вся гистология. лекции по гисте 1 часть. Лекция 13. Частная гистология. Спинной мозг. Головной мозг. Мозжечок. Частная гистология
 Скачать 336 Kb.
|
|
ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ построены из эпителиальных тяжей. По строению различают 3 типа желез: сетчатые, трабекулярные и фолликулярные. ГИПОТАЛАМУС является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. С одной стороны, он связан со всеми отделами ЦНС и является высшим центром ВНС, содержит в передних отделах парасимпатические центры, в задних отделах симпатические. С другой стороны, гипоталамус содержит эндокринные нейросекреторные ядра, нейроны которых синтезируют нейрогормоны и чувствительны к составу крови, между ними и кровью нет ГЭБ. Нейросекреторные ядра делят на крупноклеточные и мелкоклеточные: 1) Крупноклеточные ядра – супраоптическое (синтезирует вазопрессин) и паравентрикулярное (синтезирует окситоцин). Аксоны их нейронов в составе гипоталамо-гипофизарного тракта идут в заднюю долю гипофиза, где секретируют в кровь свои нейрогормоны. Окситоцин вызывает сокращение гладких мышц матки, мочевого пузыря, прямой кишки. Вазопрессин повышает артериальное давление, усиливает реабсорбцию воды в почках (2-ое название - АДГ), усиливает запоминание. При стрессе его секреция увеличивается, поэтому все, что связано с сильными эмоциями, хорошо запоминается. 2) Мелкоклеточные ядра - аркуатное, вентромедиальное, дорсомедиальное - находятся в сером бугре медиобазальной части гипоталамуса, составляют аденогипо-физотропную зону. Вырабатывают рилизинг-факторы - либерины и статины, которые секретируют в кровь первичной капиллярной сети серого бугра. Оттуда рилизинг-факторы попадают в портальные вены гипофиза, затем в капилляры вторичной сети передней доли гипофиза, где либерины стимулируют, статины тормозят выработку гормонов гипофиза. ГИПОФИЗ - нижний мозговой придаток гипоталамуса. Расположен в ямке турецкого седла и подвешен на ножке, которая является продолжением дна воронки 3-го желудочка мозга. Функционально и морфологически гипофиз составляет с гипоталамусом единую гипоталамо-гипофизарную систему. Развитие гипофиза описал в 1878г. немецкий ученый Ратке. Гипофиз закладывается из 2-х зачатков: эпителиального и нейрального. На 4 неделе эмбриогенеза от крыши ротовой полости растет вверх эпителиальный выступ (карман Ратке) из 1 слоя клеток, прорастает в закладку основного мозга, его дистальная часть преобразуется в пузырек, а проксимальная редуцируется. На 6 неделе навстречу пузырьку растет выступ дна воронки 3-го желудочка мозга. Как только 2 зачатка вступают в контакт, начинается их дифференцировка. Эпителий передней стенки пузырька сильно разрастается и образует переднюю долю гипофиза, задняя стенка остается тонкой и образует узкую промежуточную долю. Щель между ними у человека зарастает соединительной тканью. Дистальный конец выроста дна желудочка утолщается и образует заднюю долю гипофиза. Гипофиз имеет овальную форму, d=0,5-1 см (у женщин крупнее), покрыт плотной соединительнотканной капсулой, разделен на 3 доли: переднюю, промежуточную, заднюю. Часть передней доли заходит на ножку гипофиза и называется туберальной частью (бугровой). Туберальная часть, передняя и промежуточная доли имеют эпителиальную природу и составляют аденогипофиз. Задняя доля и ножка нервной природы, называются нейрогипофиз. Аденогипофиз составляет 70-80% всего гипофиза. Это сложная сетчатая железа из плотно переплетающихся эпителиальных тяжей аденоцитов, оплетенных широкими синусоидными капиллярами. Аденоциты секретируют тропные гормоны, которые стимулируют периферические эндокринные органы к секреции их гормонов. Все гормоны гипофиза - пептидные. По отношению к красителям аденоциты делят на хорошо окрашиваемые - хромофильные и плохо окрашиваемые - хромофобные. Хромофобные клетки называют главными, их 50-60%. Это сборная группа клеток, в нее входят 1) малодифференцированные клетки, из которых образуются хромофильные аденоциты, 2) хромофилы после выведения секреторных гранул, 3) истинные хромофобы - несекретирующие фолликулярно-звездчатые клетки, они фагоцитируют погибающие клетки и остатки коллоида. Хромофильные клетки содержат в цитоплазме ацидофильные или базофильные гранулы секрета. Ацидофильных клеток 30-40%, базофильных 10-20%. Их соотношение меняется в зависимости от состояния организма. Ацидофильных клеток 2 типа, они секретируют гормоны, которые действуют не через периферические эндокринные железы, а непосредственно на клетки внутренних органов. 1 тип - соматотрофоциты – крупные, овальные, с мелкими красными гранулами (350-400 нм), секретируют соматотропный гормон (СТГ). Это видоспецифичный гормон роста, стимулирует синтез белка и рост тела. Гиперсекреция его приводит у детей к гигантизму, у взрослых - к акромегалии. При гипосекреции у детей развивается карликовость (нанизм). Эти эффекты обусловлены инсулиноподобными факторами роста – соматомединами, которые под действием СТГ выделяют печень и костная ткань. Кроме того, СТГ стимулирует секрецию и распад инсулина, что может привести к развитию "гипофизарного" сахарного диабета. Секрецию СТГ регулируют соматолиберин и соматостатин гипоталамуса. 2 тип - лактотрофоциты - более мелкие, с желтыми гранулами (200-600 нм), секретируют пролактин (лактотропный гормон - ЛТГ). Пролактин стимулирует рост молочных желез и выработку молока, участвует в циклических изменениях женской половой системы, стимулирует выработку прогестерона желтым телом яичников. У мужчин он усиливает действие альдостерона и вазопрессина, влияет на эритропоэз, адаптирует организм к гипоксии, повышает выносливость. Секрецию ЛТГ регулируют пролактостатин и пролактолиберин гипоталамуса. Базофильные аденоциты крупнее ацидофилов, но гранул в них меньше и они мельче. Базофилов 3 типа. 1 тип – тиротрофоциты, содержат мелкие базофильные гранулы (150 нм), секретируют тиреотропный гормон (ТТГ), который стимулирует щитовидную железу к выработке тиреоидных гормонов. Секрецию ТТГ регулируют тиролиберин и соматостатин гипоталамуса. 2 тип – гонадотрофоциты, содержат более крупные гранулы (200-400 нм). Вблизи ядра могут иметь светлую макулу, где нет гранул, а расположен КГ. Секретируют 2 гонадотропных гормона - фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ). Секреция обоих гормонов стимулируется одним и тем же гонадолиберином гипоталамуса, но в кровь они выделяются поочередно. Это зависит от концентрации в крови половых гормонов и называется «регуляция по принципу обратной связи». ФСГ стимулирует в яичниках выработку эстрогенов, в семенниках - гормона ингибина, которые, накапливаясь в крови, подавляют секрецию ФСГ. ЛГ стимулирует в яичнике синтез прогестерона желтым телом, в семенниках - тестостерона, а они, накапливаясь в крови, подавляют секрецию ЛГ. 3 тип - кортикотрофоциты – тоже могут иметь макулу, гранулы по размеру такие же (200 нм), но отличаются по ультраструктуре - между мембраной гранулы и ее плотным центром есть светлый ободок. Синтезируют гигантские молекулы гликопротеида проопиомеланолипокортина, каждая из них расщепляется на 4 гормона, секретируемые в кровь: 1) основной гормон - адрено-кортико-тропный (АКТГ), стимулирует кору надпочечников к выработке глюкокортикоидных гормонов, 2) бета-эндорфин, оказывает антиболевой эффект, 2) липотропин, стимулирует жировой обмен, 3) меланоцитстимулирующий гормон (МСГ), активирует меланоциты, усиливает пигментацию. Секрецию АКТГ стимулируют кортиколиберин и меланостатин гипоталамуса, а подавляют по принципу обратной связи ГК надпочечников. Кортиколиберин гипоталамуса, АКТГ гипофиза и ГК надпочечников называют гормонами стресса, они составляют эндокринную ось стресс-реакции, которая адаптирует организм к любому воздействию. Параллельно стимулируются симпатические центры в гипоталамусе и выброс адреналина мозговым веществом надпочечников. Глюкокортикоиды и адреналин активируют работу сердца, кровоток, дыхание и выводят в кровь запасы глюкозы, она быстро расщепляется клетками и дает им много энергии, необходимой для адаптации к новым условиям существования. Таким образом, физиологический стресс – это реакция адаптации. Слишком сильные воздействия могут вызвать патологический стресс, при котором происходит избыточный выброс гормонов стресса, разрушающих клетки слизистой желудка, печени, сердца, легких, что приводит к дизадаптации и болезням стресса. Промежуточная доля гипофиза состоит из узкого слоя хромофобных клеток, широких прослоек соединительной ткани и небольшого количества базофильных клеток - меланотрофоцитов, которые, как и кортикотрофоциты, синтезируют проопиомеланолипокортин, но секретируют в кровь в основном МСГ и липотропин. Неактивные фракции проопиокортина скапливаются в виде коллоида между тяжами хромофобов, образуя псевдофолликулы, характерные для промежуточной доли. Задняя доля гипофиза состоит из клеток питуицитов - это волокнистые астроциты нейроглии. Пространство между ними заполнено их отростками и аксонами нейросекреторных клеток крупноклеточных ядер гипоталамуса. Эти аксоны входят в нейрогипофиз, контактируют со стенкой капилляров и секретируют в кровь окситоцин и вазопрессин. В местах контактов в аксонах скапливается секрет, образуются базофильные утолщения - тельца Херинга. Кровоснабжение адено- и нейрогипофиза раздельное. Аденогипофиз получает кровь от верхней гипофизарной артерии, нейрогипофиз - от нижней. Верхняя артерия распадается на 20-25 артериол, проникающих в серый бугор. Они распадаются на первичную сеть капилляров, к которым подходят аксоны от мелкоклеточных ядер гипоталамуса и выделяют в кровь рилизинг-факторы. Затем кровь сливается в портальные вены, которые идут в ножке гипофиза, заходят в переднюю долю и распадаются на вторичную сеть синусоидных капилляров, оплетающих тяжи аденоцитов. Из капилляров рилизинг-факторы действуют на аденоциты, а они выделяют в эти же капилляры свои гормоны, затем кровь сливается в гипофизарные вены. Вторичная сеть капилляров расположена между одноименными сосудами (венами) и называется чудесной сетью. В задней доле нижняя гипофизарная артерия распадается на капилляры, в которые выделяются окситоцин и вазопрессин. Затем кровь собирается в гипофизарные вены, которые впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки. ЭПИФИЗ (шишковидная железа) - третий глаз, т.к. получает информацию от сетчатки глаза через зрительный тракт (у амфимбий и рептилий - это теменной глаз, есть фоторецепторные элементы). Это верхний мозговой придаток - вырост промежуточного мозга длиной 5-8 мм, массой 100-200 мг, соединенный ножкой с 3-им желудочком. Он функционирует всю жизнь, выполняет роль биологических часов, регулирует циклические процессы в организме, в том числе суточные ритмы секреции рилизин-факторов гипоталамуса и гормонов гипофиза. Во многих эффектах является антагонистом гипоталамуса. Закладывается эпифиз на 5 неделе эмбриогенеза как вырост крыши 3-го мозгового желудочка. В основном, его формирование заканчивается у плода к 3,5 месяцам. К рождению клетки еще окончательно не дифференцированы, много темных клеток. У взрослых преобладают светлые клетки. К 1 году жизни дифференцировка заканчивается. С 6 месяцев жизни усиленно разрастается нейроглия, затем увеличивается количество соединительной ткани, начинает откладываться мозговой песок, и после 7 лет начинается обратное развитие. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят перегородки - септы, разделяющие его на дольки. В соединительной ткани много сосудов, тучных клеток, есть меланоциты. В каждой дольке в центре располагаются анастомозирующие тяжи крупных светлоядерных полигональных клеток - пинеалоцитов, по периферии - мелкие темные нейроглиальные интерстициальные клетки. В строме эпифиза вокруг разрушенных клеток откладываются соли Са - мозговой песок в виде слоистых образований - конкреций. С возрастом их количество увеличивается. Пинеалоциты - это железистые клетки, крупные, отросчатые, с крупным ядром и хорошо развитыми органеллами, указывающими на активную секрецию (ЭПС, КГ), в цитоплазме встречаются базофильные и ацидофильные гранулы и пигментные включения. По плотности цитоплазмы и размерам различают темные и светлые пинеалоциты, Это одни и те же клетки в разном функциональном состоянии. Отростки пинеалоцитов на периферии долек образуют сплетения, их концы булавообразно утолщаются и образуют аксовазальные синапсы с капиллярами. Интерстициальные клетки - это видоизмененные астроциты, выполняют опорную функцию. Пинеалоциты днем секретируют серотонин, ночью гормон мелатонин (антагонист МСГ). Кроме того, секретируютгормоны адреногломерулотропин (стимулирует выделение А надпочечниками), аргинин-вазотоцин (угнетает секрецию гонадотропных гормонов - ФСГ и ЛГ) и ряд факторов (гипокалиемический, диуретический, фактор сна и др.). ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ОРГАНЫ. По принципу регуляции их деятельности бывают гипофиззависимые (щитовидная железа, надпочечники, половые железы) и гипофизнезависимые (поджелудочная железа, тимус, паращитовидные железы, APUD-клетки). ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА. Основные гормоны щитовидной железы - это тиреоидные гормоны тироксин (тетрайодтиронин, Т4) и трийодтиронин (Т3). Т3, образованный в щитовидной железе называется прямой, он в 10 раз активнее тироксина. Но в организме, обычно в печени и почках, часто образуется малоактивный реверсивный Т3 из Т4 путем отщепления 1 атома йода. Тироксин регулирует основной обмен в организме. При избытке гормона (или йода) развивается тиреотоксикоз (базедова болезнь - человек очень возбудимый, во все вмешивается, всегда душно, очень устает). При гипофункции и недостатке тироксина у детей развивается кретинизм, а у взрослых - микседема (слизистый отек - в организме накапливается гиалуроновая кислота, которая связывает воду, снижается обмен веществ и температура тела, развиваются тяжелые психозы). Щитовидная железа закладывается на 4 неделе эмбриогенеза из эпителия глоточной части кишки на уровне 1-2 пар жаберных карманов. Эпителиальные тяжи растут каудально до 3-4 пар жаберных карманов, где разделяются на 2 зачатка, соединенных перешейком. Железа закладывается как экзокринная. В зачатки щитовидной железы врастают производные эпителия 5-ой пары жаберных карманов - ультимобранхиальные тельца, вместе с ними врастают нейробласты. В эпителиальные зачатки врастает мезенхима и дробит их на отдельные тяжи, а на 8-12 неделе эпителий ультимобранхиальных телец начинает секретировать неактивный прогормон, секрет раздвигает эпителий и образует фолликулы. Из нейробластов дифференцируются кальцитониноциты - С-клетки, которых относят к диффузной эндокринной системе, они вырабатывают кальцитонин, серотонин, НА, соматостатин. У взрослых щитовидная железа расположена на уровне щитовидного хряща гортани, имеет массу 20-30 гр. Покрыта фиброзной капсулой, от которой отходят септы и делят железу на дольки. Основная масса дольки состоит из фолликулов. Фолликул - это структурная и функциональная единица щитовидной железы. Его стенка образована однослойным эпителием, клетки которого называются тироциты. Тироцитов 2 типа: 1- фолликулярные тироциты, составляют основную массу клеток фолликула, 2- парафолликулярные тироциты (кальцитониноциты, С-клетки), их меньше. Просвет фолликула заполнен коллоидом. Апикальная часть тироцитов обращена внутрь фолликула, к коллоиду, базальная часть лежит на базальной мембране, окружающей фолликул. К ней снаружи прилежит эндотелий капилляров, густо оплетающих каждый фолликул. Внутрь дольки между фолликулами заходят тонкие прослойки соединительной ткани, в них проходят сосуды и нервы, в виде интерфолликулярных островков располагаются скопления резервных эпителиоцитов, из которых формируются новые фолликулы, встречаются С-клетки (одиночно или группами) и много тучных клеток, которые вырабатывают не гистамин, а серотонин. Фолликулярные тироциты вырабатывают гормоны тироксин и трийодтиронин. Секреторный цикл сложный, требует особого строения клеток и состоит из нескольких фаз: 1- поглощение исходных веществ из крови (аминокислот и йодидов), 2- синтез гликопротеидной части гормона (прогормона), 3- выведение прогормона в полость фолликула, 4- окисление ионов йода, 5- поглощение йодированного прогормона и созревание секрета, 5- выведение секрета в кровь. Поглощение из крови аминокислот и йодидов осуществляется через базальную мембрану и базальную часть тироцитов. Из аминокислот, среди которых обязательно должен быть тирозин, в ЭПС синтезируется гликопротеид - прогормон тироглобулин, который с помощью КГ выводится через апикальную поверхность в полость фолликула и накапливается там в виде коллоида. Коллоид является антигеном, и если он попадает в соединительную ткань, развивается аутоиммунная реакция. Чтобы этого не допустить, тироциты соединены на апикальных частях замыкательными пластинками. Другой структурной особенностью тироцита является наличие на их апикальной поверхности микроворсинок с высокой активностью фермента пероксидазы, который разрушает перекиси и высвобождает атомарный кислород. Ионы йода переносятся через клетку без изменений, выводятся на апикальную поверхность тироцитов и здесь, в каемке из микроворсинок, окисляются кислородом до атомарного йода, необходимого для синтеза гормона. В полости фолликула йод присоединяется к аминокислотным остаткам тирозина, включенного в молекулы тироглобулина. Йодированный тироглобулин в виде мелких капель резорбируется (поглощается) тироцитами. При этом в коллоиде могут образовываться резорбционные вакуоли. В цитоплазме тироцитов много лизосом с гидролитическими ферментами, которые расщепляют прогормон на фрагменты - моно-, ди-, три- и тетрайодтиронины (моно- и ди- могут соединяться). В результате образуются Т3 и Т4, которые через базальную часть тироцитов выводятся в кровь. В спокойном состоянии тироциты имеют кубическую форму, а в коллоиде есть немногочисленные мелкие резорбционные вакуоли. При повышении функции фолликула клетки становятся призматическими, могут появляться псевдоподии, коллоид разжижается, становится пенистым, вакуолей очень много, размеры фолликула уменьшаются. С понижением функции коллоид загустевает, число вакуолей уменьшается, коллоид накапливается и растягивает фолликул, тироциты уплощаются. Такие фолликулы обычно располагаются на периферии долек, с возрастом их становится больше. Парафолликулярные тироциты (кальцитониноциты, С-клетки) расположены в стенке фолликула, среди фолликулярных тироцитов, но не достигают своим апикальным полюсом полости фолликула. Они хорошо выявляются при импрегнации азотнокислым серебром (как нервные клетки). В цитоплазме есть гранулы с секретом. С-клетки относятся к APUD-клеткам диффузной эндокринной системы, вырабатывают соматостатин, кальцитонин, НА, серотонин и отличаются высокой активностью моноаминоксидазы - фермента, окисляющего биогенные амины - НА, А, серотонин. Кальцитонин снижает уровень Са в крови, т.к. усиливает выведение Са с мочой и стимулирует образование остеобластов и процессы кальцификации костей. Серотонин и НА регулируют функции тироцитов. Соматостатин подавляет синтез белка. Щитовидная железа - гипофиззависимый орган. ТТГ гипофиза стимулирует гидролиз йодированного тироглобулина и образование гормонов в тироцитах. Секрецию гормонов стимулируют НА, серотонин, приносимые кровью А, гистамин и иммуноглобулины, а также симпатическая нервная система. Угнетают секрецию соматостатин гипоталамуса и клеток диффузной эндокринной системы, и парасимпатическая нервная система. Парафолликулярные клетки (кальцитониноциты, С-клетки) относятся к APUD-клеткам и реагируют только на нервные имульсы и на уровень Са в крови. У новорожденных в 20% случаев щитовидная железа фолликулярного типа. У 60% новорожденных фолликулы спавшиеся, эпителий слущенный - железа десквамативного типа. Если эпителий подвергается лизису в просвете фолликулов, железа погибает. 18% новорожденных имеет железу смешанного типа. Фолликулы мелкие, 60-70 мкм в диаметре. У взрослых - 250 мкм. В течение первых 2-х недель жизни в железе десквамативного типа появляются фолликулы с коллоидом, и она постепенно перестраивается в железу фолликулярного типа. К 2-м годам вес железы удваивается. Особенно бурный рост и кровоснабжение в период полового созревания. К 15-16 годам появляются фолликулы с плоским эпителием, и строение железы приближается к строению у взрослых. |