Главная страница

Модуль 4. Лекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая


Скачать 150.34 Kb.
НазваниеЛекция Введение в физиологию. Физиология биологическая дисциплина, изучающая
Дата22.06.2022
Размер150.34 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаМодуль 4.docx
ТипЛекция
#609554
страница7 из 10
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
Семенники – парные половые железы, в которых образуются половые клетки – спермии (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон – тестостерон и др. Семенники быка весят 300-350 г (каждый), барана – 200-300 г, козла – 145-150 г, жеребца – около 200 г, хряка – 250-350 г. Семенники покрыты серозной и соединительнотканой (белочной оболочкой). Радиальные перегородки разделяют семенник на отдельные камеры, в которых находится паренхима семенника, состоящая из извитых семенных канальцев и соединительной ткани. Под соединительнотканой оболочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.

Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения плода они опускаются в паховую область и затем в мошонку.

Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутри которого имеется мускульно-эластическая оболочка и общая влагалищная оболочка. Кожа мошонки покрыта большим количеством сальных и потовых желёз. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что имеет важное значение для процессов образования спермиев. В случае задержки семенников в брюшной полости (при двустороннем крипторхизме) самцы полностью теряют плодовитость.

Важной особенностью функционирования семенников является существование гематотестикулярного барьера, защищающего половые клетки от внешних воздействий. В основе барьера лежат структуры, располагающиеся между просветом капилляров и просветом семенных канальцев: эндотелий капилляров, лимфатические сосуды интерстиция, собственная оболочка семенных канальцев, клетки Сертоли, интерстициальная ткань семенника и фиброзная оболочка семенника. Благодаря этому барьеру существуют определённые различия в составе плазмы крови и семенной плазмы, например, концентрация калия в семенной плазме в 2-3 раза выше, чем в плазме крови, а концентрация кальция и магния примерно в два раза ниже. Семенная плазма не содержит глюкозы и фруктозы, но отличается высоким содержанием инозитола. Содержание белка, в том числе и иммуноглобулинов, в семенной плазме чрезвычайно мало по сравнению с плазмой крови.

Важная роль в процессах нормального функционирования семенников в целом и непосредственно сперматогенного эпителия, принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли, выполняющим целый ряд функций:

· фагоцитоз дегенерирующих половых клеток;

· участие в формировании гематотестикулярного барьера;

· питание и поддерживание клеток сперматогенного эпителия;

· образование андрогенсвязывающего белка, взаимодействующего с андрогенами, которые необходимы для регуляции процессов сперматогенеза (этот белок вырабатывается под влиянием ФСГ гипофиза, для которого клетки Сертоли служат мишенями);

· секреция ингибина ФСГ, тормозящего выработку ФСГ гипофизом.

Сперматогенез и спермиогенез

Процесс образования мужских половых клеток – спермиев, или сперматозоидов происходит в стенках семенных канальцев. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками, имеющими диплоидный набор хромосом – сперматогониями. В результате митотического деления сперматогонии дают начало первичным сперматоцитам. Первичные сперматоциты претерпевают мейотическое деление, в результате которого образуются два вторичных сперматоцита, дающих начало четырём гаплоидным сперматидам. Сперматиды подвергаются ряду структурно-функциональных преобразований и превращаются в зрелые сперматозоиды или спермии. Этот процесс носит название спермиогенез.

Спермии – закончившие свой рост и развитие мужские гаметы, функции которых заключается в оплодотворении женской половой клетки при осеменении. У млекопитающих они состоят из головки, шейки, тела и хвоста (жгутика). Длина их в зависимости от вида животного варьирует и находится в пределах 50-80 мкм. Головка спермия составляет приблизительно 1/9 его длины, имеет овальную форму, несколько усечённую со стороны шейки. В ходе спермиогенеза из пузырьков комплекса Гольджи в цитоплазме сперматиды формируется акросома, которая содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосомальной природы (гиалуронидаза, кислая фосфатаза и др.), а также протеолитические ферменты (акрозин). Данные ферменты освобождаются из акросомы при контакте спермия с оплодотворяемым яйцом, воздействуют на оболочки яйца и облегчают проникновение в него спермия. С разрушением акросомы спермии теряют оплодотворяющую способность, так как не могут проникать через оболочки яйцеклетки.

Митохондрии в виде спирали обвивают хвост сперматозоида в его средней части. Основной структурой жгутика сперматозоида является осевой комплекс, состоящий из двух центральных фибрилл – микротрубочек, окруженных девятью периферическими парными фибриллами.

Сформировавшиеся спермии продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника.

Придаток семенника, располагающийся на поверхности семенника в виде тяжа, условно делят на три части – головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов сельскохозяйственных животных колеблется от 50 м у баранов до 85 м у жеребцов и увеличивается с возрастом животного. В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придатка, различают эпителиальный и соединительнотканный слои. Семявыносящие канальцы постепенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток происходит в основном за счёт сокращения его мышечного аппарата. Окситоцин усиливает сокращения.

Во время прохождения через придаток семенника спермии приобретают способность координировать свои движения и способность к поступательному движению, в них существенно возрастает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свободные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счёт чего здесь отмечается повышенный отрицательный заряд. Наличие этого заряда предотвращает агглютинацию спермиев. Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частности, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохождения спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 дней. 6-8 дней приходится на прохождение спермиев через придаток семенника, следовательно, остальное время тратится на собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2-3 месяцев.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермии, представляют собой длинные тонкие трубки с двумя слоями гладкой мускулатуры, выстланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапливаются спермии. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а её стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового канала. Сюда же открываются протоки придаточных половых желёз: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка – жидкий. В их секрете в больших количествах содержатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорбиновая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных желёз стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана и практически не развита у хряка. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желёз его отличает высокое содержание цинка. Кроме того в секрете предстательной железы в высоких концентрациях содержатся биологически активные вещества – простагландины и вазогландин, влияющие на сократительную способность матки, а также протеолитические ферменты. Куперовы железы достигают максимального развития у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желёз у разных видов животных соответствуют имеющим место типам осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении попадает во влагалище, а затем в шейку матки, а у кобыл и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объёму, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез:

· промывание и подготовка мочеполового канала к прохождению спермы;

· увеличение объёма эякулята;

· проталкивание спермиев через мочеполовой канал;

· проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней);

· простагландины усиливают сокращения стенок половых путей самки, ускоряя продвижение спермиев.

Регуляция половых функций у самцов

Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт проявляется в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зрительным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при достаточном уровне в крови андрогенов, прежде всего тестостерона.

Раздражения рецепторов передаются в кору больших полушарий, а оттуда в гипоталамус, что ведёт к усилению выделения гипофизом гонадотропных гормонов, возбуждающих деятельность семенников. Семенники, выделяя в кровь тестостерон, действуют на ЦНС, усиливая возбуждение полового центра и устанавливая в нём господствующий очаг возбуждения – половую доминанту. Выполнение половых функций происходит при наличии условных рефлексов, вырабатывающихся на основе безусловных в течение жизни животного. У самцов сельскохозяйственных животных условные половые рефлексы могут вырабатываться чрезвычайно быстро. Такой сильный раздражитель, как случка или получение спермы в искусственную вагину, ведёт к закреплению условного полового рефлекса с первого же сочетания. Условными половыми раздражителями могут быть: вид случного манежа, подготовляемой к случке самки, надевание случной уздечки и т.д.

Кроме указанных положительных рефлексов, могут вырабатываться и отрицательные условные рефлексы, тормозящие проявление половой потенции. Это может произойти при резком и грубом одергивании, шуме, окриках, при неправильной подготовке искусственной вагины и при действии других раздражителей, причиняющих самцу боль или вызывающих испуг в незнакомой обстановке.

Безусловные половые рефлексы у самцов являются цепными рефлексами, т.е. они состоит из ряда взаимосвязанных реакций, причём завершение одной из них является сигналом для возникновения последующей.

В сложном цепном половом рефлексе у самцов различают несколько основных стадий.

· рефлекс приближения (рефлекс полового влечения);

· обнимательный рефлекс. Рефлекс приближения и обнимательный рефлекс не обязательно обращены на самку. Производитель может делать садку на кастрированную самку и на чучело самки (за исключением баранов, которые не делают садку на чучело). Это имеет большое значение для получения спермы производителя для искусственного осеменения;

· эрекция полового члена заключается в том, что пещеристые тела совокупительного органа заполняются артериальной кровью в результате расширения артериальных сосудов и замедления венозного оттока. Расширение артерий обеспечивается сосудодвигательными парасимпатическими волокнами нейронов крестцового отдела спинного мозга, проходящими в составе тазового нерва. При эрекции седалищно-пещеристая и луковично-пещеристая мышцы сокращаются и прижимают корень полового члена к седалищным костям, чем задерживается отток крови из него. В результате половой член увеличивается в размерах, делается упругим, повышается его температура и чувствительность. Все это способствует введению полового члена в органы размножения самки. Возбуждение парасимпатических нейронов поддерживается афферентной импульсацией с основной эрогенной зоны – головки полового члена. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается в объёме медленно, так как оно наполняется не артериальной, а венозной кровью. Полное расширение головки обычно происходит уже во время полового акта во влагалище кобылы.

· совокупление – введение полового члена во влагалище самки. При этом акте нервные окончания его вступают в контакт с рецепторами влагалища самки. Процесс совокупления у крупного и мелкого рогатого скота очень быстрый, у лошадей и свиней более длительный. Процесс спаривания у собаки длится 45 мин, у свиньи – 5-8 мин, у лошади – 0,5 мин, у жвачных – несколько секунд. Во время совокупительных движений происходит возбуждение нервных окончаний полового члена. Нервные окончания распределены неравномерно, больше всего их на головке и у корня полового члена. Они различны по своей функции и могут воспринимать температуру (тепло, холод), давление, прикосновение и боль. В зависимости от раздражения тех или иных нервных окончаний самец реагирует на раздражители положительно или отрицательно. Во влагалище самки половой член самца воспринимает раздражения, вызывающие реакцию выделения спермы.

· эякуляция – выделение спермы через мочеполовой канал. Центр этого рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга. Для совершения эякуляции необходимо при наличии эрекции и совокупления определённое давление на поверхности полового члена. Возбуждение нервных окончаний полового члена передаётся по нервам в центр эякуляции и оттуда в ответ на раздражения возбуждение передается мускулатуре половых путей. Сокращаются мышцы придатков семенников, семяпроводов, придаточных половых желёз и мочеполового канала. В результате содержимое придатка (сперматозоидная масса) и выделения (секреты) придаточных половых желёз поступают в мочеполовой канал, из которого выбрасываются ритмическими, волнообразными сокращениями мускулатуры.

Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом.

Таблица 2.

Средние количественные показатели спермы, выделяемой различными видами животных

Животное

Объём эякулята, мл

Концентрация спермиев в 1 мл,

млрд

Общее число спермиев во всем эякуляте, млрд

Бараны

Быки

Жеребцы

Хряки

1 - 2

4 - 5

50 - 120

150 - 300

2,0 - 4,0

1,0 - 1,5

0,1 - 0,25

0,1 - 0,2

2 - 10

4 - 10

6 - 15

20 - 80

Во время эякуляции жеребцы и хряки выделяют секреты не одновременно, а в определённой последовательности. У жеребцов эякуляция происходит в три фазы:

1. выделяется жидкий секрет уретральных и куперовых желёз за счёт перистальтических сокращений мочеполового канала;

2. выделение спермиев вместе с секретом предстательной железы за счёт согласованных тонических перистальтических сокращений канала придатка семенника, семяпроводов и мочеполового канала;

3. выделение секрета пузырьковидных желёз за счёт сокращений мочеполового канала.

Длительность эякуляции у жеребцов – 1-3 минуты, а объём эякулята составляет 40-200 мл.

У хряков эякуляция происходит в три фазы:

1. выделяется водянистая, бедная спермиями фракция, представленная в основном секретом уретральных желёз и значительно засоренная микроорганизмами;

2. выделяются спермии вместе с секретом предстательной и пузырьковидных желёз;

3. выделяется секрет куперовых желёз, который в виде густой массы образует в шейке матки желатинообразную «пробку » , предотвращающую вытекание спермы из матки.

Эякуляция у хряков длится в среднем 6-8 минут, но у некоторых продолжается до 15-20 минут. Объём выделяемого эякулята – 200-500 мл.

У быков и баранов эякуляция происходит очень быстро (2-10 секунд) и сперма, накопленная в ампулах семяпроводов во время подготовки самцов к спариванию, выделяется одним толчкообразным сокращением мускулатуры ампул и мочеиспускательного канала. Объём выделяемого при этом эякулята составляет 1-5 мл.

3. Физиология репродуктивной системы самок

Половые органы самок сельскохозяйственных животных разделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние (влагалище и его преддверие, матку (в которой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники). В половых органах самок сельскохозяйственных животных образуются яйцеклетки, происходит их оплодотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы.

Яичники – парные органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства. Яичники коровы имеют размеры 2-5х1,2 см, овец – 0,5-1х0,3-0,5см, свиньи – 5х2см, кобылы – 10х5см. Их размеры и масса в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 грамм.

Яичники состоят из соединительнотканного остова и паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника выделяют корковую и мозговую зоны.

В корковом слое расположено множество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и жёлтых тел. В мозговой зоне находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатических сосудов. В центре зоны они многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, жёлтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   10


написать администратору сайта