вся гистология. лекции по гисте 1 часть. Лекция 13. Частная гистология. Спинной мозг. Головной мозг. Мозжечок. Частная гистология
 Скачать 336 Kb.
|
|
Лекция 17. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. По лимфатическим сосудам в кровь возвращается лимфа, которая представляет собой вышедшую из крови в ткань плазму и содержит продукты метаболизма. Сосуды закладываются на 2-3-ей неделе эмбриогенеза из мезенхимы желточного мешка. Стенки сосудов формируются под воздействием гемодинамических условий, к которым относятся функция сосуда, давление крови и скорость кровотока. По функциям и строению сосуды делят на артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. Артерии составляют артериальное русло, функции которого - распределение крови по органам и тканям. В них давление высокое, кровоток быстрый. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, функция которого - обмен веществ и газов между кровью и тканями. Кровоток здесь замедленный, давление низкое. Вены составляют венозное русло, функция которого - возврат крови от органов в сердце, кровоток медленный, давление низкое. Все сосуды на всем протяжении выстланы эндотелием. Это непрерывный слой плоских полигональных клеток, лежащих на базальной мембране плотно друг к другу и соединенных десмосомами, линейными контактами и нексусами. Часть клетки, содержащая ядро, утолщена и вдается в просвет сосуда. Общая площадь эндотелия всех сосудов 1000 кв. м, масса 1 кг. АРТЕРИАЛЬНОЕ РУСЛО. Артерии бывают по диаметру крупного, среднего и малого калибра, по строению – эластического, мышечного и смешанного типа. Крупные артерии ближе к сердцу, давление в них выше, поэтому в них больше эластических элементов. Чем дальше от сердца артерия, тем больше в ее стенке гладких миоцитов. Стенка артерий состоит из 3-х оболочек: 1) внутренняя - tunica intima, из эндотелия, подэндотелиального соединительнотканного слоя и внутренней эластической мембраны. 2) средняя - tunica media, из гладких миоцитов и эластических волокон. 3) наружная - tunica adventicia, из наружной эластической мембраны и РВСТ с нервами и сосудами. Артерии крупного калибра – это аорта и легочная артерия, они отходят непосредственно от сердца и относятся к эластическому типу, содержат в средней оболочке много эластических элементов. В аорте они образуют эластические окончатые мембраны. Особенности строения аорты: 1. Эндотелий состоит из крупных, часто многоядерных клеток длиной 500 мкм, толщиной 150 мкм. 2. Подэндотелиальный слой Лангханса - широкий, из РВСТ с высоким содержанием основного вещества и мелких малодифференцированных клеток. 3. Внутренней эластической мембраны нет, есть сплетение эластических волокон. 4. В средней оболочке 40-70 окончатых эластических мембран, соединенных эластическими волокнами в единый каркас. Между ними гладкие миоциты, коллагеновые волокна, фибробласты и капилляры. 5. В адвентиции коллагеновые волокна толстые, идут вдоль сосуда, чтобы аорта при толчке крови не удлинялась. Есть Vasa vasorum и n.vasorum. Подключичная и общая сонная артерии мышечно-эластического типа с равным соотношением мышечных и эластических элементов. Артерии среднего и малого калибра - распределительные, мышечного типа. Оболочки типичного строения. Интима – из эндотелия, подэндотелия и внутренней эластической мембраны. Медиа - из нескольких сплошных слоев гладких миоцитов, ориентированных по спирали. При их сокращении одновременно сужается просвет и уменьшается длина сосуда, что обеспечивает проталкивание крови от сердца на периферию (это «периферическое сердце»). Между миоцитами находятся эластические и коллагеновые волокна. В адвентиции есть наружная эластическая мембрана. Эластические волокна мышечной оболочки дугообразно изгибаются и прикрепляются к наружной и внутренней эластическим мебранам, образуя эластический каркас, препятствующий спадению артерий. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО. Всегда имеет органную специфичность, связанную с функцией органа. Включает сосуды d=менее 100 мкм: артериолы, капилляры и венулы. Они обеспечивают метаболизм и защитные реакции. Артериолы - короткие сосуды, d=50-100 мкм. Сеченов называл их "краны сосудистой системы", т.к. они регулируют приток крови к органам. Интима состоит из эндотелия с перфорированной базальной мембраной, под ним тонкий подэндотелий и внутренняя эластическая мембрана. Медиа состоит из отдельных циркулярных пучков гладких миоцитов. Адвентиция содержит тучные и малодифференцированные клетки. Капилляры - узкие трубочки, d от 4,5-7 до 20-40 мкм. Широкие капилляры называются синусами или синусоидами. В капилляре различают 2 части – узкую артериальную и более широкую венозную, легко проницаемую для компонентов крови. Количество капилляров в тканях и их строение разное, это определяет органную специфичность. Например, в скелетной мышце на 1кв. мм 1400 капилляров, а в коже около 40. Общая протяженность капилляров до 100 тыс. км, скорость кровотока 0,5 мм/сек., давление 20-40 мм/Hg. В покое функционирует около половины капилляров, при напряжении включаются в кровоток остальные.У грудничков капиллярные сети гуще, с возрастом становятся реже. Стенка капилляров тонкая, состоит из 3-х слоев клеток: эндотелий с базальной мембраной, клетки перициты и адвентициальные клетки. Эндотелий - обладает двухсторонней проводимостью. На апикальной поверхности клетки имеют микроворсинки. Органоиды развиты слабо, есть везикулы и миофиламенты, при их сокращении клетки укорачиваются, между ними образуются щели. Компоненты крови выходят из капилляра в ткань через эти щели или через цитоплазму с помощью везикул. Перициты расположены в участках расщепления базальной мембраны на 2 листка. Они могут сокращаться и фагоцитировать. Это мелкие клетки с отростками, которые охватывают капилляр и, сокращаясь, меняют просвет капилляра и скорость кровотока. При этом ядросодержащие части эндотелия могут набухать и перекрывать просвет. Адвентициальные клетки – малодифференцированные, при регенерации могут превращаться в эндотелиальные, гладкие миоциты и фибробласты. На проницаемость капилляров влияет гистамин и гепарин тучных клеток. Гистамин усиливает проницаемость и может вызвать отек. Он активирует гиалуронидазу, которая деполимеризует ГАГ и разрыхляет базальную мембрану. При этом в цитоплазме эндотелия везикулы могут сливаться в сплошные канальцы, соединяющие просвет капилляра с тканью, возникает течь капилляров. Это может вызвать, особенно в раннем детстве, ложный круп, отек Квинке, крапивницу. Гепарин, наоборот, подавляет гиалуронидазу и уменьшает проницаемость сосудов. По строению стенки различают 3 типа капилляров: 1 тип - соматический или основной (в мышцах, легких), d=4,5-7 мкм, эндотелий на сплошной базальной мембране толщиной 30-70 нм; 2 тип - с фенестрированным эндотелием на сплошной, утолщенной до 150 нм, базальной мембране, (в капиллярах почечных клубочков); фенестры - это истонченные участки эндотелий, облегчают транспорт веществ; 3 тип - синусоидные капилляры, d=20-40 мкм, эндотелий со щелями, базальная мембрана перфорированная (в печени, кроветворных органах). Лимфатические капилляры отличаются от кровеносных тем, что у эндотелия микроворсинки на базальной поверхности. Венулы – устроены как капилляры, но более широкие. Кровоток очень медленный, проницаемость для веществ и клеток крови высокая. Венулы бывают посткапиллярные (d=12-30 мкм) и собирательные (30-50 мкм), гладких миоцитов не имеют. Самые крупные венулы – мышечные, с гладкими миоцитами, d около 100 мкм, переходят в вены. Артериоло-венулярные анастомозы - регулируют кровоток в органах,могут сбрасывать кровь в венозное русло напрямую, минуя капилляры. Их много в коже, легких, половых органах. При закрытии анастомоза вся кровь пойдет через капилляры, и наоборот. Анастомозы с артериальной кровью называют истиные, со смешанной кровью - ложные. По функции анастомозы делят на 2 типа: с постоянным и с регулируемым кровотоком. Последние по строению бывают простые и со специальными устройствами. В простых кровоток регулируется мышечной оболочкой артериолы, в анастомозах со специальными устройствами кровоток регулируют продольные пучки гладких миоцитов в интиме (у замыкательного типа) или в мышечной оболочке (у эпителиоидного типа), при сокращении которых образуется валик, перекрывающий кровоток. ВЕНОЗНОЕ РУСЛО. Вены бывают малого, среднего и крупного калибра, по строению - мышечного и безмышечного типа. Безмышечные – это внутриорганные вены (сетчатки глаза, костей, мозга, селезенки, печени), они не имеют мышечных элементов. Мышечные вены делятся на 2 вида: 1 вид со слабо развитыми, 2 вид с сильно развитыми мышечными элементами. К 1 виду относятся вены верхней части тела, они имеют среднюю мышечную оболочку и мощную адвентицию из плотной соединительной ткани с продольными волокнами. Вены 2 видав нижней части тела (нижняя полая, подвздошная вена). Они имеют циркулярные пучки гладких мышц в средней оболочке и продольные пучки в интиме и особенно мощные в адвентиции. При их сокращении образуются поперечные складки интимы и уменьшается длина вены, что способствует притоку крови к сердцу против силы тяжести. 50% вен нижних конечностей имеют клапаны – это постоянные складки интимы. Кожные вены клапанов не имеют, при замедлении кровотока кровь в них застаивается, образуются варикозные расширения. Лимфатические сосуды похожи на вены и тоже имеют клапаны. СЕРДЦЕ перекачивает кровь и лимфу, как насос. Имеет стенку из 3х оболочек: эндокард, миокард, эпикард. Эндокард развивается из мезенхимы, как сосуд. На 3 неделе эмбриогенеза образуются 2 эндокардиальные трубки, которые сближаются и срастаются. Висцеральный листок мезодермы, прилежащий к эндокарду, утолщается и образует миоэпикардиальную пластинку. Из ее внутренних слоев развивается миокард, из наружных - эпикард. Клапаны и перегородки формируются позже. Эндокард по развитию и строению соответствует артерии мышечно-эластического типа. В нем 4 слоя: 1- эндотелий из крупных клеток на толстой базальной мембране; 2- подэндотелиальный слой, как в аорте, 3- мышечно-эластический слой из гладких миоцитов и эластических волокон; 4- наружный соединительнотканный слой с мелкими сосудами. Миокард построен из 3-х типов кардиомиоцитов: 1- сократительные, типичные; 2- проводящие атипичные; 3- секреторные. Кровоснабжение обильное, в эндомизии очень густая сеть капилляров, в коронарных артериях хорошо развиты эластические элементы. Эндомизий в норме развит слабо, построен из сети ретикулярных волокон. Миокард не регенерирует, т.к. не имеет малодифференцированных мышечных клеток. Дефект зарастает рубцом. Сократительные кардиомиоциты в желудочках крупнее, имеют типичную форму, много МХ, миоглобина, хорошо развиты миофибриллы и Т-система, соединены вставочными дисками в мышечные волокна, которые анастомозируют и образуют трехмерную сеть – сердечный синцитий. Атипичные кардиомиоциты имеют мало миофибрилл и миоглобина, нет Т-системы. Они образуют проводящую систему сердца, которая состоит из синатриального (синусо-предсердного) узла, атрио-вентрикулярного узла и проводящих путей. Атипичных кардиомиоцитов 3 типа: 1 – мелкие Р-клетки (пейсмекеры) - водители ритма, находятся в синатриальном узле, способны самовозбуждаться и вырабатывать импульс, 2- крупные переходные клетки, находятся в атрио-вентрикулярном узле, передают импульс на клетки проводящих путей, 3- клетки Пуркинье, самые крупные, составляют проводящие пути - пучок Гиса и волокна Пуркинье. Р-клетки генерируют 60-90 импульсов в минуту, обеспечивая автоматию работы сердца. На них влияет ВНС: симпатическая ускоряет ритм сокращений, парасимпатическая замедляет. В узлах есть вегетативные нейроны - "мелкие интенсивно флюоресцирующие" (МИФ-клетки). Они выделяют в кровь НА, необходимый для работы миокарда. Секреторные кардиомиоцитысоставляют эндокринную систему сердца, находятся в предсердиях, мелкие, с отростками, миофибрилл мало, хорошо развита ЭПС. Секретируют в кровь атриопептиды: 1)стимулирующие липолиз, 2)препятствующие свертыванию крови и образованию тромбов, 3)предсердный натрий-уретический фактор - ПНУФ (ПНУП), он увеличивает в почках выделение Na с мочой и снижает артериальное давление. Эпикард - серозная оболочка из плотной соединительной ткани, покрытой мезотелием. В эпикарде есть крупные сосуды, нервы, жировая ткань. У детей сердце крупное, но стенки тонкие. В эндокарде не выражен мышечно-эластический слой. Кардиомиоциты мелкие, бледные, в них мало миоглобина. Быстрый рост и дифференцировка сердца происходит к 2 годам, затем к 5 годам и особенно бурно к половому созреванию. После 10 лет строение сердца ребенка приближается к строению сердца взрослого. Лекция 18. КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и собственно дермы. С подлежащими тканями кожа соединяется с помощью гиподермы (подкожной жировой клетчатки). Толщина кожи от 0,5 до 5 мм. Функции кожи: 1) защита от механических, физических и химических воздействий, 2) участие в водно-солевом обмене (выделяет около 500 мл воды в сутки), 3) теплообмен, 4) экскреторная (выведение веществ с потом), 5) синтез вит.Д, 6) депо крови (содержит много сосудов), 7) участие в иммунных реакциях (много лимфоцитов, образуют иммунный барьер), 8) рецепторная (осязательная, температурная, болевая чувствительность). Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпидермис образуется из эктодермы, а собственно дерма – из мезодермы дерматомов сомитов. ЭПИДЕРМИС – это многослойный плоский ороговевающий эпителий, состоит из эпителиальных клеток – кератиноцитов, способных образовывать роговое вещество – кератин, накапливать его и ороговевать, поэтому в эпидермисе идет постоянное образование новых клеток и превращение их в роговые чешуйки. В соответствии с этапами ороговения в эпидермисе различают пять слоев: базальный, слой шиповатых клеток, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой лежит на базальной мембране и состоит из 1 слоя цилиндрических кератиноцитов с базофильной цитоплазмой. Слой шиповатых клеток лежит на базальном слое и состоит из 5-10 слоев эпидермоцитов, имеющих полигональную форму и цитоплазматические отростки в виде коротких шипов, соединяющихся десмосомами. Клетки базального и шиповатого слоев содержат тонофибриллы и способны к митозу, поэтому эти два слоя объединяют в ростковый (мальпигиев) слой. Эпидермис обновляется в течение 20 дней. В ростковых слоях встречаются меланоциты (нейрального происхождения) с длинными ветвящимися отростками и зернами меланина в цитоплазме, эпидермальные макрофаги – клетки Лангерганса (мезенхимного происхождения и рецепторные эпителиальные клетки-диски Меркеля (эктодермального происхождения), контактирующие с дендритами чувствительных нейронов.. Зернистый слой состоит из 2-4 слоев не способных к делению плоских клеток ромбовидной формы с зернами кератогиалина (предшественник кератина) в цитоплазме. Блестящий слойсостоит из 3-4 слоев плоских безъядерных клеток, заполненных элеидином, который образуется из кератогиалина и тонофибрилл. Роговой слой – поверхностный, состоит из ороговевших клеток – роговых чешуек с пузырьками воздуха и кератином, который богат серой. Ее недостаток приводит к возникновению кожных заболеваний. Различают толстую кожу (на пальцах, ладонях и подошвах) и тонкую (на остальных участках тела). Тонкая (волосистая) кожа имеет эпидермис из 4 слоев, блестящий слой отсутствует, роговой слой тонкий. Толстая кожа (безволосая) имеет эпидермис из 5 слоев очень толстым роговым слоем. СОБСТВЕННО ДЕРМА состоит из двух соединительнотканных слоев: сосочкового и сетчатого. Сосочковый слой дермы состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая образует сосочки, глубоко врастающие в эпидермис, при этом эпидермис вдается в сосочковый слой (между сосочками) в виде эпидермальных гребешков. Форма и высота сосочков определяют строго индивидуальный рисунок кожи (папиллярные линии). Сосочки выполняют рецепторную и трофическую функцию. По ним к эпидермису поднимаются кровеносные и лимфатические капилляры и нервные волокна, часть которых дает свободные нервные окончания, а другая часть образует инкапсулированные осязательные тельца Мейснера, лежащие в сосочках. Сетчатый слой дермы прочный и эластичный, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой толстые пучки коллагеновых волокон переплетаются с сетью эластических волокон. В этом слое проходят крупные кровеносные сосуды, нервные стволики и выводные протоки потовых желез, а на границе с гиподермой залегают секреторные отделы потовых желез и инкапсулированные нервные окончания – тельца Фатер-Пачини (барорецепторы). Гиподерма образована дольками жировой ткани с соединительнотканными прослойками, в которых находятся секреторные отделы потовых желез, сосуды, тельца Фатер-Пачини. ЖЕЛЕЗЫ КОЖИ – сальные, потовые, молочные. Потовые железы - простые трубчатые неразветвленные. Секреторный отдел и часть выводного протока закручены в виде клубочка, поэтому железы называют клубочковыми. Залегают в сетчатом слое кожи. Выводной проток проходит через все слои кожи и открывается на поверхности эпидермиса потовой порой. Секреторный отдел состоит из двух слоен клеток: 1) внутренний - крупные секреторные клетки пирамидной формы, светлые и темные, 2) наружный - уплощенные миоэпителиальные клетки с отростками, они могут сокращаться и выдавливать секрет в выводной проток. Выводной проток образован двухслойным кубическим эпителием с базофильной цитоплазмой, его клетки мельче и темнее секреторных. По способу секреции потовые железы бывают мерокриновые и апокриновые. Апокриновые имеют крупные концевые отделы из оксифильных клеток, секрет богат слизью белками и продуктами их обмена ( мочевая кислота, мочевина), выделяется в волосяные воронки, интенсивность секреции зависит от полового цикла. Мерокриновые имеют слабобазофильные секреторные клетки, в секрете больше воды, меньше слизи, белков и мочевины, выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса, секреция не зависит от полового цикла. Сальные железы – это простые альвеолярные разветвленные с голокриновым типом секреции. Находятся в тонкой коже, секретируют кожное сало, выделяют секрет в волосяные воронки. Выводные протоки и концевые отделы построены из многослойного эпителия. В секреторном отделе на базальной мембране лежат мелкие базофильные делящиеся базальные клетки, обеспечивающие восстановление секреторных клеток, клетки среднего слоя – себоциты синтезируют и накапливают секрет, центральные клетки секретируют и разрушаются. Молочные железы – это производные апокриновых потовых желез, функционально тесно связаны с половой системой. По строению железы сложныеразветвленные альвеолярно–трубчатые. Строму железы образует плотная неоформленная соединительная ткань с пучками гладких миоцитов. Прослойки соединительной ткани делят железу на 15– 20 долей, расположенных в околососковой части. Между долями в соединительной ткани проходят междольковые выводные молочные протоки, кровеносные сосуды и нервы. Доли состоят из долек железы, которые содержат концевые отделы, внутридольковые выводные протоки и прослойки рыхлой соединительной ткани с дольками жировой ткани. Концевые отделы в нелактирующей железе представлены тонкими трубочками - млечными ходами, которые в лактирующей железе превращаются в пузырьки – альвеолы. Млечные ходы и альвеолы построены из двухслойного эпителия, содержащего 2 вида клеток – лактоциты (кубической или цилиндрической формы) и миоэпителиальные клетки. Лактоциты в период лактации секретируют по апокриновому типу молоко – секрет, сложный по составу и богатый питательными веществами, витаминами, кальцием. Миоэпителиальные клетки охватывают своими отростками лактоциты и, сокращаясь, обеспечивают выведение секрета из альвеол и мелких выводных протоков. Внутридольковые выводные протоки (млечные протоки) выстланы двухслойным эпителием из кубических и миоэпителиальных клеток. Они впадают в междольковые молочные протоки (выстланные таким же эпителием), которые ветвятся и переходят в расширенные молочные синусы, служащие резервуаром для накопления молока. В молочных синусах эпителий тоже двухслойный – из призматических и миоэпителиальных клеток. От синусов отходят выносящие молочные протоки, выстланные двухслойным кубическим эпителием. Они впадают в молочные воронки (углубление эпидермиса в дерму). Воронки, в количестве 8-15, открываются порами на вершине соска, выстланы многослойным плоским эпителием. Сосок является утолщением кожи, покрыт пигментированным эпидермисом (из 5 слоев) и дермой (сосочковый и сетчатый слои), в которой располагаются радиальные пучки гладких миоцитов и чувствительные нервные окончания. Развитие молочных желез в онтогенезе контролируют эстрогены, а подготовку к лактации - гормон желтого тела яичников прогестерон. Выработку (синтез) молока стимулирует гормон гипофиза пролактин (ЛТГ), а его выведение - окситоцин (стимулирующий окращение гладких миоцитов) РОГОВЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖИ – волосы и ногти, образуются из ороговевших клеток-чешуек эпидермиса, имеют (как и эпидермис) роговую часть и ростковую часть (для обновления роговой части). Волос состоит из стержня (роговая часть, поднимающаяся на поверхностью кожи) и корня (ростковая часть, глубоко погружен в дерму). На границе между стержнем и корнем волоса эпидермис образует углубление в дерму – волосяную воронку, на дне которой открываются выводные протоки сальных желез. Корень волоса расположен в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных волосяных (корневых) влагалищ. Вместе они составляют волосяной фолликул, который окружен волосяной сумкой. Волосяная сумка образована плотной соединительной тканью и состоит из трех слоев: базальной мембраны (граничит с наружным эпителиальным влагалищем), внутреннего циркулярного слоя коллагеновых волокон и наружного слоя коллагеновых волокон, расположенных вдоль корня волоса, в него вплетаются пучки гладких мышц поднимающих волос. Другой конец этих мышц вплетается в сосочковый слой дермы кожи. При их сокращении появляется «гусиная кожа», что способствует выделению секрета кожными железами, уменьшает приток крови и снижению теплоотдачи. Наружное эпителиальное влагалище является продолжением росткового слоя эпидермиса, и заканчивается волосяной луковицей. Внутреннее волосяное влагалище начинается от волосяной луковицы и заканчивается в области дна воронки. Оно содержит 3 слоя: 1) кутикула (один слой ороговевших клеток, расположенных черепицеобразно на корковом веществе волоса), 2) гранулосодержащий слой Гексли (клетки содержат зерна трихогиалина), 3) слой Генле (из полуороговевших клеток). Волосяная луковица состоит из нескольких слоев активно делящихся эпителиальных клеток и служит источником роста самого волоса (его мозгового и коркового вещества) и внутреннего корневого влагалища. В луковицу от волосяной сумки врастает волосяной сосочек из рыхлой соединительной ткани с сосудами, питающими клетки луковицы. Клетки луковицы размножаются,, удаляются от сосудов сосочка, накапливают твердый кератин и ороговевают, образуя внутреннее корневое влагалище, кутикулу, мозговое и корковое вещество волоса. Корковое вещество состоит из ороговевших эпителиальных клеток с зернами меланина, мозговое вещество окрашено светлее. По мере приближения к поверхности кожи клетки мозгового вещества и внутреннего корневого влагалища полностью ороговевают и, на уровне сальных желез, в них накапливается мягкий кератин, поэтому строение корня волоса на разных уровнях не одинаковое. В эпителии луковицы имеются меланоциты, синтезирующие пигмент, определяющий цвет волос. С возрастом синтез пигмента снижается, в клетках накапливаются пузырьки воздуха, волосы становятся седыми. Лекция 19. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ. Органы кроветворения и иммунной защиты относятся к системе крови. Они обеспечивают морфологическое постоянство состава крови и иммунный гомеостаз в организме. Их работа регулируется нейроэндокринной системой, а также внутриорганным влиянием, т.е. микроокружением. Органы кроветворения делят на центральные и периферические. Центральные органы - красный костный мозг и тимус, они всегда содержат стволовые и полустволовые кроветворные клетки. Периферические органы не содержат стволовых клеток, в них идет антигензависимая бласттрансформация лимфоцитов и образование зрелых лимфоцитов. К этим органам относятся селезенка, лимфоузлы и лимфоидные образования в пищеварительной трубке, дыхательных путях и других органах. Все органы кроветворения имеют общие черты: 1. производят форменные элементы крови, 2. депонируют кровь или лимфу, 3. выполняют защитную функцию путем фагоцитоза и производства иммунокомпетентных клеток, 4. имеют сетчатую строму, которая состоит из ретикулярной соединительной ткани или ретикулярного эпителия. Клетки стромы являются микроокружением для кроветворных клеток. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ. Является универсальным органом гемопоэза, содержит стволовые клетки, которые могут дать начало любому ростку клеток крови. В нем же происходит антиген-независимая дифференцировка В-лимфоцитов (СД 19,20,21,22,23). В-лимфоциты составляют около 20% костного мозга, из них 75% выбраковываются в результате селекции и гибнут апоптозом. Красный костный мозг появляется на 2-м месяце эмбриогенеза в костной полости ключицы; на 3-м месяце - в плоских костях и телах позвонков, со 2-ой половины эмбриогенеза в трубчатых костях. До 11 недели развития он выполняет остеобластическую функцию, строит энхондральную кость. С 12-14 недели в нем разрастаются сосуды с окружающей их ретикулярной тканью. К 36 неделе в эпифизах появляются очаги кроветворения. У человека красный костный мозг заполняет полости губчатого вещества всех костей и составляет 3,4 - 5,9% от массы тела. Красный цвет его обусловлен большим количеством эритроцитов. Основная масса костного мозга представлена густой сетью капилляров и ретикулярной тканью, в петлях которой располагаются все формы клеток гемопоэза - от стволовых до зрелых. Ретикулярная строма костного мозга состоит из двух типов отросчатых клеток: фибробластоподобных, синтезирующих ретикулярные волокна, и антиген-представляющих, способных к фагоцитозу. Между ретикулярными клетками всегда много макрофагов и тучных клеток, есть жировые клетки, на костных балках остеобласты и остеокласты. Все эти клетки составляют микроокружение для кроветворных клеток. Они секретируют гемопоэтины и с их помощью определяют направление дифференцировки стволовых клеток и созревание клеток крови. Наиболее интенсивное кроветворение происходит вблизи эндоста, где стволовых клеток втрое больше, чем в центре костномозговых полостей. В основном, здесь идет гранулопоэз. Зрелые гранулоциты депонируются в костном мозге, где их в 20 раз больше, чем в крови. Клетки эритропоэзарасполагаются вокруг макрофагов, содержащих железо, которое необходимо для синтеза Hb в эритроцитах. Агранулоциты обычно плотно окружают сосуды. Мегакариоциты располагаются вокруг венозных синусов, проникая в их просвет своими отростками, от которых отделяются кровяные пластинки и сразу попадают в кровь. Выход зрелых клеток в кровь контролируют ретикулярные А-клетки стромы, они распознают антигенные гликопротеиды гликокаликса незрелых клеток и не выпускают такие клетки в кровоток. После 4-х лет жизни в диафизах ретикулярные клетки превращаются в жировые, накапливают желтые липохромы, и костный мозг становится желтым. Очаги гемопоэза в нем есть, но небольшие. Основной гемопоэз идет в эпифизах, в красном костном мозге. После большой кровопотери или отравления гемолитическими ядами гемопоэз резко усиливается, и желтый мозг временно может перестроиться в красный. У детей в костном мозге много лимфоцитов, идет становление иммунитета. У стариков количество клеток в нем уменьшается. Кровоснабжение костного мозга осуществляют артерии, проникающие из надкостницы В костном мозге они разветвляются на нисходящие и восходящие ветви. От них отходят радиальные артерии, которые распадаются на короткие узкие капилляры d=2-4 мкм, переходящие в венозные синусы d=10-14 мкм. Синусы имеют сфинктеры, могут временно выключаться из кровотока и играть роль «отстойников», в которых дозревают клетки крови. Из них кровь поступает в центральную вену. ТИМУС (Вилочковая железа). Выполняет 2 функции: кроветворную и эндокринную. В нем происходит антиген-независимое размножение и дифференцировка Т-лимфоцитов из лимфобластов, приносимых кровью из костного мозга. Эндокринную функцию выполняют клетки стромы, секретируют в кровь гормоны тимозины. Экспериментально установлено, что удаление тимуса у новорожденных приводит к кровоизлияниям в кроветворных органах, резкому угнетению лимфопоэза и уменьшению в крови лейкоцитов, что ведет к генерализации инфекции. При удалении тимуса легко приживляется трансплантированная ткань или орган. Тимус закладывается в конце 1 месяца эмбриогенеза в виде 2-х тяжей эктодермального многослойного эпителия глоточной части кишки. Тяжи образуют 2 зачатка, связанных с полостью кишки протоком. Зачатки срастаются и обособляются от кишки, проток редуцируется. Лимфоциты появляются в тимусе на 7-ой неделе. На 8 неделе тимус разделяется на дольки. Эпителиальные клетки становятся отростчатыми, раздвигаются и образуют сеть. Тимус покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от нее внутрь идут прослойки, разделяющие орган на дольки. В каждой дольке различают по периферии темное корковое вещество и в центре дольки более светлое мозговое вещество. В корковом лимфоциты расположены плотно, в мозговом редко. Строму дольки составляет многослойный эпителий из крупных клеток с отростками и оксифильной цитоплазмой. Его базальная мембрана срастается с капсулой дольки, базальный слой клеток лежит под капсулой, а поверхностные слои оказываются в центре дольки. В эпителии стромы протекают процессы, сходные с ороговением, и в мозговом веществе ороговевающие клетки образуют пластинчатые эпителиальные тельца Гассаля. С возрастом количество телец увеличивается. В корковом веществе, в ячейках сетчатого эпителия густо располагаются Т-лимфоциты разной степени дифференцировки, которые называются тимоциты. В подкапсулярном слое находятся Т-лимфобласты, пришедшие из костного мозга. Эпителиальные клетки стромы вырабатывают гликопротеиды тимозины и тимопоэтины. Тимозины секретируются в кровь, стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, выработку цитокинов и иммуноглобулинов. Тимопоэтины выделяются в ткань тимуса и стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов. Здесь образуется 2 вида Т-лимфоцитов – Т-хелперы (CD4+) и Т-супрессоры (CD8). Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6-9 часов. В процессе дитфференцировки Т-лимфоциты "проходят обучение" - получают информацию о белках собственного организма и приобретают специфические рецепторы для распознавания чужеродных белков-антигенов. Обученные Т-лимфоциты располагаются в глубоком слое коркового вещества, оттуда мигрируют в кровоток, не заходя в мозговое вещество. С током крови они попадают в лимфоузлы и селезенку, заселяют тимус-зависимые зоны, где под влиянием антигенов лимфоциты CD8 проходят бласттрансформацию (снова превращаются в бласты), размножаются и образуют лимфоциты CD8+ - Т-киллеры и Т-памяти. Ежедневно из тимуса выходит около 15% лимфоцитов в селезенку и лимфоузлы. У взрослых миграция лимфоцитов снижается в 100 раз. |