Анаболизм. Катаболизм. Репликация. Лекция биология клетки. Поток вещества и энергии в живых системах. Хранение и воспроизведение генетической информации
 Скачать 71 Kb.
|
|
ЛЕКЦИЯ Биология клетки. Поток вещества и энергии в живых системах. Хранение и воспроизведение генетической информации. Живые организмы являются открытыми высокоупорядоченными системами. Упорядоченность и иерархическая подчиненность поддерживаются за счет контролируемого обмена веществами и энергией с внешней средой – одного из основных свойств живого. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей и расходуют ее на построение тела и процессы жизнедеятельности. Обмен веществ (метаболизм) для удобства изучения делят на два противоположных и взаимосвязанных процесса, которые происходят одновременно: I. Анаболизм (ассимиляция) включает процессы биосинтеза сложных органических веществ из более простых. При этом организм расходует энергию либо световую, либо химическую. Другие виды энергии живые организмы расходовать не могут. Сложные органические вещества в свою очередь могут синтезироваться из неорганических соединений углерода (углекислый газ) или других, более простых органических соединений. Исходя из этого, принята классификация живых организмов в соответствии с источником углерода и энергии:
Подавляющее большинство видов относится к фотоавтотрофам и хемогетеротрофам. По биомассе автотрофы преобладают, т.к. дают химическую энергию для существования гетеротрофов. Разнообразие видов значительно больше у гетеротрофов. Важнейшим процессом анаболизма является фотосинтез у растений и цианобактерий, в результате синтезируется крахмал из углекислого газа и воды. Практически у всех организмов происходит биосинтез белка, нуклеиновых кислот (в т.ч. репликация ДНК), углеводов и липидов из других органических веществ, а также витаминов, восков, терпенов и др. соединений. II. Катаболизм (диссимиляция) включает процессы распада сложных органических веществ до более или менее простых с целью получения в первую очередь энергии (в виде носителей, таких как АТФ, ГТФ, КФ). При этом образовавшиеся вещества могут в дальнейшем использоваться или выделяться из организма. Окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии в виде АТФ, называется клеточным дыханием. Его следует отличать от внешнего дыхания, т.е. газообмена между организмом и внешней средой. Универсальным источником энергии для человека и большинства живых организмов является моносахарид глюкоза, большая часть которой образуется в организме из других, сложных, углеводов. Глюкоза расщепляется до конечных продуктов – углекислого газа и воды в присутствии кислорода. У организмов-аэробов, т.е. тех, которые имеют ферменты-цитохромоксидазы- для кислородного расщепления, это происходит в интенсивно работающих тканях, например, в сердечной мышце, печени, нейронах. Другие ткани довольствуются энергией бескислородного расщепления – гликолиза, но в случае, если нагрузка возрастает, они переходят на кислородный процесс, так происходит, например, со скелетными мышцами. Не все живые организмы имеют ферменты, необходимые для аэробного процесса. Такие организмы называются анаэробами, они довольствуются энергией гликолиза, примером могут служить некоторые бактерии, простейшие и гельминты, обитающие в кишечнике. Есть также организмы – облигатные анаэробы, для которых кислород неприемлем (ядовит), такие как возбудители ботулизма и газовой гангрены. Схема анаэробного процесса – гликолиза Глюкоза + 2 АДФ 2 ПВК + 2 АТФ + 4 Н0 (2 НАДН2) 2 молекулы АТФ – это «чистый» выход гликолиза Схема аэробного процесса 2 этап: ПВК ацетил-КоА + СО2 + 2НАДН2 (окислительное декарбоксилирование ПВК) 3 этап: ацетил-КоА в ЦТК до СО2 (выводится) и Н0 (на носителях) 4 этап: Н0 на носителях поступает на внутреннюю мембрану митохондрий (окислительное фосфорилирование) НАДН2 + ½О2 + 3АДФ НАД + Н2О + 3АТФ В результате кислородного процесса образуется 36 АТФ. В цикле трикарбоновых кислот (Кребса) образуются богатые энергией носители водорода, чаще всего, это никатикатинамидадениндинуклеотид (НАДН2 –восстановленная форма). Существуют и другие носители – НАД-Ф, ФАД. Восстановленные носители участвуют в биохимических реакциях восстановления, они же поступают на внутреннюю мембрану митохондрий, где накапливаются, создают положительный потенциал с одной стороны мембраны; с другой ее стороны ионы ОН- создают отрицательный потенциал. За счет образовавшейся разности потенциалов ионы Н+ перемещаются и окисляются с образованием воды (Н2О). Энергия этой реакции расходуется на фосфорилирование: АДФ + Ф = АТФ. АТФ (аденозинтрифосфат)- универсальный носитель химической энергии в живых организмах. С его помощью образуются и другие макроэргические соединения, например, креатинфосфат в мышцах. Следует отметить, что в результате катаболизма образуется не только химическая, но тепловая и электрическая энергия, иногда световая (светляки, глубоководные организмы), а также совершается механическая работа. Важным источником энергии, кроме углеводов, являются жиры. При их расщеплении образуется глюкоза или промежуточные продукты метаболизма глюкозы. Белки для получения энергии разрушаются только в случае голодания организма, но есть исключения, например, семена бобовых растений. Большое разнообразие путей метаболизма в процессе развития жизни появилось не сразу. Рассмотрим основные этапы эволюции обмена веществ. Первые живые организмы были анаэробными гетеротрофами, они получали энергию и питание из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, которые изобиловали в древнем океане. Вероятно, у этих древних организмов появился гликолиз. В дальнейшем бактерии научились фиксировать углекислый газ и азот с использованием ацетилена. Предполагается, что эволюция древних пробионтов-гетеротрофов длилась не менее 1 млрд. лет. За это время запасы органических веществ в первичном океане стали иссякать, возникла жесткая конкуренция за источники питания. В этих условиях возник первичный фотосинтез, вероятно, у азотфиксирующих анаэробных бактерий. При этом источником водорода, скорее всего, служил сероводород: h H2S S + 2 H0 (на акцепторе) Сероводород – более доступный источник водорода, но запасы его невелики. Тем не менее, первые фототрофы стали синтезировать биогенные органические вещества путем аноксигенного фотосинтеза. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) впервые освоили фотолиз воды, побочным продуктом фотосинтеза стал молекулярный кислород, который стал накапливаться в атмосфере. h 2 H2OO2 + 4 H0 (на акцепторе) Кислород стал накапливаться в атмосфере, а вместе с ним в верхних ее слоях под действием ультрафиолетового излучения образовался озоновый слой: h 3O2 2O3 Озон стал задерживать большую часть солнечного ультрафиолетового излучения. Наличие некоторого количества кислорода в атмосфере послужило появлению аэробов, которые чувствительны как к недостатку кислорода, так и к избыточному ультрафиолетовому излучению. Кроме того, деятельность аэробов обеспечила атмосферу постоянным наличием углекислого газа (около 0,03%). Это предопределило появление зеленых растений, которым необходимы углекислый газ и кислород в воздухе. На современном этапе существуют аэробные и анаэробные фото- и гетеротрофы. Появились также организмы со смешанным типом питания (миксотрофы), например, эвгленовые. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. СТРОЕНИЕ НУКЛЕИРНОВЫХ КИСЛОТ. ХРАНЕНИЕ И ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) определяют синтез белков и передачу наследственной информации. Молекула ДНК состоит из двух параллельных спирально закрученных вокруг одной оси цепей. За счет водородгых всязей между нуклеотидами антипараллельных цепей ДНК является весьма стабильной молекулой, пригодной для хранения генетической информации и ее воспроизведения. Денатурация ДНК на отдельные цепи возможна при температуре свыше 90С. При понижении температуры происходит самопризвольная гибридизация. ДНК – полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотиды ДНК – соединения, состоящие из остатков молекул фосфорной кислоты, углевода дезоксирибозы и азотистого основания. У ДНК четыре типа азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). РНК –одноцепочечный гетерополимер, по структуре сходный с одной цепочкой ДНК, но меньших размеров и менее стабильный. РНК участвует в реализации генетической информации и регуляции этого процесса. Мономеры РНК – нуклеотиды, состоящие из фосфорной кислоты, углевода рибозы и азотистого основания. Вместо тимина в РНК присутствует урацил. Известны 3 вида РНК: информационная (иРНК) – является матричной копией участка ДНК; транспортная (тРНК) – транспортирует аминокислоты к рибосомам; рибосомальная (рРНК) – участвует в поддержании структуры рибосомы. Поток информации в живых организмах: ДНК Репликация (потомки) | (транскрипция (ядро)) | иРНК | (трансляция (рибосомы)) | полипептид | признак Таким образом, информация о всех признаках организма хранится в ДНК, она передается потомкам и реализуется непосредственно данным организмом. Но на процесс реализации могут влиять образовавшиеся полипептиды и сформировавшиеся признаки. Это называется механизмом обратной связи. Репликация ДНК – это процесс, в результате которого из одной молекулы образуются две дочерние, полностью идентичные материнской, что обеспечивает передачу наследственной информации от поколения к поколению. Репликация осуществляется в соответствии со следующими принципами: Комплементарности; аденин комплементарен тимину, гуанин цитозину. Полуконсервативности, т.е. каждая дочерняя спираль включает в себя одну синтезированную и одну материнскую полинуклеотидные цепи; Антипараллельности. ДНК-полимераза движется от 3 к 5-концу, т.о. дочерняя нить подстраивается антипараллельно, т.е. от 5 к 3-концу. Прерывистости. Синтез дочерних нитей ДНК начинается сразу в нескольких местах. Вся молекула не раскручивается, т.к. она очень велика. Участок между двумя точками, где начинается синтез дочерних цепей, называется репликоном. В каждом репликоне есть ориджин, сайт, в котором начинается расплетение, и так называемая вилка репликации, т.е. та часть молекулы, которая под действием специальных ферментов уже расплелась и служит матрицей для синтеза. Лидирующая цепь синтезирутся непрерывно в пределах репликона, отстающая цепь выпетливается впереред по ходу репликации и синтезируется короткими фрагментами (фрагменты Оказаки) В процессе репликации принимает участие много белков-ферментов. ДНК-геликаза расплетает двойную спираль ДНК, разделяя ее полинуклеотидные цепи. ДНК-топоизомераза разрывает связь между остатками фосфорной кислоты и дезоксирибозы в одной из полинуклеотидных цепей ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй и снимать напряжение, вызываемое расплетением спирали и расхождением цепей в репликационной вилке. РНК-праймаза синтезирует РНК-затравки, которые необходимы для того, чтобы присоединился основной фермент – ДНК-полимераза. ДНК-полимераза осуществляет непрерывный синтез лидирующей цепи и прерывистый синтез фрагментов Оказаки отстающей цепи. ДНК-лигаза сшивает фрагменты после замещения РНК-затравки аналогичным участком ДНК. РЕПАРАЦИЯ ДНК Ферментный комплекс ДНК-полимеразы считывает информацию очень точно, также этот фермент способен исправить собственные ошибки за счет 3’ -5’экзонуклеазной активности (самокоррекция). Тем не менее, все-таки остаются ошибки его работы, примерно 1 на миллион пар нуклеотидов. Кроме того, ДНК повреждается во время функционирования вне периода репликации как эндогенными, так и экзогенными факторами, например, свободными радикалами и коротковолновыми излучениями. Для поддержания постоянства генетической информации (генетический гомеостаз) существуют системы репарации (восстановления) ДНК. Выделяют виды репарации с восстановлением состава и непрерывности ДНК, которые поддерживают генетический гомеостаз; и виды, которые восстанавливают только непрерывность ДНК и позволяющие поврежденной клетке еще какое-то время функционировать, в дальнейшем такие клетки чаще всего погибают. | ||||||||||||