Главная страница

Биология. Лекция 1 Типы клеточной организации


Скачать 1.83 Mb.
НазваниеЛекция 1 Типы клеточной организации
Дата01.05.2019
Размер1.83 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаБиология.doc
ТипЛекция
#75811
страница9 из 13
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13
Регенерация ор­ганов и тканей.


  1. Регенерация, определение, классификация.

Под регенерацией понимают совокупность процессов, которые направлены на восстановление и обновление биологических структур, снашиваемых или разру­шенных в процессе жизнедеятельности.

Принято различать регенерацию: физиологическую и репаративную.


2. Физиологическая регенерация.

Физиологическая регенерация - совокупность процессов, направленных на вос­становление биологических структур, изнашиваемых в процессе нормальной жизне­деятельности. Физиологическая регенерация протекает на протяжении всей жизни организма и является основой структурного гомеостаза. Физиологическая регенера­ция протекает в организме на различных уровнях: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном.

Молекулярный уровень - обновление и восстановление молекулярных структур клетки (белков, нуклеиновых кислот и др.).

Субклеточный уровень (или внутриклеточный) - для него характерно обновление и образование заново различных органелл клетки.

Клеточный уровень - это процесс деления клеток (пролиферация).

Пример: у человека в течение суток обновляется 1% эритроцитов, полное обнов­ление их происходит за 120 суток. В организме человека достаточно быстро обнов­ляется эпителий кишечника (1,5-2 суток), клетки кожи обновляются за 7-11 дней. Физиологическая регенерация имеет место и во внутренних органах; например, в печени на 10-20 тысяч гепатоцитов приходится 1 делящаяся клетка.

Тканевой уровень является продолжением клеточного уровня регенерации. Про­является обновлением эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой ки­шечника и др.

Органный – регенерация печени

Необходимо сказать, что физиологическая регенерация – это закономерный про­цесс индивидуального развития организма, так как в геноме клетки запрограммиро­вана продолжительность ее жизни, и, по-видимому, органелл клетки. После выпол­нения своей функции клетка или органелла погибает, и на ее место должны прихо­дить новые. Таким образом, физиологическая регенерация обеспечивает постоянст­во клеточного состава организма (1013 - 1014).
3. Репаративная регенерация как процесс вторичного развития, ее биоло­гическая сущность.

Репаративная регенерация – это процесс вторичного развития, в результате кото­рого частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, орга­ны, ткани, клетки или их органеллы. То есть при регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в уже сформированном организме.

Особенности репаративной регенерации:

  • вторичность развития – характерный признак репаративной регенерации. регене­рация, как свидетельствует даже сам термин, сводится к образованию заново, т. е. к развитию. это развитие происходит вне связи с онтогенезом, поскольку однаж­ды этот орган уже развился.

  • наличие повреждения – повреждение может быть результатом действия различ­ных факторов (t°, кислоты, щелочи, радиационное излучение, механические трав­мы). У животных возможна автотомия.

  • в регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть орга­на, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, в этом случае масштаб регенерации большой.

  • Восстановленный орган, как правило, повторяет своё первичное развитие на 100%


4. Характерные признаки репаративной регенерации, атипичная регенерация.

Поскольку регенерация - процесс вторичного развития, она не всегда полностью повторяет течение индивидуального развития (первичного развития). Хотя в части клеточных механизмов есть много общего. Однако в некоторых случаях регенери­ровавший орган количественно или качественно отличался от удаленного органа. Степень отличия может быть различна. Например, вместо одного органа развивает­ся совсем другой, это атипичная регенерация (гетероморфоз).

  • на конечности тритона регенерирует не 5 пальцев, а 3 или 2

  • вместо удалённой конечности у тритона регенерирует плавник

  • вместо удаленного глаза у рака в некоторых случаях развивается усик, если вме­сте с глазом удалялся зрительный ганглий.

Гомоморфоз – на месте удаленного органа развивается тот же самый орган (при удалении глаза у рака развивается глаз).

В 1901 году Т. Морган выделил два способа репаративной регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис. Позднее (50-60гг. 20 века) были открыты еще 2 способа репаратив­ной регенерации: заполнения дефекта и регенерационная гипертрофия.
5. Масштаб регенерации, его границы у разных видов животных.

В регенерационный процесс может вовлекаться большая или меньшая часть ор­гана, организма, то есть масштаб регенерации может быть различным. Например, у плоских червей целый организм может восстановиться из части, то есть в этом слу­чае масштаб регенерации большой. У гидры (тип Кишечнополостные) восстановле­ние целого организма возможно из 1/200 части тела (Б. Токин называет это сомати­ческим эмбриогенезом и не относит данное явление к регенерации). Однако боль­шинство ученых считает, что это репаративная регенерация с очень большим мас­штабом. В целом же масштаб регенерации с повышением уровня организации сни­жается.


6. Способы репаративной регенерации: эпиморфоз и морфоллаксис.

Эпиморфоз - это восстановление поврежденного организма или органа до целого в результате роста и формирования недостающей части от раневой поверхности. Таким образом, при эпиморфозе восстановление недостающей части идет путем надстройки от раневой поверхности.

Пример, регенерация конечности после ампутации у тритона и личинок бесхво­стых амфибий (у лягушки локтевой сустав не восстанавливается).

Для обеспечение регенерации конечности амфибий необходимо:

  • клетки культи вблизи раны должны сформировать бластему, из неё будут чер­паться клетки, идущие на восстановление утраченных структур

  • должен быть контакт между клетками бластемы и внутренними компонентами культи

  • в культе должно быть количество нервной ткани, превышающее некоторое по­роговое значение.

При эпиморфозе можно хорошо отличить регенерат и оставшуюся часть органа. Сходным образом регенерирует хвост у ящериц. Источником регенерационного ма­териала являются клетки оставшейся части органа (земноводные).

Морфаллаксис – это способ регенерации поврежденного организма или органа за счет перестройки, формообразования и роста оставшейся части. При этом способе культя и регенерат не отличимы (планария, гидроидные полипы).

При изучении регенерации у различных представителей животного мира показа­но, что в чистом виде эти способы регенерации встречаются крайне редко, как пра­вило, они сочетаются. Какой способ будет преобладать, зависит от масштаба реге­нерации, условий в которых протекает регенерационный процесс. Показано, что при регенерации малых фрагментов тела у планарий преобладает морфаллаксис, а при регенерации больших – эпиморфоз.
7. Регенерация органов и тканей у высокоорганизованных животных, чело­века.

Попытки найти эти способы регенерации (эпиморфоз и морфоллаксис) у высоко­организованных организмов (птицы и млекопитающие) не увенчались успехом. Единственное исключение - регенерация

рогов у оленей идет путем эпиморфоза. Морфоллаксис у высших животных не встречается. Все это привело к тому, что высшие организмы были исключены из общего круга исследований, посвященных изучению регенерации. Кроме того, был сделан вывод о том, что по мере повышения организации животных регенерационная способность резко падает. Такое положение сохранялось до конца 40-х начала 50-х годов XX ве­ка. В эти годы у нас в стране М.А. Воронцова и А.Н. Студитский независимо друг от друга доказали, что высшие организмы не утратили способность к регенерации, но и обладают значительной регенерационной способностью. То есть по мере повыше­ния организации животных не происходит падение регенерационной способности, а имеют место другие способы регенерации.

В лаборатории Студитского А.Н. было доказано, что мышцы млекопитающих об­ладают способностью к регенерации. До этого большинство ученых считало, что мышцы полностью лишены регенерационной способности, каждое повреждение мышц заканчивалось образованием рубца. В изучение регенерации мышц включи­лись многие ученые по всему миру, и было показано, что мышцы способны образо­вывать заново большие участки, например, при полной переерезке мышцы и удале­нии значительной ее части. У некоторых животных (крыс) наблюдалась регенерация мышц после удаления почти всех их ткани, лишь на сухожилиях оставались не­большие участки мышц.

Далее А.Н. Студитским была показана возможность регенерации мышц даже по­сле их измельчения, то есть из мышечной кашицы. Регенерация мышц из мышечной кашицы оказалась возможной как на месте повреждения, так и после пересадки на другое место.

А.Н. Студитский показал также, что кости млекопитающих обладают способностью к регенерации после поднадкостничного вылущивания.

На основании полученных данных был сделан вывод о том, что наружные органы высокоорганизованых организмов регенерируют. Способ регенерации – путем заполнения дефекта. Позднее было показано, что и кожа млекопитающих регенериру­ет путем заполнения дефекта.

Этот способ регенерации встречается не только у млекопитающих, но и у других животных. Кроме того, он имеет некоторое сходство с эпиморфозом. Это сходство проявляется в том, что наблюдается рост тканей от края раны, то есть регенерация осуществляется как бы путем надстройки. Но рост тканей происходит не наружу, как при эпиморфозе, а внутрь раны. Это очень существенное различие, свидетельст­вующее, что регенерация путем заполнения дефекта – особый способ регенерации.

8. Регенерационная гипертрофия: молекулярные, клеточные и системные механизмы.

Регенерация внутренних органов протекает особым способом, получившим на­звание “регенерационная гипертрофия”. Для этого способа характерны следующие особенности:

  • восстановление не полное. Форма органа не восстанавливается, восстанавли­вается только масса органа. Это имеет значение для органов, функция которых не зависит от формы.

  • рост тканей идет не от раневой поверхности, а путем роста остатка органа.

  • восстановление идет не по тканевому, а по органному типу.

  • цитологические механизмы связаны с пролиферацией клеток, и их гипертро­фией (полиплоидизация, увеличение количества органелл).

  • масштабы регенерации зависят от условий, в которых она протекает (состоя­ние н/с, эндокринной, иммунной).

Регенерационная гипертрофия характерна для следующих органов: печень, лег­кие, почки, яичники, слюнные железы, надпочечники.

Печень – быстро регенерирующий орган, масса которого восстанавливается к 10 дню после удаления 2/3 органа.

Восстановительные процессы при репаративной регенерации у млекопитающих происходят на различных уровнях (молекулярный, субклеточный, клеточный, тка­невой и органный).

Молекулярный, внутриорганоидный и органоидный уровни составляют внутрикле­точную регенерацию.

Очень близким явлением к регенерационной гипертрофии является компенсатор­ная гипертрофия, когда происходит увеличение сверх нормальных размеров одного из парных органов после удаления другого. В основе компенсаторной гипертрофии лежат те же клеточные процессы, что и при регенера-

гипертрофии (проли­ферация и гипертрофия клеток). Но в отличие от регенерационной гипертрофии процесс развивается без наличия повреждения.

Таким образом, доказано, что в процессе эволюции по мере усложнения организ­мов способность к регенерации не исчезла, она сохранилась, но произошла смена способов регенерации, и у высших организмов сузились масштабы регенерации.
9. Эволюция регенерационной способности.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс, свойственный всем живым организмам.

Масштабы и способы репаративной регенерации существенно варьируют у представителей групп животных, различающихся систематическим положением. В ходе эволюции отдельных групп организмов повышалась роль одних способов регенерации на фоне снижения роли других. В процессе эволюции произошло сужение процессов регенерации. Изменялись и масштабы регенерации. Так, например гидра может регенерировать из фрагмента. А у человека регенерирует лишь часть клеток. У червя планарии, например, целый организм восстанавливается из 1/10 части исходного, а у гидры – из 1/200. Позвоночные в целом имеют суженный масштаб регенерации путем эпиморфоза. Однако, представители амфибий и рептилий могут восстанавливать отдельные органы, например конечности, хвост. Птицы и млекопитающие восстанавливают кожу, кости, мышцы, внутренние органы. Восстановление способом регенерационной гипертрофии, например, позволяет компенсировать потерю 4/5 печени.


10. Источники регенерационного материала при разных способах восстанов­ления.

Источником регенерационного материала при физиологической и репаративной регенерации служат стволовые клетки. Они присущи всем тканям и органам челове­ка.

Стволовая клетка – это примитивная малодифференцированная клетка, которой присуща высокая способность к пролиферации. Стволовая клетка обладает плюрипотентностью и способна дифференцироваться в разных направлениях с образова­нием специализированных тканей.

В тканях всех органов присутствуют резидентные (или региональные) стволовые клетки, они нико­гда не покидают данный орган (желудочки головного мозга, дно крипт кишечника). При необходимости резидентные стволовые клетки дают клетки любой ткани. По­лагают, что стволовые клетки сохраняются у человека в течение всей жизни, но с возрастом их количество уменьшается.

Циркулирующие стволовые клетки присутствуют в мезенхимальной ткани, в клетках костного мозга.

Надо отметить, что хотя в печени регенерация осуществляется за счёт дифферен­цированных клеток, но в ней также есть и стволовые клетки.

Существует и другая точка зрения в отношении источника материала для регене­рации. Так Л.В. Полежаев считает, что источником регенерационного материала яв­ляются дедифференцированные клетки тканей, которые образуются в ответ на по­вреждение.

Другие считают, что источником регенерационного материала являются обычные клетки тканей, прошедшие активацию в ответ на повреждение (печень, легкие).
11. Регенерация и онтогенез.

Связь регенерации с онтогенезом.

Необходимо указать, что по мере старения организма регенерационная способ­ность сохраняется. Масштаб регенерации от возраста не зависит. Однако с возрас­том падает скорость регенерации, так как уменьшается количество стволовых кле­ток, в частности мезенхимальных стволовых клеток. Так у 65 летнего человека их 10 раз меньше (у 15 летнего подростка 1: 100.000, у 65 летнего —1:1.000.000)
12. Регуляция регенерации.

Регуляция осуществляется на различных уровнях:

  • внутриклеточный (циклические нуклеотиды и ионы Са2+)

  • тканевой (кейлоны, ингибирующие пролиферацию и антикейлоны)

  • межтканевой (факторы лимфоцитов)

  • системный (нервная, эндокринная).

В последние годы доказана важная роль иммунной системы и факторов лимфо­цитов (лимфокины), которые определяют во многом и полноту и скорость восста­новления. Бабаева: после резекции печени крысы у неё берутся лимфоциты и вво­дятся интактной крысе. У интактной крысы начинается активная пролиферация клеток печени, печень увеличивается в размерах.
13. Регенерация патологически измененных органов.

Регенерация патологически измененных органов – важная проблема и с биологи­ческой, и с медицинской точки зрения. Вредные воздействия на организм (вирусы, бактерии, голодание, облучение, токсические вещества) приводят к изменениям во внутренних органах, развивается патология (воспаление, развитие соединительной ткани и др.). В ответ на повреждение включаются процессы регенерации.

В настоящее время показано, что регенерация патологически измененных орга­нов имеет свои особенности по сравнению с регенерацией после резекции органа, хотя могут быть и общие способы осуществления регенерации.

  • в некоторых случаях регенерация патологически измененных органов проте­кает по типу регенерационной гипертрофии. Это происходит тогда, когда пораженный участок органа по­гибает целиком. Например, если пузыри эхино­кокка разрушают долю печени, в которой они поселились, то оставшаяся часть печени претерпевает изменения по способу регенерационной гипертрофии, то есть оставшаяся часть печени увеличивается.

  • однако, такой способ регенерации патологически измененных органов не час­тое явление. Как правило, поражение органа бывает диффузным, особенно по­сле действия токсических веществ, вирусов (болезнь Боткина), бактерий (ту­беркулёз). Поэтому процесс восстановления начинается с внутриклеточной ре­генерации, которая возвращает клетки в исходное состояние, а потом наступа­ет пролиферация клеток.


14. Значение регенерации для медицины.

Изучение процессов регенерации имеет большое значение для медицины.

  • позволяет найти пути к восстановлению тканей и органов человека после по­вреждения. У детей до 5-6 лет восстанавливаются фаланги пальцев после ампутации (но только концевые)

  • позволяет разработать методы стимуляции процессов регенерации у человека.

  • зная закономерности регенерации, можно разобраться с такими явлениями, как злокачественный рост и иммуногенез, так как в основе всех живых явлений (регенерация, новообразования, иммуногенез) лежат примерно одни и те же клеточные механизмы.


15. Значение советских ученых в разработке учения о регенерации.

Студитский А.Н. изучал регенерацию мышц и костей (путем заполнения дефекта). Воронцова М.А. изучала регенерацию внутренних органов путем регенерационной гипертрофии (печень, почки).

ЛЕКЦИЯ 17
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   13


написать администратору сайта