Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
3. Географический. Каждый вид имеет определенную область рас- пространения — ареал. Ареалы близких видов обычно не совпадают друг с другом. 4. Биохимический. Один вид отличается от близких ему по особен- ностям биохимического состава. 5. Эволюционный. Вид представляет совокупность организмов, свя- занных общностью предков. Последний принцип дал возможность известному ботанико-географу В. Л. Комарову дать следующее определение вида (1938): «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции». В этом определении указывается реальность видов и обособленность их друг от друга, и в качестве причины этой обособленности выдвигается естественный отбор. В другом, афористичном, определении В. Л. Комаров писал: «Вид есть морфологическая система, помноженная «на географическую определенность», подчеркивая свойственные каждому виду систему признаков и наличие ареала. Можно сказать, что к одному виду относится совокупность особей, отличающихся от других совокупностей особей морфологическими, физиологическими и биохимическими признаками, населяющая определенный ареал, связанная общностью предков и дающая при скрещивании плодовитое потомство. Близкие виды объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, классы — в типы (отделы). Эта стройная иерархическая система позволяет определить место каждого вида и подвида в системе организмов. При ознакомлении с разнообразием живых существ, населяющих Землю, прежде всего следует помнить, что число видов, принадлежащих к различным таксономическим категориям, в некоторой мере неопределенно. Во-первых, объем вида в понимании разных ученых весьма различен. Одни из них принимают более широкий объем вида, другие — более узкий. Во-вторых, во многих группах постоянно описываются новые виды, поэтому их число все время возрастает. Одновременно оказывается, что некоторые из ранее установленных видов описаны ошибочно и их следует ликвидировать или перевести в более низкую категорию, например, в подвиды. До недавнего времени считали, что существуют два царства живой природы — растения и животные. Однако оказалось, что даже самое крупное подразделение организмов, населяющих Землю, сложнее чем предполагалось. Особняком в этой системе стоят вирусы. Вирусы имеют незначительные размеры — от 20—30 до 300—400 нм (1 нм (нанометр) в Международной системе единиц СИ равен 1-10-9 м). Наиболее общий признак вирусов — отсутствие синтезирующих белок систем, у многих форм связанное с наличием в их теле лишь одного из двух типов нуклеиновых кислот, обязательных для всех организмов, кроме вирусов, либо РНК — рибонуклеиновой, либо ДНК — дезоксирибонуклеиновой кислот. Поэтому вирусы не могут жить самостоятельно — для синтеза белка им необходимо участие клеток другого организма и вирусы вынуждены вести облигатно-паразитический образ жизни. Различают вирусы растений, вирусы беспозвоночных животных, вирусы позвоночных животных, вирусы грибов и вирусы бактерий, так называемые фаги. Вирусы — организмы неклеточные. Все остальные организмы имеют протопласты и называются протопластными (Протопласт — клетка, представляющая совокупность ядра и цитоплазмы). Для них характерно одновременное присутствие дезоксирибонуклеиновых и рибонуклеиновых кислот. Среди протопластных организмов выделяются два надцарства. Первое — надцарство прокариот, или доядерных организмов, характеризуется тем, что ядерная мембрана, отделяющая ядро от цитоплазмы, отсутствует, генетический материал не образует хромосом. Второе — надцарство эукариот, или ядерных организмов, характеризуется тем, что ядро окружено ядерной мембраной, отделяющей его от цитоплазмы. Генетический материал заключен в хромосомах. Клетки устроены значительно сложнее, чем у прокариот. В надцарство прокариот входят два типа (отдела) — бактерии и сине-зеленые водоросли, объединяющиеся в одно царство — дробянок. В надцарство зукариот входят три царства — растений, грибов и животных, в свою очередь распадающиеся на типы. Царство растений характеризуется наличием в клетках жесткой клеточной стенки, образованной безазотистым веществом — целлюлозой. Растения в большинстве автотрофные организмы, т.е. способны сами производить органическое в-во из неорганического. Немногие гетеротрофы (организмы не производящие сами органическое в-во из неорганических соединений) среди растений являются вторичными, т. е. произошли от автотрофных предков. Грибы — первично гетеротрофные организмы. В отличие от растений не имеют в клетках пластид. Стенки клеток состоят из пектина с примесью азотистых веществ, напоминающих хитин насекомых. Из запасных веществ накапливают углевод гликоген, масла. Крахмала не образуют. Преобладают неподвижные формы. Животные — первичногетеротрофные организмы. Оболочка клеток образована азотсодержащими веществами или отсутствует, крайне редко состоит из клетчатки. Запасное вещество — гликоген, а не крахмал. Преобладают подвижные формы, имеется относительно небольшое число вторичнонеподвижных форм. Среди типов (отделов) организмов имеются процветающие, насчитывающие значительное число видов, и малочисленные, видимо в настоящее время находящиеся в угнетенном состоянии. Так, среди животных обладают значительным числом видов (многими десятками, а иногда и сотнями тысяч) типы: простейшие, хордовые, моллюски, круглые черви и особенно членистоногие животные. Очень обильно число видов настоящих грибов. Из растений — диатомовые и зеленые водоросли, лишайники, моховидные и особенно покрытосемянные. Наименьшее число видов насчитывается в отделах (типах) псилотовидных, хвощевидных, харовых водорослей из растений, слизевиков из грибов, погонофоровых и плеченогих из животных, в каждом из которых насчитываются десятки или немногие сотни видов. Общее число видов животных на Земле значительно больше, чем растений и тем более грибов. По разным авторам всего на Земле насчитывается от одного до 80 млн. видов животных. Более правдоподобной мне кажется цифра 8 млн. видов. Жизнь на Земле возникла в океане и лишь значительно позднее перешла на сушу и во внутренние водоемы. В то же время условия существования организмов в океане, несомненно, значительно более однообразны по сравнению с сушей и внутренними водоемами. Поэтому для океана характерно большее разнообразие животных, т. е. большее число их типов и классов чем для суши и внутренних водоемов при меньшем числе видов. Из всего числа классов животных лишь три (амфибии, многоножки и первичнотрахейные) полностью, а насекомые почти полностью отсутствуют в море. Зато только в море обитают радиолярии, плеченогие (тип), кишечнодышащие, щетинкочелюстные (тип), боконервные моллюски (подтип), головоногие моллюски, бесчерепные, оболочники и некоторые другие. Почти только в море обитают кишечнополостные, губки (типы), многощетинковые черви, немертины (тип) и др. ЛИТЕРАТУРА Ярошенко П.Д. Общая биогеография, 1975. М. Мысль.- 188 с. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. 19985 Биогеография мира. Высшая школа. М. – 272 с. Нейл У. 1973 География жизни. Прогресс. М. – 336 с. Лекция 2. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК БИОГЕОГРАФИИ В истории биогеографии можно выделить следующие этапы: 1. Период отрывочных сведений — до начала XVI в. 2. Период накопления флористических и фаунистических сведений при господстве библейского мифа о сотворении мира — начало XVI — конец XVIII в. 3. Период создания обобщающих ботанико- и зоогеографических работ при господстве теории катастроф — конец XVIII — середина XIX в. 4. Период бурного развития ботанико-географических, зоогеографиче-ских, экологических исследований и возникновения биоценологии на основе теории эволюции Дарвина — вторая половина XIX в. 5. Период разработки учения о сообществах, дальнейшего бурного развития экологического и исторического направлений ботанической географии и зоогеографии, попытки создания биогеографии как сово-купности ботанической географии и зоогеографии — с начала до середины XX в. 6. Развитие единой биогеографии — с середины XX в. 1. Период отрывочных сведений — до начала XVI в. Количество видов растений и животных, известных в древности, было весьма незначительным. Так, в песнях Гомера (между XII и VIII вв. до н.э.) упоминаются 63 растения, в сочинениях «отца медицины» Гиппократа (460—377 гг. до н. э.) — 236, у Феофраста (родился в 370 г. до н. э.) — около 500. Число известных видов животных было еще меньшим. Ученым того времени был известен только ограниченный в пространстве и однородный в географическом отношении участок земного шара. Лишь в трудах первого ботаника древности — Феофраста мы находим немногочисленные ботанико-географические обобщения, преимущественно касающиеся влияния среды на растительность. Завоевательные походы Александра Македонского (VI в. до н. э.) и римлян (III в. до н..э. — IV в. н. э.) значительно расширили круг стран, известных древним ученым, и способствовали обогащению сведений о растительном и животном мире Земли. Однако никаких значительных ботанико- и зоогеографических обобщений в эту эпоху сделано не было. В эпоху средневековья, когда наука, по выражению отцов церкви, становится служанкой богословия, в книгах природоведов факты пере-мешиваются с легендами и действительно существующие виды — с по-рождением человеческой фантазии. В конце этого периода сведения о растительности и животном мире Земли значительно пополнились благодаря путешествиям Марко Поло. Трактаты Альберта Больштадского, прозванного Великим, способствовали распространению ботанико- и зоогеографических знаний. 2. Период накопления флористических и фаунистических сведений. Зарождение и формирование капитализма в феодальных странах Европы сопровождалось расширением связей между странами. Поиски морского пути в Индию привели к географическим открытиям. Из дальних стран стали доставляться диковинные животные и растения, зачастую совершенно не похожие на известных ранее. Оживился и интерес к изучению природы своих стран. Появляются ботанические сады, в 1333 г.—в Венеции, в 1525 г. — в Падуе, в 1544 г. — в Пизе и т. д. Возникают хранилища засушенных растений — гербарии, издаются многочисленные сочинения с изображениями и описаниями растений. Зверинцы, существовавшие задолго до этого периода, пополняются экзотическими животными; позже (в XVIII в.) многие из них преобразуются в зоологические сады. С начала XVI в. постепенно накапливается огромный материал по систематике животных и растений, становится известным большое количество новых видов. В XVIII в. шведским ученым Карлом Лин-неем была создана известная «Система природы, 1758», сыгравшая огромную роль в дальнейшем развитии биологических наук. К. Линней обосновал систему соподчиненных номенклатурных категорий (класс, се-мейство, порядок, род, вид, к которым позже Ж. Кювье добавил категорию «тип»), ввел двойные названия растений и животных, так называемую бинарную номенклатуру (о чем мы уже говорили в вводной лекции), включающую родовое название и видовой эпитет, и описал значительное число новых видов растений и животных. Все это позволило разобраться в хаосе накопленного материала и систематизировать его. Эту эпоху можно назвать периодом бурного развития систематики животных и растений, периодом накопления материалов по флоре и фауне, что подготовило дальнейшее развитие ботанической географии и зоогеографии. Лишь после того как были систематизированы флора и фауна разных стран и установлены различия между флорой и фау-ной отдельных регионов земного шара (влажных тропических лесов, пустынь, степей, лесов умеренного пояса, тундр и т. д.) мог встать вопрос о причине этого разнообразия и могли появиться попытки его объяснения природными особенностями этих регионов или их геологической историей. В силу большей, легкости сбора и изучения растений ботаническая география на первых этапах развития заметно обогнала зоогеографию, хотя и последняя в этот период успешно развивалась. Ботанико- и зоогеографические наблюдения обычно производились одними и теми же путешественниками, а иногда и обрабатывались одними и теми же учеными. Лишь позже, в начале XIX в., устанавливается довольно четкое разграничение интересов ботанико- и зоогеографов. Как мы уже упоминали, в этот период безраздельно господствовал библейский миф о сотворении мира. Попытку согласовать закономерности географического распространения животных и растений с библейской легендой предпринял К. Линней. Он утверждал, что на одном из тропических островов существовал единый центр творения живых существ. Животные и растения были созданы здесь на склонах высокой горы: полярные виды — ближе к вершине, обитатели умеренных широт — в средней части склонов, жители тропиков — у подножия горы. Впоследствии море отступило от берегов острова, и животные и растения получили возможность расселиться туда, где они обитают в настоящее время. В этих представлениях Линнея отразились черты сходства, характеризующие обитателей различных широтных зон и соответствующих им высотных поясов. В XVIII в. участились экспедиции, изучавшие природу, в том числе флору и фауну России. Многочисленные экспедиции, проводимые П. С. Палласом, И. Лепехиным и другими крупными учеными, бороздили просторы России. Одной из первых физико-географических монографий, включавших многочисленные сведения о животных и растениях, была книга С. Крашенинникова «Описание земли Камчатки» (1775). Однако лишь в немногих работах этого периода мы находим материалистическое объяснение наблюдавшихся фактов. Так, Виргстен в 1605 г. объяснял сходство между животным миром о. Альбион и материка Европы тем, что они были ранее связаны друг с другом. Таковы основные особенности второго периода в развитии биогео-графической науки — периода накопления флористических и фауни-стических сведений. 3. Период создания обобщающих ботанико- и зоогеографических работ при господстве теории катастроф — конец XVIII — середина XIX в. Крупнейшим ученым этого периода был А. Гумбольдт. Хотя его труды были непосредственно посвящены ботанической географии, но, как справедливо полагают К. А. Тимирязев и другие ученые, его следует считать основателем и зоогеографии. Это тем более верно, что и сам А. Гумбольдт предлагал идеи, развитые им на ботанико-географическом материале, применять и к зоогеографии. На основе наблюдений, сделанных им во время продолжительных путешествий, особенно по Южной и Центральной Америке (1799— 1801 гг., совместно с Бонпланом) Гумбольдт дал общую картину рас-пределения растительного покрова по земному шару, систематизировал накопленные ботанико-географические знания и заложил основы всех направлений ботанической географии, которые были развиты много-численными исследователями в последующие годы. Он показал зависимость распространения растений от климата, отметил сходство растительности верхних поясов гор с растительностью северных равнин и существование равнинных областей и горных поясов, границы которых определяются особенностями климата. Гумбольдт отметил также, что системы поясов растительности имеют различное строение в горах жаркого, умеренного и холодного климата. Рассматривая вопрос о значении геологической истории Земли для современного распространения растений, он высказал мысль о существовании центров происхождения видов растений, из которых затем эти виды расселялись. Проведенный Гумбольдтом анализ статистических данных по флоре различных стран положил начало флористической ботанической географии. Представления Гумбольдта об общественных и одиночных растениях и о том, что облик растений есть выражение физико-географических особенностей той местности, где растение обитает, легли в основу науки о растительных сообществах — фитоценологии, или гео-ботаники, которая в качестве самостоятельной отрасли знаний выделилась много позже — в конце XIX — начале XX в. Выделение Гумбольдтом 19 «физиономических форм растений» — групп, включающих похожие друг на друга виды, часто далекие в систематическом отношении, но сходные по облику, явилось основой учения о жизненных формах — одного из существенных разделов экологии и экологической географии растений. По праву классическими считаются описания растительных областей Южной Америки, выполненные Гумбольдтом. Хотя Гумбольдт занимался преимущественно дикорастущими рас-тениями и природными растительными сообществами, однако и в области изучения географического распространения культурных растений им были сделаны существенные обобщения и намечены основные задачи дальнейших исследований. После работ Гумбольдта бурными темпами стали развиваться ботанико- и зоогеографические исследования. В ботанической географии наметились четыре основных направления работ. Во-первых, появилось значительное число сводок по флоре различных районов земного шара, в том числе первая четырехтомная «Флора России» К. Ф. Ледебура (1841—1853). Во-вторых, сравнение статистических данных по флорам, различных регионов земного шара привело к развитию флористического районирования. В-третьих, изучение влияния факторов современной среды на растительный покров в целом и на отдельные виды растений, а также исследование способов расселения растений составили предмет экологической ботанической географии. Наконец, в-четвертых, стали разрабатываться вопросы исторической ботанической географии. Среди крупных ботанико-географов этого периода можно назвать О. Декандоля и А. Декандоля (Франция), Д. Гукера (Англия) и многих других. В области зоогеографии большую роль сыграл появившийся еще до работ Гумбольдта труд Э. Циммермана (1777), в котором автор обсуждал вопрос о существовании отдельных для каждого вида животных центров происхождения, указывал на значение былого распределения материков и океанов для современного распространения животных, а также классифицировал млекопитающих по величине областей их распространения. Он стал различать две науки: зоологическую географию, рассматривающую животный мир отдельных областей (=хорономия), и географическую зоологию, изучающую географическое распространение видов и других таксонов животных (=хорология). |