Биология. Лекция 1 Типы клеточной организации
 Скачать 1.83 Mb.
|
|
П А Р А З И Т О Л О Г И Я ЛЕКЦИЯ 13 Индивидуальное развитие. Эмбриогенез.
Все организмы имеют определенный жизненный цикл. Для организмов развивающихся половым путем он начинается с момента появления зиготы и заканчивается естественной гибелью организма. Совокупность процессов, которые происходят в течение жизненного цикла организмов, определяют как индивидуальное развитие или онтогенез. Онтогенез включает 3 периода: Предэмбриональный или гаметогенез. Эмбриональный (антенатальный) – от зиготы до родов. Постэмбриональный (постнатальный) от родов до смерти организма.
Развитие организмов бывает прямое и непрямое с превращением. Непрямое развитие происходит через личиночную стадию. У личинки формируются определенные зародышевые или провизорные органы, которые обеспечивают жизнедеятельность организма на данной стадии развития. У высших позвоночных развитие прямое, но во время эмбрионального развития также формируются провизорные органы. У млекопитающих это зародышевые оболочки (амнион, хорион, аллантоис) и желточный мешок.
Предэмбриональный период или гаметогенез включает несколько стадий: обособления, размножения, роста, созревания, формирования (последнее только у сперматозоидов). Во время овогенеза происходят важнейшие события, которые необходимы для развития будущего организма. 1 событие. При овогенезе происходит амплификация генов рРНК или увеличение числа копий генов отвечающих за рРНК. Этот процесс происходит в профазу мейоза 1. Копий генов рРНК может быть до миллиона. Затем эти копии отделяются от хромосом, свободно плавают в кариоплазме, вокруг них образуются ядрышки, а в ядрышках синтезируются субъединицы рибосом, которые поступают в цитоплазму. Таким образом, в яйцеклетке заранее резко увеличивается количество рибосом. Это позволит в раннем периоде эмбриогенеза быстро синтезировать белки. 2 событие. При овогенезе в профазу мейоза 1 синтезируются различные виды мРНК. Процессы транскрипции идут на деспирализованных участках хромосом. Хромосомы на стадии профазы мейоза 1 называют – хромосомы типа ламповых щеток. 3 событие. В яйцеклетке накапливаются питательные вещества в виде желтка. 4 событие. Для яйцеклетки характерна ооплазматическая сегрегация, то есть распределение веществ по цитоплазме яйцеклетки, что приводит к химической неоднородности цитоплазмы. Так, почти вся аскорбиновая кислота находится в центре клетки, а на анимальном полюсе накапливается рРНК. Предполагают, что это необходимо для ранней дифференцировки клеток. 5 событие. Половые клетки это особые клетки организма, так как они обладают тотипотентностью, то есть равнонаследственностью. Только половые клетки, а также бластомеры у человека, на стадии 2х бластомеров дают начало всем типам клеток. Например, опыты по разделению, сращиванию или перемешиванию бластомеров на стадии дробления показали, что у видов с радиальным типом дробления бластомеры нескольких поколений, если их изолировать и поместить в подходящие условия, проявляют тотипотентность, т.е. развиваются в полноценный организм. За равнонаследственность и тотипотентность клеток зародышей человека до стадии 2-4 бластомеров говорят случаи рождения двух, трех, четырех однояйцевых близнецов.
Эмбриональный период онтогенеза включает несколько стадий: 1. Стадия оплодотворения. 2. Стадия зиготы. 3. Стадия дробления (образование 1слойного зародыша) 4. Стадия гаструляции (образование двух-, и трехслойного зародыша). 5. Стадия гисто - и органогенеза, или морфогенеза (образования тканей и органов).
Оплодотворение – это процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида, с образованием диплоидной зиготы, из которой развивается диплоидный организм. В этом процессе условно выделяют 3 стадии: 1 стадия – сближения гамет. В этом важную роль играют вещества, которые выделяются яйцеклеткой и сперматозоидом. Они называются – гамоны (гормоны гамет, соответственно гиногамоны и андрогамоны). Кроме того, выделяют ряд неспецифических факторов, повышающих вероятность встречи и взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой. К ним относятся:
У млекопитающих большое значение имеет пребывание сперматозоидов в половых путях самки, в результате чего мужские гаметы активизируются. 2 стадия – активации гамет, наступает после их контакта. Активация сперматозоида называется акросомная реакция. Активация яйцеклетки – кортикальная реакция. Суть акросомной реакции: у сперматозоида в области акросомы изменяется проницаемость плазматической мембраны, и из акросомы выделяются ферменты – сперматолизины. Эти ферменты расслабляют связи между фолликулярными клетками, которые окружают яйцеклетку. Сперматозоид проходит через слой фолликулярных клеток, затем разрушается зона пеллюцида и сперматозоид попадает внутрь яйцеклетки. Суть кортикальной реакции заключается в сложных структурных и физико-химических изменениях. Благодаря тому, что участок мембраны сперматозоида проницаем для ионов натрия, последние начинают поступать внутрь яйца, изменяя мембранный потенциал клетки. Затем в виде волны, распространяющейся из точки соприкосновения гамет, происходит увеличение содержания ионов Са2+, они выходят из депо – ЭПС. В яйцеклетке запускаются биохимические процессы, ведущие к затвердеванию желточной оболочки. Так образуется оболочка оплодотворения (характерно для морского ежа). Одним из значений кортикальной реакции является предотвращение полиспермии, т.е. проникновения в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих кортикальная реакция не вызывает образования оболочки оплодотворения, но она также предотвращает полиспермию. У человека сперматозоид связывается с яйцеклеткой в том участке, где на блестящей оболочке имеется рецептор. После этого взаимодействия остальные рецепторы блокируются, и прикрепление сперматозоидов в других точках яйцеклетки становится невозможным. Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка на трансляционном уровне, поскольку мРНК, тРНК, рибосомы и АТФ были запасены еще в овогенезе. 3 стадия – слияния гамет, или сингамия. При этом образуется общая плазматическая мембрана у сперматозоида и яйцеклетки. Ядро сперматозоида проникает в яйцеклетку, и теперь оно называется мужским пронуклеусом. В нем разрыхляется хроматин, происходит репликация ДНК. Женское ядро (женский пронуклеус) испытывает те же события. Женский и мужской пронуклеусы сближаются и сливаются, образуя общее диплоидное ядро – синкарион. Это и есть момент окончательного слияния гамет – сингамия. Однако, у млекопитающих и человека слияния ядер не происходит, а сразу образуется метафазная пластинка.
Искусственное оплодотворение яйцеклетки животных имеет важное научное значение для медицины, так как в процессе его изучения разрабатываются пути и механизмы лечения бесплодия у людей. Искусственное оплодотворение применяется при различных формах бесплодия как мужского, так и женского, которое с трудом поддается лечению. Наиболее частыми причинами мужского бесплодия являются малое количество сперматозоидов или их низкая подвижность. Наиболее частыми причинами женского бесплодия являются непроходимость маточных труб или эндометрит (воспаление слизистой оболочки тела матки).
Стадия дробления. Это стадия образования однослойного зародыша – бластулы. Внутри бластулы находится полость – бластоцель. Особенности дробления:
Тип дробления зависит от типа яйцеклетки.
Полное равномерное дробление у ланцетника: Первая борозда дробления проходит вертикально, образуется два бластомера. Вторая борозда также идет вертикально и образуется четыре бластомера. Третья борозда проходит горизонтально, образуется восемь бластомеров, а затем вертикальные и горизонтальные борозды чередуются. Спустя 12 циклов дробление становится асинхронным. На определенной стадии развития зародыш представляет собой комочек клеток, напоминающий ягоду ежевики (морула). Затем между клетками появляются промежутки, и образуется полость – бластоцель. У ланцетника в ходе дробления образуется бластула, которая называется целобластула, то есть однослойный шар. Полное неравномерное дробление у амфибий: У амфибий клетки умеренно телолецитальные. На анимальном полюсе клетки дробление идет быстрее, чем на вегетативном полюсе. В результате на анимальном полюсе клетки более мелкие – микромеры. На вегетативном полюсе клетки более крупные – макромеры. Бластула амфибий называется амфибластула. Бластоцель располагается на анимальном полюсе. Особенности дробления у млекопитающих и человека: Дробление полное неравномерное, с первых этапов асинхронное, на определенной стадии развития зародыш представляет собой морулу. Затем к периферии отделяются более крупные клетки, образуя трофобласт, а в центр более мелкие клетки образуя эмбриобласт. Бластула называется – бластоциста. Бластоцель имеет очень малые размеры. Трофобласт способствует внедрению зародыша в слизистую матки. Этот процесс называется имплантация. Эмбриобласт дает начало самому зародышу и некоторым провизорным органам.
Стадия гаструляции, или стадия образования двухслойного зародыша, а затем трехслойного зародыша. Зародыш на этой стадии называется – гаструла. Способы образования двухслойного зародыша:
Инвагинация или впячивание. Этот способ характерен для ланцетника. В определенном участке клетки бластулы впячиваются в бластоцель, в результате образуется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток называется - эктодерма, внутренний – энтодерма. Энтодерма ограничивает полость первичной кишки или гастроцель. Вход в эту полость называется первичный рот или бластопор. Бластопор окружен губами. Деляминация или расслоение. Этот способ характерен для кишечнополостных животных, у которых бластула имеет вид морулы и бластоцель практически не выражена. Иммиграция или вселение. Некоторые клетки бластулы внедряются в бластоцель, затем эти клетки интенсивно делятся. В результате за счет этих клеток образуется энтодерма. Эпиболия (обрастание). Микромеры делятся и как бы наслаиваются на макромеры. За счет микромеров образуется эктодерма, за счет макромеров – энтодерма. В чистом виде эти способы практически не встречаются, как правило, они сочетаются. У амфибий сочетается инвагинация и эпиболия. У птиц и млекопитающих сочетается деляминация и иммиграция. Начиная с плоских червей, в эволюции появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Существует два способа образования мезодермы: телобластический энтероцельный. Телобластический способ характерен для первичноротых животных. В области губ бластопора выделяются две клетки, которые делятся и образуют мезодерму. Энтероцельный способ характерен для вторичноротых животных (хордовых). От энтодермы симметрично отделяются два участка клеток в форме карманов. Это мезодермальные карманы, их клетки делятся и дают начало мезодерме.
Стадия гисто и органогенеза условно разделяется на два периода. 1 период. Период образования осевых органов у зародыша – нервной трубки и хорды. Поэтому этот период называется – период нейруляции, а зародыш на этой стадии называется – нейрула. 2 период. Характеризуется образованием остальных тканей и органов. На спинной стороне зародыша (дорсальной) по всей его длине от эктодермы отделяется участок клеток, который дает начало нервной пластинке. Затем края нервной пластинки приподнимаются, утолщаются, и образуется нервный желобок, который постепенно погружается под эктодерму. Затем края нервного желобка смыкаются, образуется нервная трубка с полостью внутри, полость называется – невроцель. У позвоночных животных передний отдел нервной трубки расширяется и дает начало головному мозгу, остальная часть – спинному мозгу. Одновременно под нервной трубкой закладывается хорда, она образуется из энтодермы и прилежащей мезодермы. Сначала мезодерма представляет собой однородную клеточную массу, но по мере развития происходит ее сегментация. Образуются структуры, которые называются – сомиты. В последствие они дают начало опорно-двигательному аппарату. Производные зародышевых листков: Эктодерма – эмаль зубов, нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и ее придатки, эпителий передней и задней кишки. Энтодерма – эпителий средней кишки, пищеварительные железы и дыхательная система. Мезодерма – опорно-двигательный аппарат, мочеполовая система, кровеносная и лимфатическая система, вся соединительная ткань.
Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся желточный мешок и так называемые зародышевые оболочки – амнион, хорион и аллантоис. Желточный мешок. Желточный мешок выполняет ряд важнейших функций: питания, дыхания, выделения, кроветворения. Но, в связи с малым содержание желтка в яйцеклетке, существенной роли в питании зародыша не играет. Амнион. В образовании амниона участвует амниотическая оболочка, которая ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей теперь зародыш со всех сторон. Благодаря этому зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий и прилипания к оболочкам. Аллантоис образуется как вырост задней кишки. Главная функция аллантоиса состоит в том, что он является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада, образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша. ЛЕКЦИЯ 14 Механизмы эмбрионального развития на разных уровнях. Роль наследственности и среды в эмбриональном развитии. Эмбриогенез – сложный целостный процесс, который связан с определенными явлениями и механизмами. Многие из этих явлений до конца не изучены, хотя по некоторым из них получены определенные данные. 1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития. 2. Пролиферация клеток. 3. Дифференцировка клеток. 4. Формообразование или морфогенез.
Раннее развитие включает стадии зиготы и дробления. Изучая эти стадии, ученые пытались ответить на вопросы: во-первых, когда начинают работать собственные гены зародыша, во-вторых, существуют ли качественные и количественные различия в молекулах мРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития. В зиготе активность генов невелика, так как ДНК прочно связана с белками гистонами. Первые белки, которые синтезируются в зиготе, имеют материнское происхождение, так как в яйцеклетке заранее накопились рибосомы и молекулы мРНК. Установлено, что собственные гены зародыша у млекопитающих начинают работать на стадии 2 – 4 бластомеров (у амфибий – на стадии бластулы). Первыми в работу включаются гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм, позднее начинают работать гены, отвечающие за дифференцировку клеток и тканей. Например, при удалении из зиготы ядра дробление происходит, и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы, после чего дальнейшее развитие прекращается. Установлено, что качественных различий в молекулах мРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития нет. Имеются только количественные различия. Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия, котораяопределяет тип дробления. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками ооплазмы, которые образовались в результате ооплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.
Пролиферация клеток или деление клеток имеет место на протяжении всего эмбриогенеза. С этим связан рост тканей и органов и рост зародыша в целом.
Дифференцировка клеток это совокупность процессов, в результате которых клетки общего происхождения приобретают стойкие морфологические, физиологические, биохимические различия, что приводит к специализации клеток. Специфичность клеток определяется белками, которые в них синтезируются, а за белки отвечают соответствующие гены. Поэтому можно сделать вывод о том, что в одних клетках работают одни гены, а в других другие. В этом заключается сущность гипотезы о дифференциальной активности генов. На ранних этапах дифференцировка клеток связана с влиянием веществ цитоплазмы на работу соответствующих генов – это эпигенетический уровень регуляции работы генов. В яйцеклетке имеет место явление ооплазматической сегрегации, в результате разные участки цитоплазмы яйцеклетки содержат различные вещества. В ходе дробления появляются бластомеры, набор генов в них одинаков, а состав цитоплазмы разный. Впоследствии эти вещества цитоплазмы, по-видимому, приводят к дифференциальной активности генов. При характеристике дифференцировки клеток используются 2 понятия – детерминация и компетенция. Детерминация означает, что дифференцировка клеток генетически предопределена и необратима. В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Например, мезодермальный сомит подразделяется на дерматом, склеротом и миотом. Дерматом дифференцируется в клетки дермы, склеротом – в клетки хряща, а миотом – в поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован. Компетенция это способность клеток дифференцироваться в различных направлениях.
Морфогенез это совокупность процессов, в результате которых зародыш приобретает характерное внешнее и внутреннее строение. Он включает следующие процессы: а) морфогенетическое перемещение клеток В ходе эмбриогенеза перемещаются отдельные клетки или группы клеток. Клетки перемещаются по поверхности других клеток (благодаря механизму амебоидного движения), где находятся особые молекулы, указывающие направление перемещения. Некоторые типы клеток перемещаются по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис), но этот механизм встречается значительно реже. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к изменению его нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Таким образом, миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влиянием окружающих клеток и тканей – с другой. б) эмбриональная индукция Это воздействие одной ткани (индуктора) на другую ткань, в результате развитие индуцируемой ткани становится качественно новым. Первой и наиболее значимой индукцией является воздействие хорды и мезодермы на эктодерму, в результате чего образуется нервная трубка. Без нервной трубки вся эктодерма будет преобразовываться в эпидермис. Это первичная эмбриональная индукция, первый шаг в цепи последовательных (вторичных, третичных) индукционных процессов в дальнейшем развитии. Установлено, что существуют «специфические индукторы», т.е. вещества, оказывающие индуцирующее действие в ничтожных концентрациях, и различающиеся по конечному результату своего действия. Так, экстракт из печени млекопитающих индуцирует главным образом развитие мозговых структур, а экстракт костного мозга – мезодермальных. Способность эмбрионального зачатка воспринимать индукционный стимул и отвечать на него конкретной дифференцировкой называется – компетенцией. в) межклеточные взаимодействия Это взаимодействие клеток или слоев при контакте или на расстоянии. Взаимодействие на расстоянии идет с участием биологически активных веществ (белки, гормоны). На ранних этапах эмбриогенеза это гормоны матери, так как у эмбриона отсутствуют собственные эндокринные железы. Гормоны не вызывают новую дифференцировку, но они усиливают её. Благодаря межклеточным взаимодействиям осуществляются такие явления как морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, адгезия клеток. г) адгезия – способность клеток к слипанию. В эксперименте клетки эктодермы, мезодермы и энтодермы разделяли и перемешивали между собой. Далее они вновь собираются в отдельные группы, каждая из которых представляет собой комплекс однородных клеток. Образуются снова 3 зародышевых листка, располагающиеся нормально относительно друг друга. В процессе адгезии принимают участие особые белковые молекулы. Они называются молекулы адгезии клеток (МАК), их около 100 видов. Другая гипотеза объясняет адгезию тем, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками. Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития. д) гибель клеток – это необходимый процесс, потому что для образования отдельных структур (протоки, каналы, отверстия и др.) нужно разрушение части клеток. Выделяют два принципиально различных типа клеточной гибели: апоптоз (гр. отпадающий) и некроз (гр. мёртвый). Апоптоз – физиологическая, генетически предопределенная гибель клетки. Наряду с прочими механизмами морфогенеза он способствует достижению характерных для определенного биологического вида черт его морфофункциональной организации. Следовательно, апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и генетически контролируемым механизмом морфогенеза. Некроз – не физиологическая гибель клетки, в связи с воздействием неблагоприятных факторов (механических, химических, физических и др.). Некроз обычно сопровождается воспалением и является патологическим процессом. 5. Интеграция в развитии, целостность онтогенеза. Роль гормонов в координации процессов развития. В процессе развития организма наблюдается явление интеграции. Под этим подразумевается согласованное, или координированное протекание основных процессов морфогенеза (морфогенетическое перемещение клеток, эмбриональная индукция, межклеточные взаимодействия, адгезия клеток, гибель клеток). Эти процессы протекают в одном месте (в теле зародыша, а потом плода) и в одно время. Согласованность процессов морфогенеза обеспечивает согласованность процессов жизнедеятельности организма на последующих этапах онтогенеза. Роль гормонов в координации процессов развития. Механизм действия гормонов – активация новых, не работавших до того генов. Проникновению гормона в компетентную клетку помогают белки-рецепторы, расположенные на мембране такой клетки. Белков-рецепторов два, они соединены между собой. Один обеспечивает присоединение гормона к определённому участку ДНК, а другой расплетает в этом месте спираль, создавая возможность транскрипции. Обычно один гормон одновременно вызывает различные эффекты в нескольких видах клеток-мишеней. Так гормон щитовидной железы головастика обеспечивает:
Гормоны не могут менять дифференцировку, но они усиливают её, превращая небольшие изменения между клетками в значительные морфологические и функциональные отличия. Если гормоны не меняют дифференцировку клеток и действуют на клетки, уже ставшие на путь специализации, то в чём их биологическая роль? --- гормоны определяют не место, а время дифференцировки. Они начинают действовать как раз в тот момент, когда необходима дальнейшая дифференцировка:
У позвоночных животных гормоны начинают действовать на довольно поздних стадиях развития – не раньше, чем сформируются кровеносные сосуды. Физиологическое действие гормонов направлено: 1) на обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) на поддержание целостности и постоянства внутренней среды; 3) на регуляцию процессов роста, созревания и репродукции. Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют развитие признаков полового диморфизма и поведение. 6. Роль наследственности и среды в эмбриональном развитии. Критические периоды развития. Тератогенные факторы. Аномалии и пороки развития. На любом этапе онтогенеза организм существует в единстве с окружающей средой. Эмбриогенез в этом отношении не является исключением. Диапазон условий необходимых для жизни вида может быть широким. Тем не менее, для организмов любого вида существуют минимум, оптимум и максимум необходимых условий развития. На развитие зародыша оказывают влияние колебания естественных факторов среды: температура, влажность, атмосферное давление, излучения, газовый состав. Так, в зависимости от температуры процессы развития замедляются или интенсифицируются. Например, яйца лягушки из одной кладки при более высокой температуре развиваются быстрее. У аскариды при прекращении доступа к эмбриону кислорода развитие прекращается. Под действием света из сине-фиолетовой части спектра эмбриональное развитие многих видов животных ускоряется, а из красной – замедляется. При внутриутробном развитии огромное значение играют факторы внешней среды. Если эти факторы приводят к формированию аномалий или дефектов развития, то они называются тератогенными. Тератогенные факторы могут быть физическими (высокая температура, ионизирующее излучение, рентгеновские лучи и др.), химическими (лекарственные препараты, соли тяжелых металлов и др.) и биологическими (вирусы, бактерии). Тератогенные факторы приводят к развитию аномалий в определенные периоды эмбрионального развития, которые называются критическими. К ним относятся: — период образования половых клеток (гаметогенез), — стадия оплодотворение, — стадия зиготы, — имплантация зародыша в стенку матки, — образование плаценты, — период гистогенеза и органогенеза, — роды. Пороки развития. Аплазия – отсутствие органа или его части Гипоплазия – недоразвитие органа Гипотрофия – уменьшение массы тела или органа Гипертрофия – непропорциональное увеличение массы органа Гигантизм – увеличение длины тела Гетеротопия – нетипичная локализация группы клеток или органа в организме. Гетероплазия – нарушение дифференцировки тканей Стеноз – сужение канала или отверстия Атрезия – отсутствие канала или отверстия Персистирование – сохранение эмбриональных структур В зависимости от причины врожденные пороки делят на: Наследственные, вызванные изменением генов или хромосом в гаметах родителей, в результате чего зигота с самого возникновения несет генную, хромосомную или геномную мутацию. Экзогенные, возникающие под влиянием тератогенных факторов: лекарственные препараты (талидомид), пищевые добавки, вирусы, промышленные яды и др. Это всё факторов внешней среды, которые, действуя во время эмбриогенеза, нарушают развитие тканей и органов. Мультифакториальные пороки, которые развиваются под влиянием как экзогенных, так и генетических факторов. ЛЕКЦИЯ 15 Постэмбриональный период развития. | ||||||||