Модуль 4. Лекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая
 Скачать 150.34 Kb.
|
|
Лекция № 6. Физиология головного мозга Структурные образования заднего мозга. Структурные единицы среднего мозга. Физиология промежуточного мозга. Физиология ретикулярной формации. Лимбическая система. 6. Кора больших полушарий. 1. 1. V–XII пара черепных нервов. 2. Вестибулярные ядра. 3. Ядра ретикулярной формации. Основные функции заднего мозга проводниковая и рефлекторная. Через задний мозг проходят нисходящие пути (кортикоспинальный и экстрапирамидный), восходящие – ретикуло– и вестибулоспинальный, отвечающие за перераспределение мышечного тонуса и поддержание позы тела. Рефлекторная функция обеспечивает: 1) защитные рефлексы (слезотечение, мигание, кашель, рвоту, чиханье); 2) центр обеспечивает рефлексы голосообразования, ядра X, XII, VII черепно-мозговых нервов, дыхательный центр регулируют поток воздуха. 3) рефлексы поддержания позы (лабиринтные рефлексы). Статические рефлексы поддерживают тонус мышц для сохранения позы тела, статокинетические перераспределяют тонус мышц для принятия позы. 4) центры, расположенные в заднем мозге, регулируют деятельность многих систем. Сосудистый центр осуществляет регуляцию сосудистого тонуса, дыхательный – регуляцию вдоха и выдоха, комплексный пищевой центр – регуляцию секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы, секреторных клеток печени, слюнных желез, обеспечивает рефлексы сосания, жевания, глотания. Повреждение заднего мозга приводит к утрате чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются. 2. Структурные единицы среднего мозга: 1) бугры четверохолмия; 2) красное ядро; 3) черное ядро; 4) ядра III–IV пары черепно-мозговых нервов. Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную. Бугры четверохолмия тесным образом взаимодействуют с ядрами III–IV пар черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом. За счет этого взаимодействия происходит обеспечение передними буграми ориентировочной рефлекторной реакции на свет, а задними – на звук. Обеспечивают жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы). Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок. Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижают тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям. Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления). 3. Физиология промежуточного мозга В состав промежуточного мозга входят таламус и гипоталамус, они связывают ствол мозга с корой большого мозга. Таламус – парное образование, наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге. Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер. По функции выделяют: 1) специфические: а) переключающие, релейные. Получают первичную информацию от различных рецепторов. Нервный импульс по таламокортикальному тракту идет в строго ограниченную зону коры головного мозга (первичные проекционные зоны), за счет этого возникают специфические ощущения. Ядра вентрабазального комплекса получают импульс от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульс направляется в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральные ядра переключают импульс от зрительных рецепторов в затылочную зрительную зону. Медиальные ядра реагируют на строго определенную длину звуковой волны и проводят импульс в височную зону; б) ассоциативные (внутренние) ядра. Первичный импульс идет от релейных ядер, перерабатывается (осуществляется интегративная функция), передается в ассоциативные зоны коры головного мозга, активность ассоциативных ядер возрастает при действии болевого раздражителя; 2) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга, изменяется частота биопотенциала (моделирующая функция); 3) моторные ядра, участвующие в регуляции двигательной активности. Импульсы от мозжечка, базальных ядер идут в моторную зону, осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела. Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельных рецепторов, важнейший интегративный центр. Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра). Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на: 1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры; 2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее; 3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии; 4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии; 5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее; 6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции; 7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости. 4. Физиология ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга – скопление полиморфных нейронов по ходу ствола мозга. Физиологическая особенность нейронов ретикулярной формации: 1) самопроизвольная биоэлектрическая активность. Ее причины – гуморальное раздражение (повышение уровня углекислого газа, биологически активных веществ); 2) достаточно высокая возбудимость нейронов; 3) высокая чувствительность к биологически активным веществам. Ретикулярная формация имеет широкие двусторонние связи со всеми отделами нервной системы, по функциональному значению и морфологии делится на два отдела: 1) растральный (восходящий) отдел – ретикулярная формация промежуточного мозга; 2) каудальный (нисходящий) – ретикулярная формация заднего, среднего мозга, моста. Физиологическая роль ретикулярной формации – активация и торможение структур мозга. 5. Лимбическая система – совокупность ядер и нервных трактов. Структурные единицы лимбической системы: 1) обонятельная луковица; 2) обонятельный бугорок; 3) прозрачная перегородка; 4) гиппокамп; 5) парагиппокамповая извилина; 6) миндалевидные ядра; 7) грушевидная извилина; 8) зубчатая фасция; 9) поясная извилина. Основные функции лимбической системы: 1) участие в формировании пищевого, полового, оборонительного инстинктов; 2) регуляция вегетативно-висцеральных функций; 3) формирование социального поведения; 4) участие в формировании механизмов долговременной и кратковременной памяти; 5) выполнение обонятельной функции; 6) торможение условных рефлексов, усиление безусловных; 7) участие в формировании цикла «бодрствование – сон » . Значимыми образованиями лимбической системы являются: 1) гиппокамп. Его повреждение ведет к нарушению процесса запоминания, обработки информации, снижению эмоциональной активности, инициативности, замедлению скорости нервных процессов, раздражение – к повышению агрессии, оборонительных реакций, двигательной функции. Нейроны гиппокампа отличаются высокой фоновой активностью. В ответ на сенсорное раздражение реагируют до 60 % нейронов, генерация возбуждения выражается в длительной реакции на однократный короткий импульс; 2) миндалевидные ядра. Их повреждение ведет к исчезновению страха, неспособности к агрессии, реакций ухода за потомством, раздражение – к парасимпатическому эффекту на дыхательную и сердечно-сосудистую, пищеварительную системы. Нейроны миндалевидных ядер имеют выраженную спонтанную активность, которая тормозится или усиливается сенсорными раздражителями; 3) обонятельная луковица, обонятельный бугорок. Лимбическая система оказывает регулирующее влияние на кору головного мозга. 6. Кора больших полушарий. Это плащ (мантия) – слой серого вещества толщиной 1,5-4,5 мм покрывает большие полушария. Благодаря наличию складок кора имеет большую функциональную поверхность. Морфологически кора образованна огромным количеством нейронов (12-18 млрд) с их отростками, синапсами, а также клетками нейроглии (эпиндимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия). Основываясь на эволюционном подходе выделяют древнюю кору (архикортекс), старая кора (палекортекс) и новую кору (неокортекс). Древняя кора – обонятельный мозг (амонов рог) связан с областями конечного мозга (грушевидной долей, гиппокампом, лобной и височной долями коры) и определяет поведенческие реакции, связанные с добыванием корма, защитными и половыми рефлексами. Старая кора – поясная извилина, гиппокамп, миндалины – регулируют вегетативные функции (сердечно-сосудистой деятельности, работу пищеварительного аппарата, дыхательные, половое поведение, эмоциональный настрой животного). Образование древней коры, старой коры, подкорковые структуры, среднего и промежуточного мозга по функциональным признакам объединены в лимбическую систему (висцеральный мозг). Регулирует вегетативные функции, поведенческие акты (оборонительные, пищевые, половые), формирует мотивации и эмоции, принимает участие в процессе сохранения памяти, регулирует сон и бодрствование. Новая кора – имеет наиболее сложное строение с упорядоченным расположением нейронов различной формы: звёздчатая, веретенообразная, паукообразная, пирамидная, расположенные в шесть слоев: 1- поверхностный (молекулярный); 2- наружный (зернистый); 3- слой пирамидных клеток; 4- внутренний (зернистый); 5- слой пирамидных клеток; 6- полиморфный слой. Неокортекс состоит из четырёх функциональных долей: лобной, теменной, затылочной и височной. Теменная область – здесь расположено сенсорное поле кожного и вкусового анализаторов. Затылочная область – здесь расположено сенсорное поле зрительного анализатора. Височная область – здесь расположены сенсорное поле слухового анализатора и центры долговременной памяти. Лобная область – здесь расположено сенсорное поле обонятельного анализатора. Кроме сенсорных областей в каждом полушарии сосредоточены исполнительные моторные (интегративно-пусковые) центры, посылающие импульсы к скелетным мышцам противоположной стороны тела, и ассоциативные зоны (вторичные сенсорные зоны), которые окружают первичные полосой от 1 до 5 см. С деятельностью коры головного мозга и подкорковых образований связаны функции высшей нервной деятельности: выработка условных рефлексов, элементарное конкретное мышление, запоминание, формирование поведенческих актов. ЛЕКЦИЯ № 7. Физиология сердца 1. Морфофункциональные особенности сердца. 2. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда. 3. Автоматия сердца. 4. Энергетическое обеспечение миокарда. 5. Коронарный кровоток, его особенности. 6. Рефлекторные влияния на деятельность сердца. 7. Нервная регуляция деятельности сердца. 8. Гуморальная регуляция деятельности сердца. 9. Сосудистый тонус и его регуляция. 10. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне. величину кровяного давления. 11. Гистогематический барьер и его физиологическая роль. Сердце является четырехкамерным органом, состоящим из двух предсердий, двух желудочков и двух ушек предсердий. Именно с сокращения предсердий и начинается работа сердца. Масса сердца у взрослого человека составляет 0,04 % от веса тела. Его стенка образована тремя слоями – эндокардом, миокардом и эпикардом. Эндокард состоит из соединительной ткани и обеспечивает органу несмачиваемость стенки, что облегчает гемодинамику. Миокард образован поперечно-полосатым мышечным волокном, наибольшая толщина которого в области левого желудочка, а наименьшая – в предсердии. Эпикард является висцеральным листком серозного перикарда, под которым располагаются кровеносные сосуды и нервные волокна. Снаружи сердца располагается перикард – околосердечная сумка. Он состоит из двух слоев – серозного и фиброзного. Серозный слой образован висцеральным и париетальным листками. Париетальный слой соединяется с фиброзным слоем и образует околосердечную сумку. Между эпикардом и париетальным листком имеется полость, которая в норме должна быть заполнена серозной жидкостью для уменьшения трения. Функции перикарда: 1) защита от механических воздействий; 2) предотвращение перерастяжения; 3) основа для крупных кровеносных сосудов. Сердце вертикальной перегородкой делится на правую и левую половины, которые у взрослого человека в норме не сообщаются между собой. Горизонтальная перегородка образована фиброзными волокнами и делит сердце на предсердие и желудочки, которые соединяются за счет атриовентрикулярной пластинки. В сердце находится два вида клапанов – створчатые и полулунные. Клапан – дубликатура эндокарда, в слоях которого находятся соединительная ткань, мышечные элементы, кровеносные сосуды и нервные волокна. Створчатые клапаны располагаются между предсердием и желудочком, причем в левой половине – три створки, а в правой – две. Полулунные клапаны находятся в месте выхода из желудочков кровеносных сосудов – аорты и легочного ствола. Они снабжены кармашками, которые при заполнении кровью закрываются. Работа клапанов пассивная, находится под влиянием разности давления. Цикл сердечной деятельности состоит из систолы и диастолы. Систола – сокращение, которое длится 0,1–0,16 с в предсердии и 0,3–0,36 с в желудочке. Систола предсердий слабее, чем систола желудочков. Диастола – расслабление, у предсердий занимает 0,7–0,76 с, у желудочков – 0,47—0,56 с. Продолжительность сердечного цикла составляет 0,8–0,86 с и зависит от частоты сокращений. Время, в течение которого предсердия и желудочки находятся в состоянии покоя, называется общей паузой в деятельности сердца. Она длится примерно 0,4 с. В течение этого времени сердце отдыхает, а его камеры частично наполняются кровью. Систола и диастола – сложные фазы и состоят из нескольких периодов. В систоле различают два периода – напряжения и изгнания крови, включающие в себя: 1) фазу асинхронного сокращения – 0,05 с; 2) фазу изометрического сокращения – 0,03 с; 3) фазу быстрого изгнания крови – 0,12 с; 4) фазу медленного изгнания крови – 0,13 с. Диастола продолжается около 0,47 с и состоит из трех периодов: 1) протодиастолического – 0,04 с; 2) изометрического – 0,08 с; 3) периода наполнения, в котором выделяют фазу быстрого изгнания крови – 0,08 с, фазу медленного изгнания крови – 0,17 с, время пресистолы – наполнение желудочков кровью – 0,1 с. На продолжительность сердечного цикла влияют частота сердечных сокращений, возраст и пол. 2. Физиология миокарда. Проводящая система миокарда. Свойства атипического миокарда Миокард представлен поперечно-полосатой мышечной тканью, состоящей из отдельных клеток – кардиомиоцитов, соединенных между собой с помощью нексусов, и образующих мышечное волокно миокарда. Таким образом, оно не имеет анатомической целостности, но функционирует как синцитий. Это связано с наличием нексусов, обеспечивающих быстрое проведение возбуждения с одной клетки на остальные. По особенностям функционирования выделяют два вида мышц: рабочий миокард и атипическую мускулатуру. Рабочий миокард образован мышечными волокнами с хорошо развитой поперечно-полосатой исчерченностью. Рабочий миокард обладает рядом физиологических свойств: 1) возбудимостью; 2) проводимостью; 3) низкой лабильностью; 4) сократимостью; 5) рефрактерностью. Возбудимость – это способность поперечно-полосатой мышцы отвечать на действие нервных импульсов. Она меньше, чем у поперечно-полосатых скелетных мышц. Клетки рабочего миокарда имеют большую величину мембранного потенциала и за счет этого реагируют только на сильное раздражение. За счет низкой скорости проведения возбуждения обеспечивается попеременное сокращение предсердий и желудочков. Рефрактерный период довольно длинный и связан с периодом действия. Сокращаться сердце может по типу одиночного мышечного сокращения (из-за длительного рефрактерного периода) и по закону «все или ничего » . Атипические мышечные волокна обладают слабовыраженными свойствами сокращения и имеют достаточно высокий уровень обменных процессов. Это связано с наличием митохондрий, выполняющих функцию, близкую к функции нервной ткани, т. е. обеспечивает генерацию и проведение нервных импульсов. Атипический миокард образует проводящую систему сердца. Физиологические свойства атипического миокарда: 1) возбудимость ниже, чем у скелетных мышц, но выше, чем у клеток сократительного миокарда, поэтому именно здесь происходит генерация нервных импульсов; 2) проводимость меньше, чем у скелетных мышц, но выше, чем у сократительного миокарда; 3) рефрактерный период довольно длинный и связан с возникновением потенциала действия и ионами кальция; 4) низкая лабильность; 5) низкая способность к сократимости; 6) автоматия (способность клеток самостоятельно генерировать нервный импульс). Атипические мышцы образуют в сердце узлы и пучки, которые объединены в проводящую систему. Она включает в себя: 1) синоатриальный узел или Киса-Флека (расположен на задней правой стенке, на границе между верхней и нижней полыми венами); 2) атриовентрикулярный узел (лежит в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердия, он посылает импульсы к желудочкам); 3) пучок Гиса (идет через пердсердно-желудочную перегородку и продолжается в желудочке в виде двух ножек – правой и левой); 4) волокна Пуркинье (являются разветвлениями ножек пучка Гиса, которые отдают свои ветви к кардиомиоцитам). Также имеются дополнительные структуры: 1) пучки Кента (начинаются от предсердных трактов и идут по латеральному краю сердца, соединяя предсердие и желудочки и минуя атриовентрикулярные пути); 2) пучок Мейгайля (располагается ниже атриовентрикулярного узла и передает информацию в желудочки в обход пуков Гиса). Эти дополнительные тракты обеспечивают передачу импульсов при выключении атриовентрикулярного узла, т. е. являются причиной излишней информации при патологии и могут вызвать внеочередное сокращение сердца – экстрасистолу. Таким образом, за счет наличия двух видов тканей сердце обладает двумя главными физиологическими особенностями – длительным рефрактерным периодом и автоматией. 3. Автоматия сердца Автоматия – это способность сердца сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Обнаружено, что в клетках атипического миокарда могут генерироваться нервные импульсы. У здорового человека это происходит в области синоатриального узла, так как эти клетки отличаются от других структур по строению и свойствам. Они имеют веретеновидную форму, расположены группами и окружены общей базальной мембраной. Эти клетки называются водителями ритма первого порядка, или пейсмекерами. В них с высокой скоростью идут обменные процессы, поэтому метаболиты не успевают выноситься и накапливаются в межклеточной жидкости. Также характерными свойствами являются низкая величина мембранного потенциала и высокая проницаемость для ионов Na и Ca. Отмечена довольно низкая активность работы натрий-калиевого насоса, что обусловлено разностью концентрации Na и K. Автоматия возникает в фазу диастолы и проявляется движением ионов Na внутрь клетки. При этом величина мембранного потенциала уменьшается и стремится к критическому уровню деполяризации – наступает медленная спонтанная диастолическая деполяризация, сопровождающаяся уменьшением заряда мембраны. В фазу быстрой деполяризации возникает открытие каналов для ионов Na и Ca, и они начинают свое движение внутрь клетки. В результате заряд мембраны уменьшается до нуля и изменяется на противоположный, достигая +20–30 мВ. Движение Na происходит до достижения электрохимического равновесия по ионам N a, затем начинается фаза плато. В фазу плато продолжается поступление в клетку ионов Ca. В это время сердечная ткань невозбудима. По достижении электрохимического равновесия по ионам Ca заканчивается фаза плато и наступает период реполяризации – возвращения заряда мембраны к исходному уровню. Потенциал действия синоатриального узла отличается меньшей амплитудой и составляет ±70–90 мВ, а обычный потенциал ровняется ± 120–130 мВ. В норме потенциалы возникают в синоатриальном узле за счет наличия клеток – водителей ритма первого порядка. Но другие отделы сердца в определенных условиях также способны генерировать нервный импульс. Это происходит при выключении синоатриального узла и при включении дополнительного раздражения. При выключении из работы синоатриального узла наблюдается генерация нервных импульсов с частотой 50–60 раз в минуту в атриовентрикулярном узле – водителе ритма второго порядка. При нарушении в атриовентрикулярном узле при дополнительном раздражении возникает возбуждение в клетках пучка Гиса с частотой 30–40 раз в минуту – водитель ритма третьего порядка. Градиент автоматии – это уменьшение способности к автоматии по мере удаления от синоатриального узла. 4. Энергетическое обеспечение миокарда Для работы сердца как насоса необходимо достаточное количество энергии. Процесс обеспечения энергией складывается из трех этапов: 1) образования; 2) транспорта; 3) потребления. Образование энергии происходит в митохондриях в виде аденозинтрифосфата (АТФ) в ходе аэробной реакции при окислении жирный кислот (в основном олеиновой и пальмитиновой). В ходе этого процесса образуется 140 молекул АТФ. Поступление энергии может происходить и за счет окисления глюкозы. Но это энергетически менее выгодно, так как при разложении 1 молекулы глюкозы образуется 30–35 молекул АТФ. При нарушении кровоснабжения сердца аэробные процессы становятся невозможными из-за отсутствия кислорода, и активируются анаэробные реакции. В этом случае из 1 молекулы глюкозы поступает 2 молекулы АТФ. Это приводит к появлению сердечной недостаточности. Образовавшаяся энергия транспортируется из митохондрий по миофибриллам и имеет ряд особенностей: 1) осуществляется в виде креатинфосфотрансферазы; 2) для ее транспорта необходимо наличие двух ферментов — АТФ-АДФ-трансферазы и креатинфосфокиназы АТФ путем активного транспорта при участии фермента АТФ-АДФ-трансферазы переносится на наружную поверхность мембраны митохондрий и с помощью активного центра креатинфосфокиназы и ионов Mg доставляются на креатин с образованием АДФ и креатинфосфата. АДФ поступает на активный центр транслоказы и закачивается внутрь митохондрий, где подвергается рефосфорилированию. Креатинфосфат направляется к мышечным белкам с током цитоплазмы. Здесь также имеется фермент креатинфосфооксидаза, который обеспечивает образование АТФ и креатина. Креатин с током цитоплазмы подходит к мембране митохондрий и стимулирует процесс синтеза АТФ. В итоге 70 % образовавшейся энергии расходуется на сокращении и расслабление мышц, 15 % – на работы кальциевого насоса, 10 % поступает на работу натрий-калиевого насоса, 5 % идет на синтетические реакции. 5. Коронарный кровоток, его особенности Для полноценной работы миокарда необходимо достаточное поступление кислорода, которое обеспечивают коронарные артерии. Они начинаются у основания дуги аорты. Правая коронарная артерия кровоснабжает большую часть правого желудочка, межжелудочковую перегородку, заднюю стенку левого желудочка, остальные отделы снабжает левая коронарная артерия. Коронарные артерии располагаются в борозде между предсердием и желудочком и образуют многочисленные ответвления. Артерии сопровождаются коронарными венами, впадающими в венозный синус. Особенности коронарного кровотока: 1) высокая интенсивность; 2) способность к экстракции кислорода из крови; 3) наличие большого количества анастомозов; 4) высокий тонус гладкомышечных клеток во время сокращения; 5) значительная величина кровяного давления. В состоянии покоя каждые 100 г массы сердца потребляют 60 мл крови. При переходе в активное состояние интенсивность коронарного кровотока увеличивается (у тренированных людей повышается до 500 мл на 100 г, а у нетренированных – до 240 мл на 100 г). В состоянии покоя и активности миокард экстрагирует до 70–75 % кислорода из крови, причем при увеличении потребности в кислороде способность его экстрагировать не увеличивается. Потребность восполняется за счет повышения интенсивности кровотока. За счет наличия анастомозов артерии и вены соединяются между собой в обход капиллярам. Количество дополнительных сосудов зависит от двух причин: тренированности человека и фактора ишемии (недостатка кровоснабжения). Коронарный кровоток характеризуется относительно высокой величиной кровяного давления. Это связано с тем, что коронарные сосуды начинаются от аорты. Значение этого заключается в том, что создаются условия для лучшего перехода кислорода и питательных веществ в межклеточное пространство. Во время систолы к сердцу поступает до 15 % крови, а во время диастолы – до 85 %. Это связано с тем, что во время систолы сокращающиеся мышечные волокна сдавливают коронарные артерии. В результате происходит порционный выброс крови из сердца, что отражается на величине кровяного давления. Регуляция коронарного кровотока осуществляется с помощью трех механизмов – местных, нервных, гуморальных. Ауторегуляция может осуществляться двумя способами – метаболическим и миогенным. Метаболический способ регуляции связан с изменением просвета коронарных сосудов за счет веществ, образовавшихся в результате обмена. Расширение коронарных сосудов происходит под действием нескольких факторов: 1) недостаток кислорода приводит к повышению интенсивности кровотока; 2) избыток углекислого газа вызывает ускоренный отток метаболитов; 3) аденозил способствует расширению коронарный артерий и повышению кровотока. Слабый сосудосуживающий эффект возникает при избытке пирувата и лактата. Миогенный эффект Остроумова—Бейлиса заключается в том, что гладкомышечные клетки начинают реагировать сокращением на растяжение при повышении кровяного давления и расслабляются при понижении. В результате этого скорость кровотока не изменяется при значительных колебаниях величины кровяного давления. Нервная регуляция коронарного кровотока осуществляется в основном симпатическим отделом вегетативной нервной системы и включается при повышении интенсивности коронарного кровотока. Это обусловлено следующими механизмами: 1) в коронарных сосудах преобладают 2-адренорецепторы, которые при взаимодействии с норадреналином понижают тонус гладкомышечных клеток, увеличивая просвет сосудов; 2) при активации симпатической нервной системы повышается содержание метаболитов в крови, что приводит к расширению коронарных сосудов, в результате наблюдается улучшенное кровоснабжение сердца кислородом и питательными веществами. Гуморальная регуляция сходна с регуляцией всех видов сосудов. 1. Рефлекторные влияния на деятельность сердца 1. За двустороннюю связь сердца с ЦНС отвечают так называемые кардиальные рефлексы. В настоящее время выделяют три рефлекторных влияния – собственные, сопряженные, неспецифические. Собственные кардиальные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, заложенных в сердце и в кровеносных сосудах, т. е. в собственных рецепторах сердечно-сосудистой системы. Они лежат в виде скоплений – рефлексогенных или рецептивных полей сердечно-сосудистой системы. В области рефлексогенных зон имеются механо– и хеморецепторы. Механорецепторы будут реагировать на изменение давления в сосудах, на растяжение, на изменение объема жидкости. Хеморецепторы реагируют на изменение химического состава крови. При нормальном состоянии эти рецепторы характеризуются постоянной электрической активностью. Так, при изменении давления или химического состава крови изменяется импульсация от этих рецепторов. Выделяют шесть видов собственных рефлексов: 1) рефлекс Бейнбриджа; 2) влияния с области каротидных синусов; 3) влияния с области дуги аорты; 4) влияния с коронарных сосудов; 5) влияния с легочных сосудов; 6) влияния с рецепторов перикарда. Рефлекторные влияния с области каротидных синусов – ампулообразных расширений внутренней сонной артерии в месте бифуркации общей сонной артерии. При повышении давления увеличивается импульсация от этих рецепторов, импульсы передаются по волокнам IV пары черепно-мозговых нервов, и повышается активность IХ пары черепно-мозговых нервов. В результате возникает иррадиация возбуждения, и по волокнам блуждающих нервов оно передается в сердце, приводя к уменьшению силы и частоты сердечных сокращений. При понижении давления в области каротидных синусов уменьшается импульсация в ЦНС, активность IV пары черепно-мозговых нервов понижается и наблюдается снижение активности ядер Х пары черепно-мозговых нервов. Наступает преобладающее влияние симпатических нервов, вызывающих повышение силы и частоты сердечных сокращений. Значение рефлекторных влияний с области каротидных синусов заключается в обеспечении саморегуляции деятельности сердца. При повышении давления рефлекторные влияния с дуги аорты приводят к увеличению импульсации по волокнам блуждающих нервов, что приводит к повышению активности ядер и уменьшению силы и частоты сердечных сокращений, и наоборот. При повышении давления рефлекторные влияния с коронарных сосудов приводят к торможению работы сердца. В этом случае наблюдаются угнетение давления, глубины дыхания и изменение газового состава крови. При перегрузке рецепторов с легочных сосудов наблюдается торможение работы сердца. При растяжении перикарда или раздражении химическими веществами наблюдается торможение сердечной деятельности. Таким образом, собственные кардиальные рефлексы саморегулируют величину кровяного давления и работы сердца. К сопряженным кардиальным рефлексам относятся рефлекторные влияния от рецепторов, которые непосредственно не связаны с деятельностью сердца. Например, это рецепторы внутренних органов, глазного яблока, температурные и болевые рецепторы кожи и др. Их значение заключается в обеспечении приспособления работы сердца при изменяющихся условиях внешней и внутренней среды. Также они подготавливают сердечно-сосудистую систему к предстоящей перегрузке. Неспецифические рефлексы в норме отсутствуют, но их можно наблюдать в процессе эксперимента. Таким образом, рефлекторные влияния обеспечивают регуляцию сердечной деятельности в соответствии с потребностями организма. 7. Нервная регуляция деятельности сердца Нервная регуляция характеризуется рядом особенностей. 1. Нервная система оказывает пусковое и корригирующее влияние на работу сердца, обеспечивая приспособление к потребностям организма. 2. Нервная система регулирует интенсивность обменных процессов. Сердце иннервируется волокнами ЦНС – экстракардиальные механизмы и собственными волокнами – интракардиальные. В основе интракардиальных механизмов регуляции лежит метсимпатическая нервная система, содержащая все необходимые внутрисердечные образования для возникновения рефлекторной дуги и осуществления местной регуляции. Важную роль играют и волокна парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, обеспечивающих афферентную и эфферентную иннервацию. Эфферентные парасимпатические волокна представлены блуждающими нервами, телами I преганглионарных нейронов, находящихся на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга. Их отростки заканчиваются интрамурально, и тела II постганглионарных нейронов располагаются в системе сердца. Блуждающие нервы обеспечивают иннервацию образований проводящей системы: правый – синоатриального узла, левый – атриовентрикулярного. Центры симпатической нервной системы лежат в боковых рогах спинного мозга на уровне I–V грудных сегментов. Она иннервирует миокард желудочков, миокард предсердий, проводящую систему. При активации симпатической нервной системы изменяются сила и частота сердечных сокращений. Центры ядер, иннервирующих сердце, находятся в состоянии постоянного умеренного возбуждения, за счет чего к сердцу поступают нервные импульсы. Тонус симпатического и парасимпатического отделов неодинаков. У взрослого человека преобладает тонус блуждающих нервов. Он поддерживается за счет импульсов, поступающих из ЦНС от рецепторов, заложенных в сосудистой системе. Они лежат в виде нервных скоплений рефлексогенных зон: 1) в области каротидного синуса; 2) в области дуги аорты; 3) в области коронарных сосудов. При перерезке нервов, идущих от каротидных синусов в ЦНС, отмечается падение тонуса ядер, иннервирующих сердце. Блуждающие и симпатические нервы являются антагонистами и оказывают на работу сердца пять видов влияния: 1) хронотропное; 2) батмотропное; 3) дромотропное; 4) инотропное; 5) тонотропное. Парасимпатические нервы оказывают отрицательное влияние по всем пяти направлениям, а симпатические – наоборот. Афферентные нервы сердца передают импульсы из ЦНС на окончания блуждающих нервов – первично-чувствующие хеморецепторы, реагирующие на изменение величины кровяного давления. Они расположены в миокарде предсердий и левого желудочка. При повышении давления увеличивается активность рецепторов, и возбуждение передается в продолговатый мозг, работа сердца рефлекторно изменяется. Однако в сердце обнаружены свободные нервные окончания, которые образуют субэндокардиальные сплетения. Они контролируют процессы тканевого дыхания. От этих рецепторов импульсы поступают к нейронам спинного мозга и обеспечивают возникновение боли при ишемии. Таким образом, афферентную иннервацию сердца выполняют в основном волокна блуждающих нервов, связывающие сердце с ЦНС. 8. Гуморальная регуляция деятельности сердца Факторы гуморальной регуляции делят на две группы: 1) вещества системного действия; 2) вещества местного действия. К веществам системного действия относят электролиты и гормоны. Электролиты (ионы Ca) оказывают выраженное влияние на работу сердца (положительный инотропный эффект). При избытке Ca может произойти остановка сердца в момент систолы, так как нет полного расслабления. Ионы Na способны оказывать умеренное стимулирующее влияние на деятельность сердца. При повышении их концентрации наблюдается положительный батмотропный и дромотропный эффект. Ионы K в больших концентрациях оказывают тормозное влияние на работу сердца вследствие гиперполяризации. Однако небольшое повышение содержания K стимулирует коронарный кровоток. В настоящее время обнаружено, что при увеличении уровня K по сравнению с Ca наступает снижение работы сердца, и наоборот. Гормон адреналин увеличивает силу и частоту сердечных сокращений, улучшает коронарный кровоток и повышает обменные процессы в миокарде. Тироксин (гормон щитовидной железы) усиливает работу сердца, стимулирует обменные процессы, повышает чувствительность миокарда к адреналину. Минералокортикоиды (альдостерон) стимулируют реабсорбцию Na и выведение K из организма. Глюкагон повышает уровень глюкозы в крови за счет расщепления гликогена, приводя к положительному инотропному эффекту. Половые гормоны в отношении к деятельности сердца являются синергистами и усиливают работу сердца. Вещества местного действия действуют там, где вырабатываются. К ним относятся медиаторы. Например, ацетилхолин оказывает пять видов отрицательного влияния на деятельность сердца, а норадреналин – наоборот. Тканевые гормоны (кинины) – вещества, обладающие высокой биологической активностью, но они быстро разрушаются, поэтому и оказывают местное действие. К ним относятся брадикинин, калидин, умеренно стимулирующие сосуды. Однако при высоких концентрациях могут вызвать снижение работы сердца. Простагландины в зависимости от вида и концентрации способны оказывать различные влияния. Метаболиты, образующиеся в ходе обменных процессов, улучшают кровоток. Таким образом, гуморальная регуляция обеспечивает более длительное приспособление деятельности сердца к потребностям организма. 9. Сосудистый тонус и его регуляция Сосудистый тонус в зависимости от происхождения может быть миогенным и нервным. Миогенный тонус возникает, когда некоторые гладкомышечные клетки сосудов начинают спонтанно генерировать нервный импульс. Возникающее возбуждение распространяется на другие клетки, и происходит сокращение. Тонус поддерживается за счет базального механизма. Разные сосуды обладают разным базальным тонусом: максимальный тонус наблюдается в коронарных сосудах, скелетных мышцах, почках, а минимальный – в коже и слизистой оболочке. Его значение заключается в том, что сосуды с высоким базальным тонусом на сильное раздражение отвечают расслаблением, а с низким – сокращением. Нервный механизм возникает в гладкомышечных клетках сосудов под влиянием импульсов из ЦНС. За счет этого происходит еще большее увеличение базального тонуса. Такой суммарный тонус – тонус покоя, с частотой импульсов 1–3 в секунду. Таким образом, сосудистая стенка находится в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса. В настоящее время выделяют три механизма регуляции сосудистого тонуса – местный, нервный, гуморальный. Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса под влиянием местного возбуждения. Этот механизм связан с расслаблением и проявляется расслаблением гладкомышечных клеток. Существует миогенная и метаболическая ауторегуляция. Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладких мышц – это эффект Остроумова—Бейлиса, направленный на поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу. Метаболическая регуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечный клеток под влиянием веществ, необходимых для обменных процессов и метаболитов. Она вызвана в основном сосудорасширяющими факторами: 1) недостатком кислорода; 2) повышением содержания углекислого газа; 3) избытком К, АТФ, аденина, цАТФ. Метаболическая регуляция наиболее выражена в коронарных сосудах, скелетных мышцах, легких, головном мозге. Таким образом, механизмы ауторегуляции настолько выражены, что в сосудах некоторых органах оказывают максимальное сопротивление суживающему влиянию ЦНС. Нервная регуляция осуществляется под влиянием вегетативной нервной системы, осуществляющей действие как вазоконстриктора, так и вазодилататора. Симпатические нервы вызывают сосудосуживающий эффект в тех из них, в которых преобладают β1-адренорецепторы. Это кровеносные сосуды кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта. Импульсы по сосудосуживающим нервам поступают и в состоянии покоя (1–3 в секунду), и в состоянии активности (10–15 в секунду). Сосудорасширяющие нервы могут быть различного происхождения: 1) парасимпатической природы; 2) симпатической природы; 3) аксон-рефлекс. Парасимпатический отдел иннервирует сосуды языка, слюнных желез, мягкой мозговой оболочки, наружных половых органов. Медиатор ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами сосудистой стенки, что приводит к расширению. Для симпатического отдела характерна иннервация коронарных сосудов, сосудов головного мозга, легких, скелетных мышц. Это связано с тем, что адренергические нервные окончания взаимодействуют с β-адренорецепторами, вызывая расширение сосудов. Аксон-рефлекс возникает при раздражении рецепторов кожи, осуществляющихся в пределах аксона одной нервной клетки, вызывая расширение просвет сосуда в данной области. Таким образом, нервная регуляция осуществляется симпатическим отделом, который может оказывать как расширяющее, так и суживающее действие. Парасимпатическая нервная система оказывает прямое расширяющее действие. Гуморальная регуляция осуществляется за счет веществ местного и системного действия. К веществам местного действия относятся ионы Ca, оказывающие суживающий эффект и участвующие в возникновении потенциала действия, кальциевых мостиков, в процессе сокращения мышц. Ионы К также вызывают расширение сосудов и в большом количестве приводят к гиперполяризации клеточной мембраны. Ионы Na при избытке могут вызвать повышение кровяного давления и задержку воды в организме, изменяя уровень выделения гормонов. Гормоны оказывают следующее действие: 1) вазопрессин повышает тонус гладкомышечных клеток артерий и артериол, приводя к их сужению; 2) адреналин способен оказывать расширяющее и суживающее действие; 3) альдостерон задерживает Na в организме, влияя на сосуды, повышая чувствительность сосудистой стенки к действию ангиотензина; 4) тироксин стимулирует обменные процессы в гладкомышечных клетках, что приводит к сужению; 5) ренин вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток, действуя на белок ангиотензиноген, который превращается в ангиотензин II, ведущий к сужению сосудов; 6) атриопептиды оказывают расширяющее действие. Метаболиты (например, углекислый газ, пировиноградная кислота, молочная кислота, ионы H) действуют как хеморецепторы сердечно-сосудистой системы, повышая скорость передачи импульсов в ЦНС, что приводит к рефлекторному сужению. Вещества местного действия производят разнообразный эффект: 1) медиаторы симпатической нервной системы оказывают в основном суживающее действие, а парасимпатической – расширяющее; 2) биологически активные вещества: гистамин – расширяющее действие, а серотонин – суживающее; 3) кинины (брадикинин и калидин) вызывают расширяющее действие; 4) простагландины в основном расширяют просвет; 5) эндотелиальные ферменты расслабления (группа веществ, образуемых эндотелиоцитами) оказывают выраженный местный суживающий эффект. Таким образом, на сосудистый тонус оказывают влияние местные, нервные и гуморальные механизмы. 10. Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления Функциональная система, поддерживающая на постоянном уровне величину кровяного давления, – временная совокупность органов и тканей, формирующаяся при отклонении показателей с целью вернуть их к норме. Функциональная система состоит из четырех звеньев: 1) полезного приспособительного результата; 2) центральног звена; 3) исполнительного звена; 4) обратной связи. Полезный приспособительный результат – нормальная величина кровяного давления, при изменении которого повышается импульсация от механорецепторов в ЦНС, в результате возникает возбуждение. Центральное звено представлено сосудодвигательным центром. При возбуждении его нейронов импульсы конвергируют и сходят на одной группе нейронов – акцепторе результата действия. В этих клетках возникает эталон конечного результата, затем вырабатывается программа для его достижения. Исполнительное звено включает внутренние органы: 1) сердце; 2) сосуды; 3) выделительные органы; 4) органы кроветворения и кроверазрушения; 5) депонирующие органы; 6) дыхательную систему (при изменении отрицательного внутриплеврального давления изменяется венозный возврат крови к сердцу); 7) железы внутренней секреции, которые выделяют адреналин, вазопрессин, ренин, альдостерон; 8) скелетные мышцы, изменяющие двигательную активность. В результате деятельности исполнительного звена происходит восстановление величины кровяного давления. От механорецепторов сердечно-сосудистой системы исходит вторичный поток импульсов, несущих информацию об изменении величины кровяного давления в центральное звено. Эти импульсы поступают к нейронам акцептора результата действия, где происходит сопоставление полученного результата с эталоном. Таким образом, при достижении нужного результата функциональная система распадается. В настоящее время известно, что центральный и исполнительный механизмы функциональной системы включаются не одновременно, поэтому по времени включения выделяют: 1) кратковременный механизм; 2) промежуточный механизм; 3) длительный механизм. Механизмы кратковременного действия включаются быстро, но продолжительность их действия несколько минут, максимум 1 ч. К ним относятся рефлекторные изменение работы сердца и тонуса кровеносных сосудов, т. е. первым включается нервный механизм. Промежуточный механизм начинает действовать постепенно в течение нескольких часов. Этот механизм включает: 1) изменение транскапиллярного обмена; 2) понижение фильтрационного давления; 3) стимуляцию процесса реабсорбции; 4) релаксацию напряженных мышц сосудов после повышения их тонуса. Механизмы длительного действия вызывают более значительные изменения функций различных органов и систем (например, изменение работы почек за счет изменения объема выделяющейся мочи). В результате происходит восстановление кровяного давления. Гормон альдостерон задерживает Na, который способствует реабсорбции воды и повышению чувствительности гладких мышц к сосудосуживающим факторам, в первую очередь к системе «ренин – ангиотензин » . Таким образом, при отклонении от нормы величины кровяного давления различные органы и ткани объединяются с целью восстановления показателей. При этом формируется три ряда заграждений: 1) уменьшение сосудистой регуляции и работы сердца; 2) уменьшение объема циркулирующей крови; 3) изменение уровня белка и форменных элементов. 11. Гистогематический барьер и его физиологическая роль Гистогематический барьер – это барьер между кровью и тканью. Впервые были обнаружены советскими физиологами в 1929 г. Морфологическим субстратом гистогематического барьера является стенка капилляров, состоящая из: 1) фибриновой пленки; 2) эндотелия на базальной мембране; 3) слоя перицитов; 4) адвентиции. В организме они выполняют две функции – защитную и регуляторную. Защитная функция связана с защитой ткани от поступающих веществ (чужеродных клеток, антител, эндогенных веществ и др.). Регуляторная функция заключается в обеспечении постоянного состава и свойств внутренней среды организма, проведении и передаче молекул гуморальной регуляции, удалении от клеток продуктов метаболизма. Гистогематический барьер может быть между тканью и кровью и между кровью и жидкостью. Основным фактором, влияющим на проницаемость гистогематического барьера, является проницаемость. Проницаемость – способность клеточной мембраны сосудистой стенки пропускать различные вещества. Она зависит от: 1) морфофункциональных особенностей; 2) деятельности ферментных систем; 3) механизмов нервной и гуморальной регуляции. В плазме крови находятся ферменты, которые способны изменять проницаемость сосудистой стенки. В норме их активность невелика, но при патологии или под действием факторов повышается активность ферментов, что приводит к повышению проницаемости. Этими ферментами являются гиалуронидаза и плазмин. Нервная регуляция осуществляется по бессинаптическому принципу, так как медиатор с током жидкости поступает в стенки капилляров. Симпатический отдел вегетативной нервной системы уменьшает проницаемость, а парасимпатический – увеличивает. Гуморальная регуляция осуществляется веществами, делящимися на две группы – повышающие проницаемость и понижающие проницаемость. Повышающее влияние оказывают медиатор ацетилхолин, кинины, простагландины, гистамин, серотонин, метаболиты, обеспечивающие сдвиг pH в кислую среду. Понижающее действие способны оказывать гепарин, норадреналин, ионы Ca. Гистогематические барьеры являются основой для механизмов транскапиллярного обмена. Таким образом, на работу гистогематических барьеров большое влияние оказывают строение сосудистой стенки капилляров, а также физиологические и физико-химические факторы. |