вся гистология. лекции по гисте 1 часть. Лекция 13. Частная гистология. Спинной мозг. Головной мозг. Мозжечок. Частная гистология
 Скачать 336 Kb.
|
|
Лекция 13. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ. СПИННОЙ МОЗГ. ГОЛОВНОЙ МОЗГ. МОЗЖЕЧОК. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ изучает тонкое строение органов. Орган - исторически сложившаяся система тканей, объединенных общей функцией. В органе ткани сохраняют свое строение и свойства, но приобретают органную специфичность. Объединение органов в организм осуществляет нейрогуморальная система. По мере усложнения организма, нервная система становится ведущей. НЕРВНАЯ СИСТЕМА едина для всего организма, но по функции ее делят на 2 части: 1 - соматическая (осуществляет внешние реакции, адаптирует организм к условиям жизни), 2 - вегетативная (осуществляет внутренние реакции, координирует работу внутренних органов). По строению и локализации НС делят на центральную и периферическую. К центральной относятся спинной и головной мозг, к периферической - ганглии, нервы и их окончания. Спинной и головной мозг одеты 3-мя оболочками. Снаружи - твердая из плотной соединительной ткани с эластическими волокнами, очень плохо регенерирует. Средняя оболочка - паутинная (арахноидальная) и внутренняя - мягкая построены из РВСТ с большим количеством сосудов. Между средней и внутренней оболочками есть субарахноидальное пространство, заполненное ликвором. Мягкая оболочка прилежит к мозгу и повторяет его рельеф, из нее сосуды проникают в вещество мозга. СПИННОЙ МОЗГ - medulla spinalis. Развитие. Спинной мозг развивается из туловищной части нервной трубки, полость которой становится спинномозговым каналом. В дорзальной и вентральной части трубки клетки не делятся и остаются лежать в 1 слой, представленный только эпендимоцитами. На боковых стенках клетки активно делятся и формируют левую и правую половины спинного мозга, которые разделены на дорзальной стороне задней белой спайкой – это шов из мягкой оболочки и глиоцитов. На передней поверхности остается передняя щель (вырезка). В боковых стенках трубки тела нейронов плащевого слоя образуют серое вещество, имеющее на поперечном срезе форму бабочки. В нем скопления нейронов образуют ядра. Отростки нейронов уходят на периферию спинного мозга и образуют белое вещество. СТРОЕНИЕ. Спинной мозг расположен в позвоночном канале, образованном дугами позвонков, связан с периферией 31 парой спинно-мозговых нервов. Представляет собой длинный белый тяж, разделенный передней щелью и задней белой спайкой на 2 половины. От передней поверхности мозга отходят передние корешки, к задней поверхности мозга подходят задние корешки. Спинной мозг сегментирован. Сегмент - это участок мозга с отходящими от него двумя парами корешков. На поперечном срезе в центре видно темное серое вещество, снаружи светлое белое вещество. В сером веществе различают передние рога - короткие и массивные и задние рога – тонкие и длинные. Между передними и задними рогами - промежуточная зона. В ней, на протяжении нескольких сегментов (от 8 шейного до 2 поясничного), есть боковые рога. Обе половины серого вещества соединены серой спайкой, в которой проходит центральный канал, выстланный эпендимой и заполненный ликвором. Рога серого вещества делят белое вещество на 3 пары канатиков: передние, задние и боковые. СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО. В сером веществе содержится огромное количество мультиполярных нейронов. По функции различают 3 группы нейронов: 1- корешковые - это двигательные нейроны, их аксоны покидают спинной мозг, объединяясь в передние корешки, и заканчиваются синапсами в скелетных мышцах; 2- внутренние ассоциативные - осуществляют связи в пределах своего сегмента; 3 - пучковые ассоциативные - осуществляют связи между сегментами и с головным мозгом, их аксоны объединяются в пучки и образуют проводящие пути. Нейроны, сходные по размерам, строению и функциям, располагаются группами и образуют ядра - это функциональные центры спинного мозга. Задние рога начинаются краевой зоной, в которой нет нейронов, есть только их отростки и нейроглия. Под краевой зоной - губчатое вещество, где нейроглия образует широкопетлистую сеть, в которой лежат многочисленные мелкие пучковые нейроны. Под губчатым веществом находится желатинозный слой, в нем преобладает нейроглия, нейронов мало и они мелкие. В задних рогах расположены только ассоциативные нейроны. В середине заднего рога расположено собственное ядро заднего рога, оно состоит из пучковых нейронов, аксоны которых переходят через белую спайку на противоположную сторону и образуют 3 восходящих пути: передний спинно-мозжечковый и передний и боковой спинно-таламические. В медиальной части основания заднего рога (на переходе рога в серую спайку) расположено дорзальное ядро (грудное или столб Кларка). Оно состоит из крупных нейронов, аксоны которых идут в боковые канатики своей стороны и образуют задний спинно-мозжечковый путь. В ядрах задних рогов переключается тактильная, болевая, температурная чувствительность. Если эти ядра разрушаются, чувствительность теряется. В промежуточной зоне находятся 2 ядра: медиальное и латеральное. Аксоны нейронов медиального ядраприсоединяются к спинно-таламическому пути своей стороны. Латеральное ядро (симпатическое) находится в боковом роге, состоит из крупных ассоциативных симпатических нейронов. Их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от них и идут в симпатические ганглии пограничного симпатического ствола. Латеральнее боковых рогов располагается ретикулярная формация из отростков нейронов. В передних рогах располагаются две группы двигательных ядер –медиальные (иннервируют мышцы туловища) и латеральные (иннервируют мышцы конечностей). Эти ядра состоят из крупных корешковых двигательных нейронов размером 100-140 мкм. Их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков. Если повреждаются передние корешки или разрушаются ядра (например, при полиомиелите), мышцы не могут сокращаться, разовьется паралич. В двигательных ядрах есть мелкие тормозные нейроны - клетки Реншоу, которые регулируют возбудимость двигательных нейронов. Во всех рогах и зонах много мелких пучковых нейронов, аксоны которых выходят в белое вещество, делятся на нисходящие и восходящие ветви, связывающие сегменты мозга, они образуют собственные проводящие пути спинного мозга: передние, боковые и задние. БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из продольных пучков нервных волокон, в основном миелиновых, которые образуют проводящие пути. В спинном мозге различают 3 группы путей: 1- собственные пути спинного мозга, связывающие сегменты; 2- восходящие, идут в головной мозг; 3- нисходящие, идут из головного мозга в спинной. В задних канатиках проходят 2 восходящих пути. Они образованы длинными ветвями аксонов чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Вблизи перегородки проходит нежный пучок Голля, латеральнее клиновидный пучок Бурдаха. Они несут болевую, температурную, тактильную и глубокую мышечную чувствительность, заканчиваются в продолговатом мозге в ядрах Голля и Бурдаха. В боковых канатиках проходят 5 восходящих и 4 нисходящих пути. Восходящие: латерально идут задний и передний спинно-мозжечковые, вентромедиально - спинно-тектальный, передний и боковой спинно-таламические. Нисходящие: дорзально идет перекрещенный боковой пирамидный (кортико-спинальный), медиально рубро-спинальный (от красного ядра среднего мозга, где переключается импульс от ядер мозжечка), вентрально таламо-спинальный и вестибуло-спинальный (от вестибулярного ганглия преддверия улитки). В передних канатиках проходят 4 нисходящих пути: вблизи вырезки текто-спинальный (от покрышки среднего мозга), рядом неперекрещенный передний пирамидный (кортико-спинальный), под передними рогами ретикуло-спинальный, латеральнее оливо-спинальный. Все нисходящие пути несут тормозные импульсы к моторным нейронам передних рогов. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Развиваются из ганглиозной пластинки. Ганглий расположен в позвоночном канале по ходу задних корешков спинного мозга. Покрыт капсулой из плотной соединительной ткани. От нее внутрь идут прослойки, которые образуют строму узла. Под капсулой расположены тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, в центре узла проходят их отростки. Тела нейронов окружены мантийными глиоцитами, которые образуют вокруг перикариона глиальную капсулу, покрытую тонкой соединительнотканной капсулой. Леммоциты сопровождают отростки нейронов, образуя Шванновские оболочки. Дендриты нейронов ганглия идут в составе смешанного нерва на периферию и заканчиваются рецепторами. Аксоны составляют задние корешки спинного мозга. Войдя в краевую зону задних рогов, аксоны делятся на длинные восходящие и короткие нисходящие ветви. Длинные ветви выходят в белое вещество и образуют в задних канатиках пучки Голля и Бурдаха. Короткие ветви идут каудально и дают коллатерали (ответвления) к ядрам задних рогов. Передний корешок спинного мозга в ганглий не заходит, латеральнее узла он объединяется с дендритами чувствительных нейронов ганглия, образуя смешанный спинно-мозговой нерв. Миелинизация нервных волокон начинается с 4 мес. эмбриогенеза и заканчивается к 2-3 годам жизни. Чувствительные волокна миелинизируются быстрее, чем двигательные. Раньше всех миелинизируются волокна задних канатиков, позже всех - пирамидные пути, в связи с более поздним формированием коры. Сначала миелинизируется передний пирамидный путь, который иннервирует мышцы шеи и головы. В боковом канатике миелинизация заканчивается к 4 годам. Нейроглия формируется к 6 месяцам жизни, но размножение глиоцитов продолжается до 15 лет. ГОЛОВНОЙ МОЗГ. Устроен значительно сложнее. Различают ствол мозга и плащ, образованный корой больших полушарий и мозжечка. Развитие. На головном конце эпителий плакод утолщается и дает начало черепномозговым узлам и органу слуха, а из нервной трубки развиваются три мощных утолщения - мозговые пузыри - зачатки переднего, среднего и заднего мозга. Сначала развивается ствол мозга, затем плащ. Спинномозговой канал продолжается в головной мозг и образует расширения - желудочки. Строение. К стволу мозга относят продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и базальные ганглии конечного мозга. В стволе, серое вещество расположено в центре в виде ядер. Через весь ствол проходит ретикулярная формация, она распространяет возбуждение по всем этажам ствола, участвует в формировании поведения. Большинство ее нейронов мелкие, с длинными дендритами и коротким аксоном. Продолговатый мозг – это продолжение спинного мозга. В нем переключаются пути от мозжечка, таламуса, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга, проходят спинно-мозжечковые и пирамидные пути; находятся двигательное ядро блуждающего нерва, чувствительные ядра Голля и Бурдаха и др. В центре расположена ретикулярная формация. Мост состоит из волокон, направленных, в основном, поперечно, к мозжечку, между ними располагаются ядра моста. Средний мозг представлен ножками и четверохолмием или покрышкой. В ножкахнаходятся красное ядро и черная субстанция. В красном ядре переключаются импульс с экстрапирамидных путей на рубро-спинальные пути. В черной субстанции нейроны содержат много меланина и синтезируют дофамин, от них зависит точность движений. В четверохолмии переключаются зрительные и слуховые пути, которые идут в таламус. Промежуточный мозг состоит из зрительного бугра - таламуса, подбугровой области - гипоталамуса и двух мозговых придатков - гипофиза и эпифиза. Таламус - это высший подкорковый центр, содержит около 120 ядер. Он собирает информацию от всех рецепторов организма, формирует эмоции и посылает суммированную информацию в кору больших полушарий по таламо-кортикальным путям. Гипоталамус- высший вегетативный центр, в нем отсутствует ГЭБ. В передних отделах находятся центры парасимпатической НС, которая сохраняет и восстанавливает резервы организма; в задних отделах - центры симпатической НС, которая тратит резервы организма. Многие ядра гипоталамуса - нейросекреторные. Гипофиз и эпифиз относят к эндокринной системе. Лекция 14. МОЗЖЕЧОК. Межнейронные связи. КОРА больших полушарий. Модуль коры. МОЗЖЕЧОК - cerebellum. Это высший центр равновесия и координации движений. Развивается из боковых утолщений заднего мозгового пузыря, которые имеют вид полушарий, смещаются дорзально и сливаются в мозжечок. Анатомически в мозжечке различают червь и 2 полушария. Большая часть серого вещества сосредоточена на поверхности полушарий, образуя кору. Меньшая часть находится в глубине белого вещества в виде ядер. Наиболее важное из них - зубчатое ядро, его нейроны посылают информацию из мозжечка одновременно в спинной мозг и в двигательные зоны коры больших полушарий. Другие ядра посылают информацию в спинной мозг через красное ядро и ретикулярную формацию. Поверхность полушарий образует борозды и извилины. В коре различают 3 слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый. Молекулярный слой - наружный, содержит немногочисленные тормозные нейроны - звездчатые и корзинчатые. В основном он состоит из нейроглии и отростков нейронов всех слоев коры, поэтому имеет светлую окраску. Ганглионарный слой состоит из одного слоя очень крупных грушевидных нейронов - клеток Пуркинье, размером 35х60 мкм. Это эфферентные нейроны, их дендриты поднимаются в молекулярный слой, а аксоны выносят нервный импульс из коры в ядра мозжечка и тормозят нейроны ядер. Зернистый слой содержит около 10 млрд. мелких ассоциативных нейронов с крупным плотным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. Нейронов 3 группы: 1) возбуждающие нейроны - клетки-зерна, 2) тормозные нейроны - клетки Гольджи II типа с коротким аксоном, 3) ассоциативные нейроны - клетки Гольджи 1 типа с длинным аксоном и горизонтальные, их аксоны уходят в белое вещество и связывают различные области коры. В зернистом слое расположены сложные синапсы - клубочки мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных путей - моховидные волокна и лазящие. Моховидные приходят в составе мосто-мозжечковых путей, несут импульс от коры больших полушарий. Лазящиеприходят в составе спинно-, оливо- и вестибуло-мозжечковых путей, несут импульс от спинного мозга и органа равновесия. Лазящие волокна проходят через зернистый и ганглионарный слои, попадают в молекулярный слой, где стелятся по дендритам грушевидных нейронов и образуют с ними возбуждающие синапсы. Моховидные волокна заканчиваются в зернистом слое в виде кустика мха и образуют возбуждающие синапсы с дендритами клеток-зерен, которые ветвятся в виде птичьей лапки. Каждая из клеток-зерен образует несколько синапсов с терминалями моховидного волокна, этот синаптический комплекс называется "клубочек мозжечка", он окружен глиальной капсулой. Из клубочков мозжечка аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, Т-образно делятся, идут вдоль извилины и образуют возбуждающие синапсы с дендритами тормозных нейронов и клеток Пуркинье. Таким образом, все возбуждающие афферентные импульсы передаются на клетки Пуркинье либо прямо, либо через клетки-зерна. Клетки Пуркинье собирают и обрабатывают информацию и передают ее в ядра мозжечка. Одна клетка Пуркинье имеет огромное количество сильно ветвящихся дендритов и образует до 60 тыс. синапсов. Нейроглия мозжечка имеет особенность - длинные отростки волокнистых астроцитов ганглионарного слоя образуют Бергмановские волокна, которые идут к поверхности коры и поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье. Обработка информации происходит с участием тормозных нейронов коры мозжечка. Все тормозные нейроны контактируют своими дендритами с аксонами клеток-зерен, возбуждаются и по своим аксонам передают тормозные команды клеткам Пуркинье. Тормозных нейронов 4 вида: 1 вид - корзинчатые, лежат в молекулярном слое на границе с ганглионарным слоем, их длинные аксоны идут вдоль ганглионарного слоя, могут уходить в соседние извилины, а их коллатерали оплетают тела клеток Пуркинье в виде корзинок. 2 и 3 виды - звездчатые (мелкие и крупные) лежат в наружной части молекулярного слоя, образуют тормозные синапсы с дендритами и телами клеток Пуркинье. 4 вид - клетки Гольджи II типа лежат в зернистом слое, их короткие аксоны образуют в клубочках мозжечка тормозные синапсы на розетках моховидных волокон и могут блокировать передачу афферентных импульсов на клетки-зерна, т.е. клетки Гольджи II типа непосредственно с клетками Пуркинье не контактируют, но тормозят их возбуждение, блокируя возбуждение клеток-зерен в клубочках мозжечка. Клетки Пуркинье могут обмениваться обработанной информацией с помощью коллатералей своих аксонов, которые образуют синапсы с телами или аксонами других клеток Пуркинье. После этого клетки Пуркинье по своим аксонам передают тормозной импульс в ядра мозжечка. Анализ и синтез информации в мозжечке основан на тормозных влияниях нейронов. Благодаря этому происходит коррекция силы и частоты возбуждающих импульсов, их усиление в одних участках или блокада в других участках коры мозжечка, что приводит к торможению или к растормаживанию клеток Пуркинье. К   л.Пуркинье /–---/ Зубчатое ядро ----- Пирамиды /------–/ Моторные нейроны Торможение - возбуждение торможение возбуждение – -------Движение Сильный импульс тормозит клетки Пуркинье. При этом блокируется их тормозящее влияние на зубчатое ядро, его нейроны возбуждаются и тормозят пирамиды коры, что приводит к растормаживанию моторных нейронов спинного мозга, и двигательный импульс идет к мышце, производится движение. И наоборот. Слабый импульс растормаживает клетки Пуркинье, в результате движение не производится, но поддерживается тонус мышц. По такому же принципу работают большинство рефлексов, в том числе и высшая нервная деятельность, мыслительные процессы (анализ и синтез). У новорожденных в коре мозжечка 2 зернистых слоя - наружный и внутренний. В наружном слое до 1 года жизни продолжается размножение нейробластов, их дифференцировка, рост, миграция в другие слои. Рост коры и усложнение связей идет особенно бурно с 5 до 11 месяцев и в 2-3 года. К 6 мес. жизни лазящие волокна уже дорастают до терминалей дендритов клеток Пуркинье и появляются моховидные волокна. Нейроглия созревает к 2 годам. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. По массе больше стволовой части. Толщина коры 3-5 мм. Нейронов в ней 14-17 млрд. Это мультиполярные нейроны различной формы, но основная масса - пирамидные. Вершины пирамид обращены к наружным слоям; от углов пирамиды отходят дендриты - боковые и мощный верхушечный; от основания отходит аксон. Отростки нейронов имеют многочисленные шипики и вздутия – это места образования синапсов. Чем сложнее связи между нейронами (чем умнее), тем больше шипиков и вздутий на отростках нейронов. Новые синапсы формируются на терминалях отростков, поэтому синапсы ранних нейронных связей, сформированных в детстве, расположены ближе к перикариону, поздние связи - дальше. При нарушении питания мозга на терминалях дендритов синапсы гибнут, а возле перикариона остаются, поэтому у стариков долговременная память есть, а кратковременной нет. Пирамиды различают малые - 10-12 мкм, средние - 20-30 мкм, большие - 40-80 мкм, гигантские - 120 мкм. Аксоны малых пирамид остаются в своем слое, аксоны средних пирамид идут в другое полушарие и образуют кортико-кортикальные волокна, аксоны больших и гигантских пирамид образуют пирамидные пути - это проекционные волокна, которые идут в спинной мозг и тормозят моторные нейроны. Строение коры характеризуется определенной миелоархитектоникой (распределением волокон) и цитоархитектоникой (распределением клеток). Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Выделяют 6 слоев коры: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, полиморфных клеток 1- Молекулярный слой. Лежит под мягкой оболочкой. Содержит немногочисленные мелкие ассоциативные нейроны. Основная масса этого слоя - это нейроглия и отростки нейронов всех слоев, которые образуют тангенциальное сплетение молекулярного слоя. 2- Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими нейронами. Их дендриты ветвятся в своем слое, аксоны идут в нижние слои, а у корзинчатых тормозных нейронов входят в состав тангенциального сплетения. 3- Пирамидный слой - самый широкий. Образован пирамидами, их размеры тем крупнее, чем глубже они лежат. Верхушечный дендрит идет в молекулярный слой, боковые ветвятся в своем слое, аксоны образуют ассоциативные и комиссуральные пути, а от крупных пирамид - входят в состав пирамидных путей. От пирамидного слоя начинаются радиальные лучи, образованные аксонами пирамид. Кроме пирамид здесь есть аксо-аксональные тормозные нейроны. Аксоны этих нейронов, боковые дендриты пирамид и часть отростков клеток следующего слоя образуют тангенциальное сплетение на уровне пирамидного и внутреннего зернистого слоев - наружную полоску Байарже. 4- Внутренний зернистый слой образован мелкими нейронами. Среди них - шипиковые звездчатые нейроны, принимающие возбуждение от таламо-кортикальных волокон. Этот слой хорошо развит в чувствительных зонах коры, а в двигательных зонах представлен островками клеток. 5- Ганглионарный слой состоит из гигантских пирамид - клеток Беца размером 120 мкм. Их аксоны образуют пирамидные пути, а боковые дендриты в этом же слое образуют внутреннюю полоску Байарже. 6- Слой полиморфных клеток образован, в основном, веретеновидными нейронами, но есть и другие. Их дендриты идут в молекулярный слой, аксоны присоединяются к пирамидному пути. По выраженности слоев коры различают 2 типа зон коры: 1 - гранулярный, с хорошо развитыми зернистыми слоями; это чувствительные зоны, где идет высший анализ и синтез информации; 2 - агранулярный, с хорошо развитыми пирамидными слоями; это двигательные зоны. Участки коры с определенной цито- и миелоархитектоникой образуют корковые поля - это корковые центры высшей нервной деятельности, анализа и синтеза. Корковые поля не имеют резких границ и могут перекрываться. |