят, у собак средней величины - 6-8 щенков, а у карликовых пород – 2-4 щенка. У кошек рождается 2-5, у лисиц 4, у песцов – 11, у норок 5, у соболей 3 плода. Физиологическая беременность характеризуется нормальным состоянием организма матери и рождением зрелого жизнеспособного приплода. Иногда у животных наблюдается добавочная беременность, когда беременные самки приходят в охоту и дополнительно оплодотворяются с развитием одного или нескольких новых плодов. Добавочная беременность возможна только в начальный период первичной беременности. Добавочная беременность (суперфетация) считается нормальным явлением у некоторых плотоядных животных, особенно у норок, которые будучи оплодотворёнными вторично приходят в охоту несколько раз в течение полового сезона с интервалом 15-20 дней. В редких случаях подобное явление встречается у кобыл, коров, овец, свиней. При рождении нормального зрелого плода изгоняется и второй, недоношенный плод. Ложная беременность может наблюдаться у свиней, коз, крольчих, сук, кошек после полового цикла, не сопровождавшегося осеменением, или после неплодотворного полового акта. У животных появляются признаки истинной беременности: увеличение молочных желёз, молокообразование, самки подпускают приплод других матерей, готовят гнездо для родов. У коз и кошек отмечены случаи скопления в матке большого количества слизи, что увеличивает контуры живота, делая их характерными для беременных животных. Через 2-3 недели признаки ложной беременности исчезают. Скопившаяся в матке слизь выделяется наружу или рассасывается. Продолжительность беременности составляет у коров 270-300 дней, у овец и коз – 145-157 дней, у кобыл – 320-355 дней, у свиней – 110-118 дней, у собак – 58-66 дней, у кошек – 56-60 дней, у крольчих – 29-33 дня, у лисиц, песцов – 49-55 дней, норок – 37-80 дней, нутрий – 128-137 дней. Образовавшаяся в результате слияния яйцеклетки и спермия зигота через несколько часов начинает своё развитие путём дробления в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается у свиньи через 14-16 ч, у овцы – 16-18 часов, у коровы – 20-24 часа, лошади – через 24 часа. Начальные стадии развития эмбриона проходят как правило в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки. В рог матки зародыши поступают у свиньи через 46-48 часов, у овцы 66-72, коровы 72-84, лошади через 140-144 ч. В последующие 5-9 дней в зависимости от вида животного зародыш на стадии морулы находится в полости матки в свободном состоянии. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, они образуют трофобласт (питающий листок), а более крупные и тёмные группируются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В возрасте 5-6 дней у свиней и овец и 7 дней у крупного рогатого скота между трофобластом и эмбриобластом образуется полость – бластоцель. Таким образом морула превращается в полый шар – бластоцисту. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне этого шара. К 6-7 дню у свиней, 7-8 у овец, 8 у лошадей и 9-11 суткам у коров бластоциста выходит, как бы вылупливается из прозрачной оболочки. Происходит это вследствие истончения и разрыва её стенки в результате роста бластоцисты, увеличения её объёма, а также выработки ею протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки прозрачной оболочки. Роль наружной оболочки зародыша после этого принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша. Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседания зародыша и его имплантации(прикрепления) к стенке матки. Происходит это у крольчих на 7-9 день после оплодотворения, свиноматок на 11-13 день, овцематок на 13-15 день, коров 15-17 и у лошадей на 35-37 день. За счёт ассимиляции маточного молочка (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки происходит питание зародыша. Постепенно из эмбриобласта образуются три зародышевых листка, из которых развиваются все органы и ткани организма: · эктодерма – развиваются кожа, рецепторы, нервная система, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта; · энтодерма – развиваются эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, паращитовидная, зобная железа, эпителий трахеи, бронхов, лёгких, эпителий мочевого пузыря, мочеиспускательного канала; · мезодерма – развиваются гладкая мускулатура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединительная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники. Параллельно формируются и окружающие зародыш плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание. С боков эмбриона формируется амнион – складка из эктодермы и мезодермы, которая разрастаясь окружает эмбрион и срастается над ним. Полость амниона наполняется прозрачной водянистой жидкостью, являющейся биологически активной промежуточной средой между плодом и организмом матери. Она является вначале продуктом жизнедеятельности трофобласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотического эпителия, а также транссудации из кровеносных сосудов амниона. Амниотическая жидкость содержит белки жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, ацетилхолин, простагландины, а также метаболиты всех этих веществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. Амниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойствами. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий. На ранних стадиях развития плода амниотические воды участвуют в его питании, способствуют развитию дыхательных путей и пищеварительного тракта, а позднее осуществляют функции почек и кожного покрова. В околоплодных водах происходит постоянный и быстрый обмен веществ. Кроме того амниотическая жидкость обеспечивает равномерное давление на все ткани развивающегося организма и их нормальное развитие, создаёт плоду возможность осуществлять движения. Она предотвращает слипание поверхности эмбриона и плода с окружающей его оболочкой, а во время родового акта способствует расширению шейки матки и увлажнению родовых путей. В конце внутриутробного развития количество амниотической жидкости у овец и коз до 0,5-1,2 л, коров 3-5 л, кобыл до 3-7 л. Наружная оболочка плода (сосудистая) – хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из выпячивания первичной кишки. У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременности сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. Внутриутробный период развития разделяют на три основных фазы: · зародышевая (до имплантации эмбриона) продолжается 7-15 дней (7-9 у крольчих, 11-13 у овцематок и свиноматок, 13-15 у коров и кобыл); · эмбриональная – фаза закладки органов продолжается с 9 по 18 день у крольчих, с 13 по 46 у овцематок, с 13 по 38 у свиноматок, с 13 по 60 у коров и с 15 по 97 день у кобыл; · плодная – фаза структурного и физиологического совершенствования органов продолжается с 19 по 30 день у крольчих, с 47 по 150 день у овцематок, с 39 по 114 день у свиноматок, с 61 по 284 день у коровы и с 98 по 335 день у кобыл. У некоторых видов животных зигота, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляется к слизистой оболочке рогов матки (куницеобразные, косуля, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы). Период от оплодотворения ооцита до имплантации зародыша получил у этих животных название эмбриональной диапаузы илилатентной стадии беременности. Эмбриональная диапауза имеет большое биологическое значение, позволяя животным давать потомство в наиболее благоприятный сезон года. Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение самок происходит в апреле – начале мая следующего года. Плацента В связи с имплантацией и развитием зародыша начинаются глубокие изменения в матке. Уже на ранних стадиях развития трофобласт плотно прилегает к эндометрию и внедряется в него. Вначале это очень рыхлая связь, но постепенно благодаря изменениям в эндометрии, хорионе, как и позднее в аллантохорионе контакт становится теснее (имплантация). Возникшая при этом структура называется плацентой, она предназначена для связи плода с материнским организмом и осуществления обмена веществ между ними. Это решающий фактор эмбриогенеза, определяющий нормальное развитие плода. Плацента является уникальным образованием, выполняющим одновременно функцию лёгких, кишечника, печени, почек и эндокринной железы. Плацента имеет материнскую часть, образовавшуюся из эндометрия, и зародышевую, образовавшуюся из хориона или аллантохориона. По характеру расположения ворсинок хориона выделяют четыре типа плацент: · рассеянная или диффузная – ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона (характерна для лошадей, свиней, ослиц, верблюдиц); · множественная или котиледонная – ворсинки хориона расположены группами на отдельных участках – котиледонами. Они соединяются с утолщениями матки – карункулами. (характерна для коров и овец); · зональная (кольцевидная, или поясковая) – ворсинки опоясывают среднюю часть хориона, образуя структуру, напоминающую кольцо (характерна для самок плотоядных животных). · дисковидная – ворсинки сосредоточены на ограниченной поверхности хориона (характерна для всех представителей грызунов и приматов (в том числе у человека)). По глубине проникновения ворсинок хориона в материнскую часть плаценты, то есть по степени взаимосвязи плодной и материнской части, плаценты подразделяют также на четыре типа: · эпителиохориальная (полуплацента) имеются у кобыл, свиней, верблюдиц, ослиц, самки бегемота и некоторых сумчатых. Ворсинки хориона входят в просвет маточных желёз и контактируют со слизистым эпителием матки, не разрушая материнские ткани. Питание плода после имплантации осуществляется за счёт маточного молочка или эмбриотрофа. При родах не происходит разрушения и отторжения ткани эндометрия и нет кровотечения. · десмохориальная (синдесмохориальная, соединительнотканная) плацента имеется у жвачных (корова, овца, коза, лосиха). Ворсинки хориона разрушают эпителий и железы эндометрия и внедряются в соединительную ткань стенки матки – карункулы. При родах целостность эндометрия нарушается только на отдельных участках. · эндотелиохориальная (вазохориальная) плацента имеется у хищных животных. Ворсинки хориона разрушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и внедряются в ткани стенок кровеносных сосудов, за исключением эндотелия. Питание плода происходит из крови матери, отделённой от трофобласта только эндотелием материнских сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение плода питательными веществами и кислородом. При родах отторгается только часть эндометрия, и кровотечение не особенно сильное. · гемохориальная плацента имеется у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и человека. Ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери. При этой связи устанавливается более тесный контакт плода с материнским организмом. При родах происходит отторжение эндометриального слоя матки, сопровождающееся значительным кровотечением. Функции плаценты · трофическая. В крови плода большая концентрация калия, натрия, фосфора, но меньше белков, липидов, нейтральных жиров, глюкозы, чем в крови матери; · дыхательная – газообмен плода происходит по законам диффузии, чему способствует разница парциального давления в крови матери и плода; · метаболическая – в плаценте происходит синтез многих питательных и биологически активных веществ; ферменты плаценты расщепляют белки, жиры, углеводы для усваивания тканями плода; · выделительная – через плаценту удаляются продукты метаболизма плода и углекислота; · иммунологическая – формирование иммунного статуса плода; · депонирующая – в плаценте откладываются запасы гликогена, жира, витаминов А, В, С, D и др. веществ; · барьерная – плацента не пропускает в кровь плода крупномолекулярные вещества, некоторые микроорганизмы, паразиты и их яйца (гематоплацентарный барьер). Но через неё проходят вирусы, сульфаниламиды, антибиотики, ртуть, мышьяк и т.д.; · эндокринная – в плаценте синтезируются гормоны: эстрадиол – у всех млекопитающих; прогестерон – в плаценте человека, обезьяны и овцы (причём в таком количестве, что плацента полностью заменяет функцию жёлтого тела яичника, которое прекращает свою функцию у человека на 4-м месяце беременности, у овцы – в конце второго месяца), коз, свиней и коров (но в небольшом количестве, не достаточном для сохранения беременности после экспериментального удаления жёлтого тела); хорионический гонадотропин – в плаценте приматов и грызунов. В ранние сроки беременности он способствует развитию и становлению функциональной активности жёлтого тела; гонадотропин – в плаценте лошадей. Действует на организм аналогично фолликулстимулирующему гормону гипофиза; плацентарный лактогенный гормон – у овец, коз, коров и приматов. Обладает лютеотропным действием, т.е. стимулирует функционирование жёлтого тела. Значительна роль плаценты в иммунологическом обеспечении развития беременности. Биологически активные вещества и гормоны, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунной системы матери, подавляют активность лимфопоэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток. Функциональные изменения в организме беременных самок Во время беременности происходят изменения не только в половой системе самки, но и в деятельности других органов. Меняются интенсивность и характер обменных процессов. Повышается аппетит, увеличиваются потребление кормов, пищевое возбуждение, секреторная деятельность желёз пищеварительного аппарата; укорачивается время переваривания принятого корма. В обменных процессах начинают преобладать процессы ассимиляции. Происходит накопление азота, жира, гликогена, минеральных веществ. Повышается потребность в питательных веществах, минеральных веществах, витаминах. В крови повышается количество жирных кислот, нейтрального жира, фосфолипидов,холестерина. У беременной самки на 15-20% повышается основной обмен. Увеличивается масса животного. В крови уменьшается количество кальция и фосфора, увеличивается извлечение их из костей. Усиливается кроветворение, в крови увеличивается число эритроцитов и лейкоцитов, количество гемоглобина. Происходит физиологическая гипертрофия миокарда (особенно левого желудочка), увеличивается минутный объём кровотока. Может отмечаться тахикардия. Повышается тонус сосудов. Несколько учащается дыхание. С большим напряжением функционируют печень и почки. Гипертрофируются мышцы брюшной стенки, развиваются молочные железы, увеличивается объём вымени. К концу беременности увеличивается подвижность в сочленениях таза.Благодаря перестройке обмена веществ и деятельности органов создаются условия для поступления веществ к плоду, для роста и развития плода. Во время беременности в организме самки увеличивается объём циркулирующей крови, усиливается эритропоэз. Отмечается повышение свёртываемости крови, возрастание скорости оседания эритроцитов. Увеличивается гипофиз за счёт передней доли, повышается образование и концентрация в крови гормонов – пролактина, лютеинизирующего гормона, адренокортикотропного, тиреотропного, соматотропногогормона. Гипертрофируются надпочечники, в крови повышается концентрация их гормонов – кортикостероидов, катехоламинов. Увеличивается щитовидная железа, повышается её функция (в первой половине беременности), в крови повышается концентрация её гормонов – тироксина и трийодтиронина. Островковый аппарат поджелудочной железы начинает больше выделять инсулина. Повышается тонус парасимпатической нервной системы, а позже симпатической нервной системы. К концу беременности понижается возбудимость коры больших полушарий головного мозга, но повышается возбудимость спинного мозга. Для нормального протекания беременности чрезвычайно важно поддержание определённого гормонального фона в организме самки. При половом цикле, не закончившемся беременностью, с 10-12 дня начинается регрессия жёлтого тела, и концентрация прогестерона в отходящих от яичников сосудах снижается. В случае же оплодотворения этого не происходит, что объясняется воздействием на гормональный фон самих зародышей. Один из установленных факторов их влияния – выработка ими значительных количеств эстрогенов на 12 день после осеменения, то есть непосредственно перед имплантацией. Результатом этого является сохранение жёлтого тела. Для поддержания беременности должна сохраняться концентрация прогестерона не ниже нормального уровня до последних дней беременности. 6. Роды |