Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б

• Название: Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
• Дата: 30.04.2021
• Размер: 307.66 Kb.
• Имя файла: Хорология_Баркалов.docx
• Тип: Лекция; #200385
• страница: 19 из 22

(РИС. 48) Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев деревьев, транспортируют их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения—бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет с тем, чтобы основать новую колонию, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об их сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Апосематическая, яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах. Нередко способом спасения безвредных видов беспозвоночных является подражание таким ядовитым формам с их яркой, отпугивающей окраской. Такая окраска именуется псевдоапосематической или лжеотпугивающей. Необходимыми условиями, чтобы такая псевдоапосематическая окраска действовала, являются: совместное проживание безвредных, неядовитых форм с теми, которым они подражают, и их значительно меньшая численность по сравнению с теми ядовитыми формами, которые являются объектом подражания. В противном случае хищники будут чаще хватать безвредных подражателей, чем ядовитых объектов подражания, и инстинкт, предостерегающий от поедания этих ядовитых форм, не выработается.

Хотя определенным суточным ритмом активности обладает каждый житель влажного тропического леса, общие проявления активности, в том числе громкие крики, свойственны обитателям этого леса круглые сутки. Голоса многих мелких животных оглушительны. Так, небольшие птицы могут обладать очень громкими голосами, что, видимо, помогает им отыскивать особей своего вида среди густой листвы, а также создает у врагов неверные представления о размерах кричащего животного. Днем в лесу господствуют крики цикад и различных дневных видов птиц, ночью — голоса ночных птиц, лягушек, жаб и древесниц. Все это усиливает впечатление о насыщенности жизнью влажного тропического леса.

В области влажных тропических лесов преобладают два типа культурных ландшафтов: плантации и поливные, по преимуществу рисовые поля.

Плантации кокосовой пальмы, хлебного дерева, манго, гевеи и других деревьев представляют собой как бы до предела изреженные и сильно обедненные леса. Они характеризуются относительно небольшим числом видов синантропных животных, отсутствующих в лесах (воробьи, сороки, вороны и пр.). Гораздо больше лесных животных, постоянно обитающих на плантациях или периодически их посещающих.

Заливаемые на продолжительное время поля имеют своеобразное животное население. Из птиц — рисовки, майны и другие посещают эти поля преимущественно в период созревания культурного растения. Огромное количество цапель, пастушков, утиных птиц кормятся здесь в периоды, когда много воды. Многие из беспозвоночных, например моллюски, приспособились к периодическому изменению условий увлажнения.

Таковы основные зональные сообщества суши. Для полноты картины необходимо кратко охарактеризовать интразональные (РИС. 49) сообщества мангров, свойственные преимущественно экваториальному и тропическому поясам. Эти сообщества развиваются в приливо-отливной полосе. Деревья, обитающие здесь, имеют кожистые, жесткие, сочные листья (растения суккулентны), поскольку обильная океаническая вода содержит значительное количество солей. Развитие ходульных корней помогает им держаться в полужидком иле. Недостаток или отсутствие кислорода в грунте, заселенном мангровыми сообществами, — причина, развития деревьями дыхательных корней, имеющих отрицательный геотропизм, поднимающихся из грунта вверх. Для деревьев, обитающих, здесь, характерно прорастание семян непосредственно в соцветии. Такой росток может достигать длины 0,5—1,0 м. Падая в грунт тяжелым, заостренным нижним концом вниз, эти проростки втыкаются в грунт и не уносятся приливо-отливными течениями, что очень важно для возобновления деревьев, образующих мангры. Ни о каком кустарниковом и травяном ярусе речи здесь быть не может: этому препятствуют колебания уровня моря и полужидкий грунт.

Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы) приспособились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период, отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для питания. Нередко грунт бывает пронизан норами многих из этих животных. Рыбки — илистые прыгуны могут видеть и в воде и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сообществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично наземными формами — попугаями, обезьянами и др. Число видов деревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом конкретном случае не превышает нескольких видов.

Лекция 16

ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ ГОР

Горы характеризуются уникальным биологическим разнообразием, которое намного превосходит разнообразие равнинных территорий и отличается большей сохранностью естественных экосистем. Здесь сосредоточены значительные биологические ресурсы. С использованием многих полезных видов флоры и фауны связано развитие лесного, охотничьего и сельского хозяйства.

Растительный покров гор служит важнейшим стабилизирующим фактором, снижающим или предотвращающим риск возникновения стихийных бедствий или катастроф. Особое значение в условиях высокой динамичности горной среды получают водосборная, водорегулирующая и защитная (противоэрозионная, противолавинная, противоселевая) функции растительного покрова. Горные леса имеют важное ресурсное значение в силу своей высокой продукционной способности и возможности пользования недревесными продуктами леса (грибы, ягоды, травы).

Однако горные экосистемы очень динамичны. В результате неразумного хозяйствования на большей части горных территорий мира происходит деградация природной среды. Горные склоны подвержены ускоренной почвенной эрозии, оползням, быстрой потере местообитаний и генетического разнообразия. Во многих горных районах биологическое разнообразие лесов сокращается в результате вырубок, пожаров с последующим образованием плантаций монокультур, занимающих на длительное время лесные площади, что способствует сокращению их разнообразия. Этот процесс идет повсеместно.

На протяжении XX в. закономерности распределения растительного покрова и животного населения в горах стали предметом исследований целой плеяды отечественных и зарубежных исследователей.

(РИС. 1) Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс. При выделении поясов среди ведущих факторов часто рассматривают различные показатели, обусловливающие распространение живых организмов и их сообществ: геолого-геоморфологические (складчатая горная страна, холмистый пояс, среднегорный пояс и т.д.), климатические (микротермический, мезотермический пояс) или ландшафтно-хозяйственные (низкогорный пояс плантаций).

Растения являются хорошими индикаторами экологических условий и часто дают возможность определения экологического потенциала горной территории в более общем плане, поскольку другие природные компоненты (климатические параметры, почвенные характеристики) могут быть изучены только на ограниченных по площади участках. Поэтому физиономически наиболее часто высотные пояса выделяются по ведущему типу растительности. (РИС. 2) Пояс растительности рассматривается как сложная комбинация климатически обусловленных растительных сообществ, принадлежащих одному или нескольким типам растительности в пределах определенной высотной ступени, связанных между собой в эколого-динамические ряды (фитокатены) на склонах разных экспозиций. Разнообразные, порой контрастные экологические условия горных склонов обусловливают дальнейшую дифференциацию растительного покрова пояса на подпояса и высотно-климатические полосы. Сочетания фитокатен на склонах разных экспозиций определяют региональную специфику пояса. К. В. Станюкович подчеркивал, что выделение поясов по признакам растительного покрова оправдано, так как в нем «как в призме отражаются тесно связанные с ним все климатические, почвенные и другие составляющие, характеризующие пояс как ландшафтную величину».

Выраженность поясов растительности в пространстве, их протяженность по высоте часто определяются историческими причинами, но поддерживаются современными местными природными условиями. Например, распространение высокогорных эндемичных подушечников отмечается в центральной части Монгольского Алтая с холодным и засушливым климатом; развитие мощного пояса древовидных стлаников Корякского нагорья происходит в условиях повышенного увлажнения в притихоокеанской части Азиатского материка.

(РИС. 4) Различие растительности на склонах разных экспозиций характерна для гор с более засушливым климатом. Ассиметрия наблюдается как в отношении набора поясов, так и в их высотной приуроченности: в пределах одной ступени возникает большая пестрота в растительном покрове. Так в горах Южной Сибири сформировался пояс своеобразной оробореальной лесостепи, где склоны северных экспозиций покрыты лиственничными лесами, а для южных склонов характерны дерновиннозлаковые степи.

Протяженность пояса зависит от многих причин, в том числе от географической широты, быстроты смены климатических условий по вертикали и экологической амплитуды растений, образующих пояс. Так, в горах Восточной Сибири ширина пояса лесов из лиственницы Гмелина по вертикали составляет 1000—1500 м, а ширина пояса кедрового стланика, существование которого во многом определяется мощностью снежного покрова, всего 50—100 м.

Границы поясов порой сильно изменяются по высоте, особенно большие отклонения могут быть в различных частях пояса или на склонах разных экспозиций, где разница в положении границы пояса может достигать 100 м и более. Границы поясов могут быть достаточно четкими, как, например, при смене широколиственных лесов темнохвойными, но чаще наблюдаются некоторые переходные полосы. Так, у верхней границы темнохвойных лесов на Алтае с переходом в высокогорные пояса хорошо прослеживается постепенная смена сомкнутых лесов лесами с разреженным древостоем и субальпийскими видами в кустарниковом и травяном покрове, затем редколесьями и рединами с участками субальпийских лугов и, наконец, отдельными группами деревьев и одиночными деревцами среди субальпийских лугов и зарослей субальпийских кустарников. Эту переходную полосу часто называют экотоном верхней границы леса (РИС. 5).

Высотные пределы поясов зависят не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. Например, подвижный вулканический субстрат является лимитирующим для высотных пределов распространения древесной растительности и верхней границы леса в Камчатских горах. С карбонатностью пород (лиственничные леса) или наличием гранитных массивов (сосновые леса) связаны различия горнотаеж-ных лесов на плато Путорана и Алданском нагорье. С растительным покровом высотных поясов тесно связано их животное население. В современной биогеографической литературе высотный пояс рассматривается как сложное биогеографическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности.

Типы поясности. В целом для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов к их вершинам. Горы с однотипным набором высотных поясов, чередующихся в определенном порядке по горному профилю, относятся к одному типу высотной поясности. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан—континент в связи с нарастанием континентальности климата. Так, в горах Дальнего Востока изменение состава поясов отражает комбинацию изменений климатических режимов с севера на юг вдоль тихоокеанского побережья, с одной стороны, и между западом и востоком по мере удаленности от побережья в глубь материка, с другой.

Большой вклад в развитие воззрений на структуру растительности гор внес Е. М. Лавренко. В работе «Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР» (1964) он определил основные категории типологии поясности в горах (тип, подтип, вариант поясности) и название типа поясности как последовательный ряд поясов. В развитие идей Е. М. Лавренко новые подходы по классификации типов поясности реализованы при составлении карты «Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий» (1999), изданной в серии карт природы для высшей школы.

(РИС. 6) Индивидуальные черты типа поясности находят отражение в его названии. В качестве примера можно привести тип поясности, характерный для центральной части Алтайских гор (в скобках приведены фоновые сообщества). Тип поясности Центральноалтайский: нивально (пионерные группировки ореофитов) — альпийско (альпийские луга, горные тундры) — субалъпийско (луга; кедровые, лиственничные редколесья) — таежно (кедровые, пихтовые, еловые, лиственничные леса) — лесостепной (лиственничные леса, дерновинно-злаковые степи).

Асимметрия горных макросклонов приводит:

а) к смене типов поясности при сильных различиях климатических режимов; например, на Среднем Урале для Западно-Уральского типа характерно преобладание кедрово-елово-пихтовых лесов, тогда как Восточно-Уральский тип поясности отличается широким развитием лиственничных и сосновых лесов в горнотаежном поясе;

б) к изменению состава сообществ поясов при менее значительных различиях климатических режимов; например, на западном и восточном макросклонах Верхоянского хребта, западные и восточные макросклоны имеют одно и то же чередование поясов, но в составе их биоты имеются определенные различия, поэтому на наветренных западных макросклонах выражены одни типы поясности, а на восточных — представлены их географические варианты.

В системе горных сооружений существенное место занимают различные плоскогорья, мелкосопочники, плато, с которыми связана неполная выраженность высотно-поясных спектров основного типа поясности. Эти территории относятся к разным подтипам поясности, значительное количество которых выражено, например, в горах Алданского нагорья (Чугирское и Чульманское плоскогорья, Нимнырское плато). Интересна и геометрия растительного покрова горных котловин, для которых характерна асимметричность в выраженности поясов и проявление «концентрической зональности» (Чуйская котловина на Алтае, Тункинская котловина в Восточном Саяне, котловины Забайкалья и др.).

Некоторые типы поясности имеют переходный характер, им присуще сочетание разных по генезису фитоценотических комплексов. Например, для Амуро-Зейской группы типов поясности в условиях угасания влияния тихоокеанского муссона и нерезкого изменения климатических режимов свойственно постепенное выпадение маньчжурских видов из состава биоты и усиление роли восточносибирского комплекса формаций. Часто наблюдаются редуцированность и постепенное выклинивание некоторых поясов в структуре типов поясности. Например, отмечаются редукция пояса темнохвойных лесов в прибрежной части Байкальского хребта и хорошая его выраженность по мере удаления вглубь от побережья озера. Типы поясности в этом случае носят экотонный характер.

Структура поясности в горах на общем зональном фоне часто корректируется местными особенностями климатических показателей, что проявляется в конкретных высотно-поясных спектрах. Например, Байкал вносит значительные коррективы в высотное распространение растительности на Прибайкальских хребтах. Здесь происходит инверсия поясов. Так, сниженный ложноподгольцовый пояс кедрового стланика характерен для древних озерных террас и конусов выноса горных рек Прибайкальских хребтов. Сниженный пояс лиственничных редин отмечается вокруг озер в горах Путорана.

Низкие горы имеют более простую структуру поясности. С увеличением высоты горных массивов связано усложнение высотно-поясных подразделений, которые сложились в процессе исторического развития. Постепенное усложнение структуры высотно-поясных спектров в пределах бореального пояса гор идет по градиенту широты к югу в соответствии с увеличением биоклиматических ресурсов и увеличением биоразнообразия; при этом отмечается также дифференциация поясов и усложнение их ценотического состава. В субаридных и аридных регионах наблюдается упрощение структуры поясности и падение биоразнообразия поясов; в тропиках и субтропиках структура поясности и биоразнообразие поясов резко возрастают. Смена типов высотной поясности происходит как по широтному градиенту, так и по градиенту океан—континент в связи с нарастанием континентальности климата.

(РИС. 8) А. Гумбольдт и А. Бонплан предложили схему высотной поясности влажных тропиков Анд между 10° с.ш. и 10° ю.ш., связав физические параметры с ботаническими и зоологическими данными. Идеи Гумбольдта развил К. Тролль, разработав выделение регионов в горах, основанное на современной оценке климатических факторов и особенностей распространения растительности. На профиле (см. рис. 25) показано изменение типов поясности от Арктики до Антарктики в областях с умеренно влажным климатом (в Европе он проходит примерно от Северной Норвегии до Альп). Снеговая линия, лежащая на уровне моря севернее 80° с. ш., постепенно поднимается, достигая высоты 6000 м на широте 30° с.ш., затем она несколько снижается, видимо, в связи со значительным количеством осадков во влажных тропиках, достигая под экватором 4800 — 5000 м, затем вновь повышается до высоты 6000 м на широте 25° ю. ш., после чего постепенно снижается до уровня моря (между 60 и 70° ю.ш.). На профиле прослеживается асимметричное размещение растительности по обеим сторонам экватора. В северном полушарии горная субальпийская и альпийская растительность по направлению к югу поднимается все выше в горы, постепенно выклиниваясь и замещаясь в тропиках совершенно иным высокогорным типом растительности — парамос. В северном полушарии с хвойных лесов начинаются горные пояса на широте 60° и севернее. Для обширных пространств Восточной Сибири характерен так называемый трехчленный высотно-поясной спектр: горнотаежные лиственничные леса — заросли кедрового стланика — гольцово-тундровый пояс. В южной части Дальнего Востока, на Сихотэ-Алине, в нижних поясах развиты кедрово-широколиственные леса, сменяющиеся елово-пихтовыми лесами и зарослями кедрового стланика, микробиоты, с участками горных тундр.

В теплой умеренной зоне северного полушария низкогорные леса в основном представлены листопадными формациями (дубовые, буковые леса), сменяющимися в верхних поясах хвойными с богатым мохово-лишайниковым покровом и редкими видами цветковых. В субтропиках в нижних поясах характерны субтропические вечнозеленые и полулистопадные широколиственные леса, сменяющиеся в верхних поясах летнезелеными дубовыми, буковыми и далее хвойными лесами. Большое разнообразие отмечается в горных лесах Средиземноморья.

Для приэкваториальных широт характерна своя система поясов: влажные тропические леса — горные тропические леса — леса полосы туманов (нефелогилея) — пояс парамос. Все перечисленные пояса по мере уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса, свойственные умеренному климату субтропиков, в тропиках выклиниваются.

(РИС. 9) В южном полушарии в наиболее богатых тропических горах наблюдаются такие ряды поясности: влажные тропические леса — влажные субтропические леса — леса из хвойных с господством видов подокарпуса — парамос. В тропических горах южного полушария вечнозеленые леса, с достаточно хорошо выраженным субтропическим характером, могут подниматься непосредственно до верхней границы леса. Южнее набор поясов меняется: влажные субтропические леса сменяются араукариевыми лесами и более ксерофильной высокогорной растительностью — пуна (ксерофитные сообщества злаков). Затем нижнюю позицию занимают умеренные дождевые леса и, наконец, еще южнее субантарктическая растительность поднимается до снеговой линии.

В южном полушарии высотный спектр умеренного пояса в общем ближе к тропической системе, чем система поясности в тех же широтах северного полушария. Это связано с тем, что влажность воздуха в горах этого полушария выше, чем в северном. В Андах даже между растительностью субантарктических и тропических широт наблюдается значительное физиономическое и флористическое сходство.

Лесные пояса определяют высотно-поясные спектры многих гор. Горные леса занимают почти 9,5 млн км2. Горные леса имеют более высокое биоразнообразие по сравнению с близлежащими равнинными лесами; эндемизм в них значительно выше.

Верхняя граница леса (ВГЛ) является важным интегральным показателем положения высотно-поясного спектра в ботанико-географическом пространстве горной территории. ВГЛ является также одним из наиболее показательных экологических рубежей в горах, выше которого складываются принципиально иные условия для жизни растений и многих животных. В то же время ВГЛ очень динамичный рубеж, претерпевающий постоянные изменения в пространстве и во времени в связи с глобальными изменениями климатической обстановки и усиливающимся влиянием деятельности человека в горах. Представляют большой интерес исследования вековой динамики ВГЛ в горах. В постледниковое время изменения климата приводили в Альпах к значительным колебаниям границы леса: после первоначального потепления около 10 тыс. лет назад вновь похолодало, что снизило границу леса на 600 м, а последовавшее затем сильное потепление привело к повышению предельных высот распространения лесов максимально на 500 м выше их современной границы (Г.Вальтер, 1982). Значительное продвижение леса по склонам Полярного Урала в IX— XIII вв. н.э. в условиях потепления климата и последующее снижение границы леса в холодные периоды отмечались неоднократно (С. Г. Шиятов, 1986). Исследования на Кавказе показали существенное повышение ВГЛ в период климатического оптимума голоцена по сравнению с ее современным положением. Наблюдения последних десятилетий на Южном Урале, во многих горах Сибири и на Дальнем Востоке свидетельствуют о современном интенсивном продвижении лесов в верхние пояса гор.

(РИС. 10) Среди основных причин, определяющих верхний предел выживания деревьев в горах, следует отметить такие, как укороченный период вегетации, отрицательный баланс углерода, баланс тепла, плодородие почв и их механический состав. Граница распространения является соответствующей реакцией растений на неблагоприятные факторы среды. В зависимости от лимитирующих факторов выделяют несколько экологических типов ВГЛ: термическая и ветровая; геоморфологическая, эдафическая, лавинная и др. В Новой Зеландии на богатых почвах на ВГЛ выходит южный бук, а на бедных — другой его вид. В западной части северного склона Кавказа ВГЛ образована елью и пихтой, в центральной части на верхнюю границу выходит сосна, на южном макросклоне граница образована преимущественно буком, в более сухой юго-восточной части гор до верхней границы поднимаются дубовые леса.

ВГЛ может быть резкой при смене сомкнутых лесов на безлесные пространства (например, граница буковых лесов и полонин на Карпатах); (РИС. 11) чаще она представляет собой переходную полосу, в которой идет постепенное угасание лесной растительности с последовательным изменением формы роста деревьев: горные леса сменяются редколесьями (сомкнутость крон 0,3 и выше), рединами (сомкнутость крон 0,1 — 0,2) и, наконец, отдельными группами и одиночными деревцами, нередко угнетенными или принимающими форму стланика, переходящими в заросли кустарников или сообщества лугов. На верхней границе леса различают верхние границы: отдельных деревьев, отдельных групп деревьев, островных мелколесий, редколесий, сомкнутых лесов.

Предел распространения пряморастущих деревьев принимается за древесную границу, которая обычно образована группами деревьев или их отдельно стоящими особями; есть еще граница стланиковых форм деревьев, высота которых не превышает 1 — 2 м. Так, на Полярном Урале стланиковая форма сибирской ели достигает высоты 450 м, что на 80—100 м выше последних местонахождений прямоствольных елей. В горах умеренного пояса редколесья развиваются при более низкой летней температуре воздуха, чем в лесотундре на равнинах. Это во многом зависит от большего прихода солнечной радиации. В континентальных районах с меньшей влажностью редколесья поднимаются до больших высот.

В северном полушарии граница леса, как правило, образована теми же видами древесных пород, которые растут и в ниже расположенных лесах. В южном полушарии леса у ВГЛ состоят из видов древних хвойных — араукарии (Araucaria) или лиственных — южный бук {Nothofagus) пород, при этом смена лесов к ВГЛ происходит часто со сменой видового состава деревьев.

Положение ВГЛ может сильно варьировать в пределах даже одной горной системы. ВГЛ всегда ниже на наветренных и затененных склонах и выше на подветренных и солнечных. (РИС. 11) В горах Сибири по склонам южных экспозиций леса и редколесья поднимаются на 150 — 200 м выше, чем на северных (РИС. 12). В горах Калифорнии ВГЛ на наветренных склонах (западных экспозиций) располагается на высоте 3000 м, а на защищенных от ветра склонах — на высоте 3300 м. Чем массивнее хребет, тем выше поднимается лес, а ближе к главной оси горной системы лесная граница поднимается выше, чем по ее отрогам. Это характерно для всех климатических зон континентов.

Значительное влияние на положение верхней границы леса оказывает антропогенное воздействие (выпас, пожары, вырубка леса). По данным Л. Р. Серебрянного и др. (1980), в горах Кавказа начало антропогенного воздействия на высокогорные экосистемы датируется первыми веками нашей эры, его резкое усиление — началом второго тысячелетия н. э., а максимум антропогенных нарушений относится к последним 150 годам. Имеются достоверные сведения о значительном снижении ВГЛ под воздействием выпаса в Карпатах. В Азербайджане ВГЛ снижена с 3000 до 1700—2000 м. Во многих горных системах верхняя граница леса имеет теперь антропогенный характер.

Системы поясов высокогорий. Выше границы распространения лесной растительности условия жизни приближаются к экстремальным. Биоценозы верхних поясов гор (луга, высокогорные тундры, разреженные группировки субнивального пояса) характеризуются своеобразием видового состава ореофитов, многие из которых в северной Евразии имеют арктоальпийский тип ареалов. (РИС. 12) По данным К. Тролля, нижняя граница высокогорий на севере Скандинавии проходит на высоте нескольких сот метров от уровня моря, в Центральной Европе — на 1600—1700 м, в Скалистых горах на 40° с. ш. — примерно на 3300 м и в экваториальных Андах — на высоте 4500 м. Высокогорные биоценозы имеют свои особенности во всех климатических зонах Земли по составу, происхождению и адаптивным свойствам высокогорной биоты.

Для высокогорной растительности внетропических широт северного полушария А.И.Толмачев (1946) приводит основные отличия альпийского, гольцового, нагорно-ксерофильного, нагорно-степного и других типов высокогорий.

Для альпийского пояса характерны альпийский тип рельефа, обильный снеговой покров, увлажненность и в то же время дренированность местообитаний, отсутствие вечной мерзлоты. В этих условиях формируются богатые многокрасочные сообщества альпийских лугов (РИС. 14), разнотравно-злаковых луговых и кустарниковых тундр, образованных мезофитами с участием многих арктоальпийских видов. Высокогорные ландшафты альпийского типа свойственны Альпам, Кавказу, Алтаю, северной и западной частям Тянь-Шаня, некоторым горам восточной окраины Центральной Азии.

(РИС. 15) В высокогорьях Восточной Сибири и северных горах побережья Тихого океана распространены растительные формации гольцового пояса, представленные в основном горными тундрами. Для ландшафтов гольцов характерны сглаженные формы вершин, скудность зимних осадков, небольшая глубина снежного покрова, наличие вечной мерзлоты и малая дренированность местообитаний, замедленность развития почвенных процессов. В составе горных тундр преобладают представители вересковых кустарничков, высота которых определяется мощностью снежного покрова (кассиопеи, диапензия, филлодоце, рододендроны и др.).

В высокогорьях юга Средней Азии, Малой Азии, Армянского нагорья, севера Африки, юга Испании, Балканского полуострова представлен пояс нагорных ксерофитов.(РИС. 16) Для него характерны выраженность периода летней засухи, более или менее мощный снежный покров, практически отсутствие нивального пояса и летнего увлажнения. В этих условиях выработалась подушкообразная форма часто колючих полукустарников и кустарников или жестколистных ксерофитных многолетних трав из семейств бобовых, сложноцветных, губоцветных и др. Например, для Памира такой пояс криофильных подушечников получил название «криофитон». Нагорные ксерофиты тяготеют к ксерофитным типам растительности древнего Средиземноморья.

(РИС. 17) В горах Центральной Азии широкое развитие получили нагорные степи, формирующиеся в условиях контрастности температуры воздуха в течение сезона, недостатка влаги, особенно зимней, и отсутствия устойчивого снежного покрова. Преобладают в нагорных степях ксерофитные дерновинные злаки — различные виды ковылей, типчаков, мятликов, порой с участием пустынных растений, таких, как полыни, терескен и др. На Тянь-Шане преобладают пустотные сообщества осок и кобрезий. Высокогорные степи представляют собой видоизмененные сообщества степей, которые обычно встречаются во внутренних областях Азии.

В значительной мере своеобразна система высокогорных поясов тропических широт. На севере Южной Америки для высокогорий характерен своеобразный пояс «парамос», принципиально отличный от высокогорий внетропических широт. Здесь отсутствуют существенные сезонные колебания температуры, отсутствует снежный покров как сезонное явление, почти стабильно положение снеговой линии. Для пояса характерны вечнозеленые растения без выраженной сезонной паузы, обильны кустарнички и полукустарнички, отмечаются своеобразные крупные столбообразные многолетние формы типа «травянистых деревьев» из родов Senecio, Culcithium, замечательные розеточные деревья как Espeletia или представители бромелиевых. Разнообразные формы парамос связаны с нижележащими поясами растительности Андийской горной системы. Для восточноафриканских парамос известны такие обитатели высокогорий, как высокие травянистые лобелии (Lobelia), некоторые виды люпина (Lupinus) и др. Альпийский пояс в экваториальной области южного полушария известен под названием «пуна». В сухих условиях внутригорных районов Высоких Анд пуна представлена поясом подушковидных растений и ксерофитных формаций жестколистных плотнодерновинных злаков различных родов («туссоки»).

Во внетропических широтах южного полушария для гор юга Австралии и Тасмании пояс влажных склерофильных высокоствольных эвкалиптовых лесов переходит в характерный пояс эвкалиптовых редколесий и стлаников (на высотах 1300 и 1800 м соответственно) в сочетании с альпийскими злаковыми — туссоковыми лугами.

Таким образом, каждому климатическому поясу присущи свои характерные особенности состава и структуры высокогорных экосистем и прежде всего их растительных компонентов.

Лекция 17

НА ОСТРОВАХ

Острова Мирового океана различаются по происхождению, величине, высоте. Особо существенно их различие по происхождению. Острова могут быть океаническими и материковыми. Океанические острова никогда не соединялись с сушей, они поднялись со дна океана. К числу океанических островов относятся коралловые, вулканические и острова складчатых дуг. Материковые острова представляют собой части континента, отделившиеся от них в ту или иную геологическую эпоху. Естественно, что условия для развития биоты на островах океанических и материковых резко различны. Океанические острова своих обитателей получили из океана. Острова материковые отделились от континента вместе с тем населением, которое этим участкам континента было свойственно. В дальнейшем часть этого первоначального населения вымерла, а на смену ему пришли виды, преодолевшие океан.

Каковы же способы преодоления организмами океанических пространств? Об этом задумывался еще Ч. Дарвин, поставивший интересные эксперименты, показывающие возможность длительного пребывания семян растений в морской воде. Он установил, что семена многих видов растений сохраняют всхожесть достаточно длительное время, за которое они могут быть доставлены течениями на многие острова. Кроме того, семена некоторых видов могут путешествовать в кишечном тракте птиц. Наконец, они могут быть доставлены вместе с почвенными частицами на лапках птиц и на плавающих стволах деревьев;

Если подойти к вопросу о «доставке» более широко, то можно сказать, что способы доставки растений и животных на острова разнообразны: это морские и воздушные течения, штормы и ураганы, плавник, человек с его транспортными средствами, активное передвижение по воде или по воздуху. Успешность естественной (без участия человека) доставки определяется многими особенностями самого расселяющегося вида и факторами, от него не зависящими. К числу первых относятся наличие специальных приспособлений к расселению, в том числе плавучесть или летучесть диаспор, способность диаспор длительное время сохранять всхожесть, способность к полету или плаванию. Ограничивает возможность перемещения у птиц гнездовой консерватизм. К числу факторов, не зависящих от самих расселяющихся животных, относятся состояние моря и атмосферы, дальность островов.

Дж. Грессит и С. Иошимото (1963) характеризуют способности к распространению животных, относящихся к разным систематическим группам. Они указывают, что из рептилий, например, очень широко-распространены сцинки и гекконы, другие же группы ящериц, как и змеи, а также пресноводные рыбы на многих океанических островах отсутствуют. Видимо, представители этих двух групп ящериц хорошо приспособлены к путешествиям на плавающих стволах деревьев или на их скоплениях — «плотах». Среди беспозвоночных животных, обитающих на океанических островах, доминируют насекомые, второе по численности место занимают наземные моллюски. Насекомые распространяются четырьмя способами: при помощи воздушных течений как слабых, так и достигающих ураганной силы, как захватывающих лишь нижние слои атмосферы, так и проходящих на больших высотах; на плавающих деревьях и их скоплениях — «плотах», переносимых морскими течениями; на перьях и лапках птиц; при помощи человека. Виды, распространяемые человеком, заметно отличаются от других, так как на островах они обычно являются синантропными, т. е. используют запасы пищи человека, его одежду (кожееды, моли и др.) и жилища, связаны с домашними животными и сельскохозяйственными растениями. Многие из них имеют космополитичные ареалы.

Перенос насекомых птицами редок. Соленая вода крайне неблагоприятно действует на них, поэтому виды, преодолевающие океанические пространства вплавь, также немногочисленны.

На стволах, плавающих по океану, отмечены муравьи, термиты. Большее число видов насекомых может переправляться на стволах деревьев, оторвавшихся вместе с корнями и кусками почвы от грунта и переносимых течениями на значительные расстояния. Плавник, доставленный нередко издалека, встречается по берегам всех океанических островов.

Передвижению ряда насекомых по воздуху препятствуют такие особенности их образа жизни, как стремление забиваться в непогоду в трещины почвы, под траву и в другие укромные уголки, или как проявление активности только в солнечную погоду. Так, преимущественно при солнечном освещении летают некоторые жуки. Поэтому штормами чаще переносятся виды, ведущие ночной образ жизни. Шансы насекомых на перенос ветром зависят от первоначальной плотности их населения в исходных районах и от способности быть подхваченными воздушными течениями. Имеет значение и вес насекомых: тяжелые насекомые, например жуки или реже подхватываются ветром, или при уменьшении скорости воздушного течения нередко падают не на землю, а в воду.

Ветры ураганной силы могут переносить обломки ветвей, в которых прячутся личинки насекомых, их куколки, а иногда и взрослые насекомые. Свободно преодолевать значительные воздушные пространства могут стрекозы, бражники и некоторые дневные бабочки из подсемейств данаин и нимфалин. При отлове насекомых в ловушки с самолетов и вертолетов над поверхностью океана оказалось, что на каждые 25 млн. м3 воздуха приходится примерно одно насекомое. Наибольшая высота, на которой были обнаружены насекомые при этих отловах,— 5700 м. Слоники, жужелицы, моли обильны на многих островах, но доля жуков и бабочек среди отловленных насекомых невелика. Очевидно, виды этих групп транспортируются другими способами — на ветвях, в семенах, на кусках коры и т. д. В весьма значительном количестве переносятся по воздуху двукрылые, в малом — полужесткокрылые. Отметим, что и на кораблях двукрылые составляют от 40 до 76,7% от общего числа пойманных беспозвоночных.

Из других систематических групп соленую воду очень плохо переносят амфибии. Поэтому возможности их перемещения через океан крайне ограничены.

Взрослые растения редко остаются живыми при переносе через океан. Так, могут быть перенесены на стволах деревьев эпифиты. Обычно же перенос растений осуществляется при помощи диаспор. Легкие семена и споры переносятся ветром. Несомненно, важную роль в распространении растений играет человек, разносящий по всему миру, в том числе и по островам, сорные растения, которые именно благодаря человеку стали во многих случаях космополитами. К распространению при помощи человека быстро приспособились многие виды, ранее-распространявшиеся животными.

Количество переносимых на остров организмов зависит от размеров острова, его близости к континенту и от его «ловчего угла».

Если два острова различной величины недавно отделились от одного и того же континента, то на большем по размерам острове материковая биота может сохраниться почти полностью, а на меньшем может быть полностью или почти полностью исключена возможность существования целых таксономических групп, например, даже крупных представителей всего класса млекопитающих. Ограничивающее влияние размеров острова усиливается по мере уменьшения его территории. Противостоит этому так называемый эффект Кребса. Как было установлено названным исследователем, население двух видов полевок — пенсильванской Microtus pennsylvanicus и желтобрюхой М. ochrogaster возрастает на огороженных участках со скоростью, в три раза большей, чем на неогороженных. Это объясняется не отсутствием хищников, которые могут встречаться и на огороженном участке, а невозможностью ухода молодняка с такого огороженного участка. То же наблюдается и на островах.

Ф. Дарлингтон для Антильских островов установил следующее-соотношение между размерами острова и числом видов амфибий и рептилий: при уменьшении размеров острова в десять раз число видов этих групп уменьшается вдвое.

Как правило, остров, более удаленный от континента, имеет при прочих равных условиях меньший объем биоты. Р. Мак-Артур и Е. Вильсон в известной сводке, посвященной теоретическим вопросам биогеографии островов, указывают, что островные фауны характеризуются динамическим равновесием между видами, вновь появляющимися и приживающимися на острове, и видами вымирающими. Чем богаче фауна острова, тем больше в ней редких видов и тем, следовательно, интенсивнее идет их вымирание. При одном и том же источнике миграции видов на остров, чем ближе остров находится к источнику миграции, тем выше степень насыщения его фауны мигрантами. Поэтому равновесие устанавливается в этом случае на более высоком уровне, чем на острове, лежащем далее от источника миграции, который будет насыщаться мигрантами медленнее. Следовательно, фауна-острова, лежащего ближе к континенту, будет более богатой, чем фауна острова, расположенного дальше от континента. Это же может быть отнесено к флоре острова. Острова океанического происхождения, никогда не бывшие частью континента, также подчиняются этой закономерности. Хотя расселение каждой особи носит случайный характер, однако при длительном существовании миграционных процессов они подчиняются закону больших чисел, т. е. статистической вероятности. Ф. Дарлингтон указывает, что если успешно пересекает пространство шириной в 100 миль одна особь из 1000, то при пересечении следующих 100 миль успешно выполняет эту задачу опять одна особь из 1000, пересекших первые 100 миль. Иными словами, достигнет острова, находящегося в 200 милях от источника мигрантов, уже только одна особь из миллиона, а острова, лежащего в 300 милях от континента,— лишь одна особь из 1000 миллионов.

Под «ловчим углом» острова понимается его расположение по отношению к потоку мигрантов: если остров, вытянутый в длину, расположен перпендикулярно к направлению переноса, то будет больше шансов, что какой-либо вид его достигнет; если же остров будет расположен вдоль основного направления переноса, то шансов, что организмы, переносимые ветром или морскими течениями, попадут на него, будет значительно меньше.

О постепенном вымирании видов на островах свидетельствует тот факт, что небольшие по площади острова континентального происхождения имеют почти чисто океаническую фауну, в отличие от крупных островов. Так, среди островов Пирл большой остров Рей имеет около 1/3 континентальных видов, а маленький остров Контадора — лишь 1 из 10 и тот сомнительный. Как показали наблюдения Дж. Дайамоида на островах, лежащих у побережья Южной Калифорнии, ни один остров не имел того количества видов, которые могли бы на нем существовать, если бы этот остров был частью материка. Через 50 лет после первых наблюдений на этих островах оно составляло в среднем около половины возможного числа видов.

Ураганы не только приносят на остров животных и растения, но и уносят их с островов, а также уничтожают деревья, производят разнообразные разрушения. В некоторых случаях, частая повторяемость ураганов приводит к тому, что такие сообщества, как влажный тропический лес, приспосабливаются к периодическому нарушению их жизни ураганами и спустя несколько лет после сильных ураганов постепенно восстанавливаются. Распространение, дисперсия — лишь первый этап закрепления вида на острове. После того как вид транспортирован тем или иным способом на остров, он должен пройти там, как указывал Ф. Фосберг, стадию эцезиса, т. е. полный цикл развития от появления на острове до принесения жизнеспособного потомства включительно. Виды более толерантные (выносливые) и эвривалентные (т. е. обладающие широкими экологическими возможностями) легче проходят стадию эцезиса, чем виды, менее толерантные и стенобионтные.

Эцезис осуществляется при наличии благоприятных для жизни организма условий — света, тепла, влаги и особенно пищи. Он остается незавершенным чаще всего в результате недоступности необходимых ресурсов в должном количестве в нужное время. Так, многие насекомые не могут обосноваться на островах из-за отсутствия кормовых растений для их личинок или для взрослых особей или из-за отсутствия открытых пресных водоемов в тех случаях, когда они необходимы для прохождения первых стадий развития. Многие птицы не могут выводить птенцов из-за отсутствия на острове подходящих для гнездовья мест.

Среди растений наибольшими возможностями для успешного прохождения стадии эцезиса обладают обитатели побережий, семена которых, попадая на остров, встречают там обстановку, близкую к той, в которой обитают породившие их растения. Наоборот, обитатели высокогорий имеют малые возможности для переноса своих семян через океан (горы часто расположены далеко от берега) и очень мало шансов для успешного прохождения растениями эцезиса на новой родине, где высоких гор может и не быть.

Однако успешное прохождение эцезиса, т. е. однократное завершение цикла развития, еще недостаточно для полной натурализации вида на острове (включения его в постоянный состав флоры или фауны, осуществления им возможности существования на острове без постоянной помощи, в том числе охраны, со стороны человека). В процессе натурализации виду, проникшему на остров из стран, отличающихся по климатическим и эдафическим условиям, нередко приходится приспосабливаться к условиям жизни на острове, чуждым для предков этого вида. В процессе акклиматизации растения и животные могут настолько менять свои экологические особенности, что превращаются в новые подвиды или виды.

Помимо акклиматизации, виду приходится также приспосабливаться к конкуренции со стороны видов, обитающих на острове.

Конкуренция с видами, ранее обосновавшимися на острове, начинается обычно еще на стадии эцезиса. Исключением могут быть лишь острова, полностью лишенные растительного покрова и животного населения,— либо «новорожденные», либо лишенные жизни в результате катастрофы (например, вулканические острова после извержения). В других случаях для прохождения эцезиса необходимы не только благоприятные климатические (в том числе и микроклиматические), эдафические, но и биотические условия (отсутствие или слабость конкурентов, врагов и паразитов), а также наличие благоприятных для жизни биоценотических условий.

Характерная черта биоты островов — постепенная, а не «аккордная» доставка поселенцев. При этом виды, попавшие на остров раньше, имеют несомненное преимущество перед экологически близкими к ним видами, которые попали на остров позже. Это преимущество выражается в том, что первопоселенцы имеют большее время для размножения и увеличения численности при отсутствии конкуренции или более слабой конкуренции. Поэтому к моменту проникновения на остров других видов они выступают не в одиночку, а определенной группой и, следовательно, имеют больше шансов на победу в борьбе за существование. С другой стороны, растения, поселившиеся на острове ранее других, дают тень и защиту от ветра, создают повышенную влажность воздуха или улучшают качество субстрата, что благоприятствует жизни видов, позже попавших на остров. Для животных эти растения могут явиться дополнительным кормовым ресурсом.

Заключительный этап колонизации — взаимное приспособление организмов к совместной жизни. Уже на стадии эцезиса начинается формирование сообществ. Представители различных систематических групп проходят натурализацию на островах по-разному. Птицы, как указывает Дж. Дайамонд, попадая на ранее незаселенные ими острова, в первую очередь заселяют биотопы, с которыми они были связаны на родине, а затем расширяют область обитания за счет биотопов, с которых они на родине не встречались (так, береговые птицы расселяются в более удаленные от берега участки, а равнинные занимают горные местности и т. д.).

При отсутствии на вновь заселяемом острове конкуренции или ее малой интенсивности птицы могут приспосабливаться к новым условиям, изменяя образ жизни, например переходя на другой способ добывания пищи или меняя свой кормовой рацион. Таким образом, происходит расширение экологической амплитуды вида, впоследствии переходящее в процесс видообразования, в результате которого на островах одного архипелага или на одном острове один проникший сюда вид может дать начало нескольким, заселяющим разные местообитания, а также различающимся по способам добывания кормов или по пищевым рационам.

Для островов характерен процесс космополитизации их биот. Этот процесс начался еще до вмешательства человека в их жизнь в связи с тем, что определенный круг животных и растений, обладающих наиболее надежными средствами распространения через океанические пространства, заселил многие острова океанов. Одни и те же космополитические обитатели островов нередко встречаются даже в различных климатических зонах и поясах. Наибольшая однородность флоры и фауны, а следовательно, и наибольший процент космополитов наблюдается на низменных атоллах, где влияние океанической обстановки наибольшее, экологические условия наиболее однородны, а число видов биоты наименьшее.

К числу космополитов из мира растений относятся преимущественно виды, переносимые течениями, а также птицами (эндо- и эпизоохорно), реже — переносимые ветрами. Человек, путешествуя с острова на остров, резко ускорил процесс космополитизации.

Скорость заселения островов (если иметь в виду успешную колонизацию) невысока. Правда, конкретные данные о скорости этого процесса сильно расходятся. Исходя из числа видов цветковых и сосудистых споровых растений во флоре Гавайских островов и геологического возраста этого архипелага, Ф. Фосберг пришел к заключению, что успешная колонизация растений осуществлялась здесь в среднем один раз в 20—30 тыс. лет, т. е. не чаще, чем 30—35 колонизации за 1 млн лет. Однако эта скорость не может быть принята для всех островов. Так, низменные атоллы имеют чаще всего возраст 4000—6000 лет. Если принять скорость заселения, вычисленную Ф. Фосбергом для Гавайских островов, возраст низменных атоллов меньше срока заселения их одним видом. На самом же деле каждый из таких, атоллов насчитывает до нескольких десятков видов флоры, из которых далеко не все были занесены человеком. На поднятый атолл Науру, возраст которого, по определениям геологов, равен примерно 100 тыс. лет, всего 4—5 видов растений могли бы проникнуть при скорости, вычисленной Ф. Фосбергом, в то время как флора атолла насчитывает сколо 100 видов. Кроме того, следует иметь в виду, что данные о флоре несомненно занижены, так как некоторые растения, проникшие на остров, могли впоследствии вымереть. Таким образом, для многих островов скорость их колонизации значительно выше вычисленной Ф. Фосбергом: для низменных атоллов она составляет одну колонизацию в 200—300 лет, для поднятого атолла Науру — примерно одну колонизацию в 1000 лет.

Для островов океанического происхождения, которые могут быть биогенными (коралловыми), вулканическими и геосинклинальными, возможность существования в прошлом прямых связей с континентом — так называемых мостов суши — исключена. Р. Макартур полагает, что условная грань между островами континентального и океанического происхождения может быть проведена при глубинах проливов между островами и континентом 100 м и более. В настоящее время лишь немногие биогеографы до сих пор считают реальным существование таких «мостов суши».

Большая часть биогеографов полагает, что проникновение видов с континента на те или иные острова могло быть облегчено существованием так называемых «каменных кладок», т. е. промежуточных островов и островков, которые на протяжении геологической истории то появлялись из вод океана, то вновь скрывались. Чаще всего такими временными пристанищами были острова вулканического происхождения. Они служили не только «каменными кладками», но и, как образно их назвал Г. М. Игнатьев, «перекладными лошадьми», поскольку вид мог при помощи такого острова переместиться на другой, более молодой остров, а там, где он имел временное пристанище в белее древние времена, исчезнуть вместе с погрузившимся в воды океана приютившим его островом. Таким образом, вид может быть древнее того острова, на котором он в настоящее время обитает. Таким образом, для островов океанического происхождения могут существовать два типа формирования флоры и фауны. Один из них — реликтовый — возникает в результате вымирания на некоторых островах определенного архипелага тех или иных видов древней фауны и флоры и сохранения ее на других островах. Это приводит к отсутствию какой-либо последовательности в распространении видов и более крупных таксонов на соседних островах. Второй тип — иммиграционный — характеризуется тем, что по мере удаления от материка на островах, лежащих вдоль путей миграции, постепенно падает число родственных форм.

Процесс видообразования протекает на островах, как правило, быстрее, чем на континентах, так как на остров попадает в процессе миграции, как, правило, лишь малочисленная популяция какого-либо вида, содержащая далеко не полный набор генов, свойственных виду (генофонд или, по выражению Дж. Дайамонда, генный пул такой популяции обеднен). Это, несомненно, сказывается на темпе эволюции, заметно ускоряя процесс видообразования. В таком случае процесс видообразования приводит к так называемому генетическому дрейфу, выражающемуся в возникновении различий в наборе генов в популяциях одного и того же вида на разных островах. В результате на каждом из островов возникают свои внутривидовые формы, а впоследствии и виды. Последующие доставки новых популяций того же вида препятствуют генетическому дрейфу.

Необходимым условием видообразования на островах является изоляция. Если непрерывно осуществляется все новый и новый занос особей одного и того же вида на остров, то в результате скрещивания ранее обитавших здесь особей с особями, недавно появившимися, наблюдается некоторая стабилизация особенностей вида, и процесс видообразования резко замедляется. Процесс видообразования связан также с разнообразием природных особенностей острова: на высоких островах, где на небольшом пространстве имеется значительный набор природно-территориальных комплексов, велико количество экологических ниш, что увеличивает возможности возникновения новых подвидов и видов. На низких островах при однообразии их природных особенностей число экологических ниш крайне невелико, что резко уменьшает возможности видообразования.

Как уже было указано ранее, многообразие незанятых экологических ниш на островах, иными словами, дефектность их биот, отсутствие в их составе ряда жизненных форм и систематических групп привели к тому, что некоторые виды, попадая на такие острова, проходят так называемую адаптивную радиацию: потомки одного вида, попавшего на остров или архипелаг, сильно изменяются. Так, предок птиц-цветочниц Drepanididae, американский вьюрок, проникнув на Гавайские острова, не встретил здесь конкурентов и дал начало зябликообразным, медососообразным, пищухообразным, дятлообразным и дубоносообразным формам. Возникло несколько родов и множество видов цветочниц, которые заняли разнообразные экологические ниши, что сделало невозможным повторение подобной адаптивной радиации в более поздние времена. Аналогичные примеры адаптивной радиации представляют дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, пальмы на о. Куба, некоторые насекомые и моллюски на Гавайских островах. Примером такой же адаптивной радиации, но не зашедшей столь далеко, служит дерево похутукава Metrosideros kermadecensis на о. Рауль (архипелаг Кермадек). В зависимости от условий местообитания оно образует формы, еще не достигшие уровня видовых различий. Так, это приземистый, прижатый к земле кустарник в нижних частях склонов, подвергающихся действию океанического прибоя; невысокий прямостоящий кустарник на вулканической пемзе на днище кальдеры вулкана; прямоствольное дерево в густых насаждениях, гигантское дерево с распростертыми горизонтальными ветвями в разреженных насаждениях, наконец, эпифит и дерево-душитель при поселении на стволах деревьев.

В других случаях в результате видообразования на островах воз-никают монотипные роды и даже семейства. Таковы дерево дегенерия из сем. дегенериевых Degeneriaceae на Фиджи, птица кагу на Новой Каледонии. Количество эндемиков и глубина эндемизма, как указывает Дж. Дайамонд, зависят от величины острова. Так, на огромной Новой Гвинее при 512 видах птиц имеется 12% эндемичных родов и 31% эндемичных видов; на значительно меньшем острове — Новая Британия при 125 видах, соответственно 0 и 22%, на небольшом о. Каркар при 52 видах эндемичные роды и виды отсутствуют.

Хотя уровень эндемизма, как правило, зависит от расстояния между островом и ближайшим континентом, однако существуют исключения: среди подвидов птиц процент эндемичных составляет в Ирландии— 3, в Исландии — 21, на Азорских островах — 30, а на более близких к материку Канарских островах, где процент эндемизма должен бы быть более низким,— 45. Очевидно, процент эндемизма зависит в большой степени и от экологической обстановки островов, что может нарушить зависимость степени эндемизма от близости острова к материку.

На островах нередко наблюдаются отклонения от обычного Облика представителей тех или иных групп: гигантизм, или, наоборот, карликовые размеры. Причины этого неясны. Нередко для островов характерны нелетающие птицы и насекомые. Для птиц главную роль в возникновении нелетающих видов играет отсутствие на островах млекопитающих, которые могли бы их истребить. Для насекомых, как уже было указано,— снос ветром и ураганами летающих видов в океан. Для того чтобы уцелеть насекомые должны или обладать быстрым полетом, или, наоборот, потерять способность к полету, или затаиваться при ветре в укромных уголках. Однако не следует переоценивать роль ветра. На многих, даже незначительных по площади островах имеется много видов, характеризующихся порхающим, медленным полетом, — златоглазок, комаров, клопов, мелких дневных бабочек, молей. Их обилию способствуют особенности образа жизни связанного с умением укрываться от порывов ветра. Многие виды, обладающие медленным полетом, имеют нелетающие стадии развития — личинок, куколок или нимф, нередко живущих в стволах деревьев, под их корой, в воде, в почве; при этом продолжительность жизни имагинальных стадий может быть невелика. Для многих видов устанавливается равновесие между числом особей, унесенных ветром, и числом особей, приносимых на остров. Иногда популяции тех или иных видов могут временно исчезать с острова, а затем вновь появляться на нем.

На низких океанических островах наблюдаются стадии постепенного развития сообществ растений и животных.

На мангровых островах представлены земноводные сообщества с участием видов, свойственных и морю и суше. Эти острова, поросшие видами мангровых деревьев, свойственные лишь тропическим странам, обнажаются от морских вод только при отливах.

На низменных атоллах развитие наземной жизни начинается сразу после выхода этих островов из-под морских вод. Вслед за сине-зелеными водорослями, разрушающими субстрат и фиксирующими азот появляются высшие растения, мертвые остатки которых образуют гумус. Крайняя засоленность почв атоллов легкорастворимыми соединениями делает их малоблагоприятными для поселения большинства видов растений.

На этой стадии развития атоллов на них господствуют заросли кустарника пемфис Pemphis accidula.

Позже здесь возникают смешанные группировки растительности, представленные видами, относящимися к одной жизненной форме, — галофильными кустарниками, а затем и сложные группировки, в состав которых входят виды, относящиеся к различным жизненным формам. Это сообщества растений песчаных пляжей, представленные стелющимися Ipomoea pes саргае и Canavallia, а также кустарниками, преимущественно видами Scaevola и Tournefortia,. береговые леса, в которых преобладают деревья Calophyllum, пальмовые леса, занимающие обычно основную часть площади низменных атоллов. Эти сообщества, в отличие от сложившихся фитоценозов, незамкнуты, т. е. доступны для вселения большого числа новых видов. Цепи питания в них очень коротки — включают два-три, реже четыре звена и корнями уходят в воды океана или лагуны. В них принимают участие крачки, гнездящиеся на деревьях, и глупыши, выводящие птенцов на поверхности атоллов и питающиеся морскими животными, раки-отшельники, крабы «пальмовые воры», проводящие первые стадии развития в море, но затем поселяющиеся и питающиеся на суше, и другие виды. Влияние океана на жизнь низменных атоллов выражается также в воздушном переносе солей, в осолонении грунтовых вод, в значительном участии береговых и морских птиц в жизни островных сообществ, в широком развитии сообществ, свойственных побережьям, что связано с весьма значительной длиной береговой линии.

На высоких океанических островах (поднятых атоллах, вулканических и геосинклинальных островах) влияние океана постепенно ослабевает.

Подчиняясь в своем распределении тем же закономерностям, что и сообщества континентов, островные сообщества значительно проще их по пространственной (вертикальной и горизонтальной) и функциональной структуре и беднее по видовому составу животных и растений. Перечисленные свойства островных биот определяют их нестойкость по отношению к воздействию человека.

Незначительная численность популяций многих видов приводит к быстрому их исчезновению при прямом истреблении человеком.

Изолированность биот отдельных островов — причина их легкого нарушения при изменении человеком местообитания тех или иных видов. Вырубка лесов и замена их плантациями как древесных, так и травянистых растений оказываются на островах часто необратимыми, тем более замена лесов полями. Поэтому, приводя примеры вымирания животных под воздействием человека, мы в первую очередь вспоминаем виды, обитавшие на островах: сталлерову морскую корову, жившую у побережий Командорских островов, бескрылого чистика (о. Ньюфаундленд), моа (Новая Зеландия), дронта и др.

Однако наиболее катастрофическим при дефектности фауны и флоры многих островов оказывается завоз человеком (сознательный или бессознательный) животных на эти острова.

Примеров последствий такого завоза очень много.

Козы на многих островах истребили множество видов растений. Флора о. Св. Елены потеряла из-за коз значительное число видов ранее свойственных ей деревьев; то же отмечено на островах Кермадек и др. В настоящее время на многие острова направляются отряды охотников с целью если не полностью уничтожить, то резко уменьшить численность этих животных.

Растительноядное сумчатое поссум, завезенное из Австралии на Новую Зеландию, уничтожило леса во многих районах этой страны. Значительный вред фауне островов наносят попавшие туда крысы. Они уничтожают яйца и птенцов птиц, гнездящихся на земле. Так, на о. Рауль (архипелаг Кермадек) они полностью истребили кермадекского буревестника, ныне сохранившегося лишь на нескольких небольших по размеру островках, куда крысы еще не проникли. Для борьбы с крысами, причинявшими значительный ущерб сельскому хозяйству, в частности разведению сахарного тростника и риса, на Кубу и Фиджи был завезен мангуст. Однако, не ограничившись поеданием крыс, этот зверек резко сократил численность птиц, гнездящихся на земле, на Кубе почти уничтожил эндемичный вид щелезуба, а на Фиджи свел к минимуму численность фиджийской игуаны, родственной южноамериканским видам этой группы.

Огромные опустошения в составе животного населения островов производят свиньи. На Новой Зеландии они истребили представителя монотипичного эндемичного отряда — гаттерию, сохранившуюся лишь на мелких островах, лежащих у побережья Новой Зеландии; почти истребили нелетающих птиц — киви и совиного попугайчика и т. д.

Вселение на Новую Зеландию охотничьего зверя — европейского благородного оленя, привело к гибели лесов на значительной площади. Оказалось, что истребить этого зверя, завезенного человеком, очень непросто. Не помогли и премии, назначенные за каждое убитое животное. В настоящее время на Новой Зеландии перешли к созданию оленеводческих ферм при жестокой борьбе с оленем, вольно обитающим на острове.

Число примеров нарушений и гибели островных экосистем под воздействием завезенных животных можно было бы заметно увеличить. Однако ясно, что любое вселение на остров животного, ранее здесь не существовавшего, должно быть тщательно продумано с точки зрения тех изменений, которые последуют за этим вселением.

Необходимо всегда помнить о ранимости природы островов и трудности, а то и полной невозможности ликвидации последствий не-продуманных акклиматизаций и натурализации животных, нередко предпринимаемых с самыми лучшими намерениями.