Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
Виды, находящиеся в противоречии с современными условиями существования, называются реликтами. Это как бы остатки преж-них эпох. Причины реликтовости могут быть различными. Различают реликты формационные, эдафические (иногда их называют геоморфологическими) и климатические. Реликтовым вид может быть далеко не на всем протяжении своего ареала, а лишь на незначительной его части. Во всех случаях реликтовость свидетельствует о том, что вид существует в данном месте в условиях, резко отличающихся от тех, в которых он обитал ранее и продолжает обитать в настоящее время в остальных частях ареала. Так, примерами формационных реликтов могут служить ветренница дубравная, свойственная широколиственным лесам, но в некоторой части ареала встречающаяся в темнохвойных лесах, или ель, одиночными деревьями обитающая в дубравах. В первом случае можем полагать, что широколиственный лес в данном районе сократил область своего распространения и вслед за широколиственными породами вымерли все спутники этого леса, за исключением местами сохранившейся ветренницы дубравной. Во втором случае, наоборот, имело место наступление дубрав на темнохвойные леса и лишь одиночные деревья ели сохранились среди древесного полога, образованного дубом. В обоих случаях реликты являются свидетелями прежнего более широкого распространения той или иной растительной формации, отсюда и их название — формационные реликты. При наступлении степи на лес свидетелями более широкого распространения лесной растительности (т. е. формационными реликтами) являются отдельные экземпляры деревьев или лесных трав, уцелевших среди степной растительности, и т. д. Зачастую возраст формационных реликтов незначителен и измеряется сотнями лет. Реликты эдафические (геоморфологические) — свидетели иного, чем в настоящее время, распределения суши и моря, песков и грунтов, тяжелого механического состава и т. д. Так, присутствие в соленых внутренних водоемах таких водных растений, свойственных морям, как руппия, цанникеллия, говорит о том, что эти внутренние водоемы находились в соединении с морями, т. е. моря в данном месте имели более широкое распространение. Присутствие обитающего на песках (псаммофильного) растения, например хондриллы, в участках степи на глинистой почве свидетельствует о том, что ранее существовавший здесь песчаный грунт был затем покрыт глинистым и большая часть растений, свойственных песчаному грунту, исчезла, а единственное (хондрилла) осталось. Третью группу реликтов составляют реликты климатические. Эти реликты различаются по тем эпохам, свидетелями климатических условий которых они были. Пожалуй, наиболее древними климатическими реликтами в настоящее время являются реликты третичного периода. К ним относятся растения и животные, приспособленные к климату, значительно более влажному и теплому, чем современный. По мнению А.Г. Воронова (1987) могут существовать реликтовые местообитания, на которых в умеренном поясе сохранились условия для сохранения третичных сообществ со значительным количеством их компонентов. Таковы, например, леса Западного Закавказья, где под защитой Кавказских гор сохранилось значи-тельное количество древесных и травянистых растений, ранее распро-страненных значительно шире, но в настоящее время оставшихся только здесь. Вторым таким участком являются леса Юго-Восточного За-кавказья — район Талыша, где набор видов несколько иной, чем в Западном Закавказье, но также имеет третичный возраст. Третье убежище третичных лесов — юг Дальнего Востока. Есть случаи, когда островки третичных реликтов не столь обширны и не так богаты видами. Чаще всего они бывают связаны с участками горных стран, где в убежищах сохранились отдельные, ранее более широко распространенные, третичные виды. Напомним, что при наступлении ледника во многих участках, характеризовавшихся рассеченным, нередко горным рельефом, возникли убежища, в которых виды третичной флоры и фауны сохранялись в течение неблагоприятного периода. После отступления ледников многие виды расширили свои ареалы, а наиболее тепло- и влаголюбивые сохранились только в убежищах. Мы до сих пор находим их на Южном Урале, на Подольской возвышенности, у подножия Карпат и в других местах. Свою точку зрения на этот вопрос я высказал ранее при обсуждении динамики ареалов. Кратко – я считаю, что подавляющее большинство реликтов, считающихся ранее третичными, имеют голоценовый возраст, т.е. на порядок моложе. О третичных реликтах можно говорить лишь на родовом уровне. Вторую группу климатических реликтов составляют реликты лед-никового периода. Воронов в учебнике «Биогеография» за 1987 год представляет их так. «Это те виды, которые в период наступления ледника были оттеснены в более южные широты и после его отступлениям остались там. Богаты реликтами ледникового времени островные болотца по выходам ключей вдоль меридиональных склонов Тургайской депрессии в Казахстане, где в благоприятных условиях у выходов ключей с холодной водой до сих пор сохранились сфагновые мхи, круглолистная росянка, два вида пушицы — словом, значительный набор видов растений, южная граница сплошного ареала которых в настоящее время проходит значительно севернее. Участки с преобладанием тундровых растений (например, куропаточьей травы, карликовых ив и других видов) сохранились на склонах северной экспозиции вдоль р. Чусовой, образованных выходами гипсов. Здесь, где, как показали измерения, проведенные А. Н. Пономаревым, температуры воздуха значительно ниже, чем рядом, на склонах южных экспозиций, влажность выше. Это, очевидно, и способствовало сохранению в таких условиях растений, имеющих северное распространение. Участки с господ-ством форм, распространенных в настоящее время в более холодных условиях, находящиеся среди растительных сообществ, свойственных более южным регионам, представляют собой убежища реликтов ледникового времени» Однако и на эти факты можно найти объяснения в описании палеоклиматов голоценового времени т.е. всего 5-6 тыс. лет назад. Дело в том что помимо голоценового оптимума, когда климат в Сибири напоминал таковой сейчас в Западной Европе, был и голоценовый пессимум, когда среднегодовая температура была на 2-3 градуса ниже и холодолюбивая биота (тундровые и лесотунровые виды) занимала те места, где сейчас находится тайга и лесостепь – в Новосибирской области это рямы. Наконец, третью климатическую группу реликтов, связанную с послеледниковым пустынно-степным (ксеротермическим) периодом, со-ставляют южные ксерофильные виды, обитающие среди более влаго-любивых, часто северных сообществ. Таковы в Якутии и Магаданской обл. участки степей, приуроченные к южным склонам среди таежных массивов. Такое же реликтовое образование представляет собой известная Кунгурская лесостепь в Западном Приуралье. В этом месте целиком сохранились ландшафты, свойственные ксеротермическому периоду: березовые колки и степные участки. Эта островная лесостепь располагается среди подзоны южной тайги, отчасти среди широколи-ственных лесов. Возможность ее существования здесь, далеко к северу от области сплошного распространения лесостепи, связана с особенно-стями материнских пород этого района. Преобладают гипсы и ангидриты, которые быстро прогреваются солнечными лучами и столь же быстро охлаждаются, что создает некоторую континентальность условий существования. В разных участках, иногда разобщенно, обитают ковыль Иоанна, степная вишня, степной миндаль, несколько степных видов астрагалов и многие другие степные и лесостепные формы (рис. 62). Примером реликтов более теплого, чем сейчас времени на северном Алтае может быть названа черневая тайга, Которая по мнения ботаников представляет собой аналог широколиственных лесов, в которых широколиственные породы замещены пихтой, кедром и осиной. Таким образом, понятие «реликтовый», т. е. остаточный вид отличается от понятия «палеоэндем» прежде всего тем, что вид может иметь реликтовый характер не на всем протяжении своего ареала, а лишь в небольшой его части. И хотя палеоэндем, как правило, является реликтом, но при этом он сохранился только на небольшом участке земной поверхности. Реликтовый вид может иметь весьма обширный ареал, но реликтом является только в одной или нескольких ограниченных по площади частях этого ареала. Не исключено, что реликт может быть в то же время палеоэндемом. Так, среди эндемичной фауны Байкала имеется значительное число видов, представляющих реликты пресноводной фауны, населявшей Сибирь, отчасти Европу в верхнетретичное время. Одна из групп реликтов оз. Байкал имеет ледовитоморское происхождение и проникла в Байкал не так давно, как представители первой группы — во время последней трансгрессии Се-верного Ледовитого океана на юг, совпавшей, видимо, с ледниковым периодом. В это время в Байкале поселились байкальский тюлень, близкий к кругомполярной нерпе, омуль, некоторые ракообразные и другие виды. Некоторые виды, хотя и реликтовые, кроме Байкала встречаются и в некоторых других озерах — Косогол, Ханка и др. Как было указано, реликтовый характер вид приобретает там, где за общей границей ареала условия существования благодаря каким-либо местным особенностям сходны с характерными в настоящее время для основной площади его ареала. Именно благодаря этому на земном шаре существуют территории или акватории, где реликты изобилуют, и участки, где они отсутствуют или почти отсутствуют. Так, участки, условия существования в которых в наименьшей степени изменились с третичного времени, ледникового периода или с ксеротермического периода, изобилуют видами, идентичными или близкими тем, которые населяли эти территории или акватории в соответствующие периоды. Как правило, имеются обстоятельства, способствующие сохранению реликтов: горные хребты, защищающие территорию от холодных и сухих ветров, северная или, наоборот, южная экспозиция склонов, выходы источников с необычно-низкими или высокими температурами воды, своеобразный характер материнских пород или почв. Нередко нельзя провести резкой грани между реликтами формационными, климатическими и эдафическими. Эти названия обычно свидетельствуют о том, что явилось непосредственной, но не единственной причиной возникновения реликтовости. Как правило, и климат, и рельеф, и эдафические условия всегда принимают участие в той или иной степени в возникновении и сохранении реликтовых участков, ареалов. При этом, как правило, чаще наблюдаются именно реликтовые участки ареала, значительно реже вид на протяжении всего ареала оказывается реликтом, являясь в то же время палеоэндемиком. Неоэндем — образование молодое. Чаще это даже не вид, а, как мы указывали, подвид. Причиной возникновения неоэндемизма бывает недавнее изменение статуса данной территории или акватории. Так, после того как Крым отделился от территории, лежащей к югу и к западу от Черного моря, создались «благоприятные условия для возникновения в Горном Крыму неоэндемичных подвидов нескольких видов растений и животных. Такие же условия для возникновения неоэндемизма создались в лесных островах Северного Казахстана и в ряде других мест, недавно (в геологическом смысле) обособившихся от сходных с ними по природным условиям участков. Недавнее отчленение от сходных участков — одно из условий воз-никновения неоэндемизма, второе — изолированность популяции от соседних популяций вида, препятствующая скрещиванию. Если проис-ходит поглотительное скрещивание в пределах соседних популяций, возникновение эндемичной популяции оказывается невозможным. Биоты горных систем и островов, часто богатые эндемами различного возраста, будут охарактеризованы в соответствующих разделах курса. Укажем только, что биоты островов не являются единообразными. Их особенности тесно связаны с происхождением островов и временем их возникновения. Резко различаются биоты островов океанического происхождения, никогда не бывших в связи с материками (вулканические и коралловые острова), и биоты островов континентального происхождения, представляющих отчлененные от континентов части суши. Если острова первого типа заселяются исключительно видами, могущими преодолеть океаническое пространство и развиваться на первоначально лишенном жизни субстрате, то острова второго типа отделяются от материков с уже сложившимися биотами и на них постепенно вымирает ряд видов, существовавших здесь в момент отделения от материка, а впоследствии биота дополняется формами, способными преодолевать океаническое пространство. С древностью или молодостью островов различного происхождения связано участие в их биоте эндемов различного возраста. Горные биоты также не представляют единого целого. Степень изоляции горной системы от окружающих горы равнин возрастает по мере подъема в горы. Наиболее изолированными оказываются биоты высокогорий, ближайшими аналогами которых являются биоты арктических или антарктических широт. Биоты высокогорий носят островной характер и потому богаты эндемами. В Западной Сибири практически нет эндемичных таксонов в силу того, что здесь нет существенных преград. Тогда как в высокогорьях Алтая примерно 14% растений и насекомых имеют эндемичный характер. Я отношу их к неоэндемикам, поскольку образование высокогорной биоты в умеренных широтах Азии проходило совсем недавно – после ледникового периода. В настоящее время природа в целом, в том числе и биоты, на-столько сильно изменена человеком, что без планомерной охраны животного или растительного мира невозможно сохранение редких форм. Проведенное нами изучение особенностей ареала позволит более обоснованно подойти к решению этого вопроса. Лекция 6—7 (Проблемы хорономии и флористическое деление суши) Хорономия Сравнительный анализ изучения флор и фаун разных континентов привел к необходимости фаунистического (зоогеографического) и флористического (ботанико-географического) районирования суши. Сущность районирования — подразделение территории на взаимно соподчиненные регионы, для которых характерна та или иная степень сходства, близость населяющих их флор и фаун. Иными словами, флористическое или фаунистическое районирование представляет иерархическую систему соподчиненных регионов разного уровня, выделенных по степени различия — сходства. Главным критерием при выделении флористических и фаунистических категорий служит эндемизм, т.е. наличие на данной территории видов, родов или других таксонов, не встречающихся нигде более. Именно эндемики, их количество и систематический ранг указывают на степень обособленности флоро- и фауногенетических процессов, проходивших на данной территории. Такое районирование отражает не сходство современных условий и общего облика ландшафтов и сообществ, а степень самобытности, автохтонности эволюционных процессов. Принципы исторического зоогеографического районирования успешно развивались зоологами Советского Союза применительно к его обширной территории. Большой вклад в решение этой проблемы внесли Л.С. Берг, М.А. Мензбир, А.П. Семенов-Тян-Шанский, П.П. Сушкин, В.Г. Гептнер, О.Л. Крыжановский, И.И. Пузанов, Я.И. Старобогатов, Б.К. Штегман и др. Аналогичное направление развивалось и ботаниками. Особенно много сделал в этом направлении Е.В. Вульф (1944). В последнее время ряд отечественных ученых указывает на фактическое тождество фито- и зоогеографического районировании и настаивает на необходимости слияния фито- и зоогеографии в единую биогеографию (Толмачев, 1974; Крыжановский, 1976). Предложен даже специальный термин, объединяющий понятия фаунистического и флористического комплексов - биофилота (Второв, Дроздов, 1978). Как уже сказано своеобразие флоры и фауны отдельных регионов определяется наличием эндемичных видов, родов и семейств. Наличие преград, барьеров (топографических, климатических и др.), препятствующих расселению растений и животных, играет огромную роль в обособлении биоты той или иной территории. Одна из наиболее значимых характеристик — оценка эндемизма, т.е. количества эндемичных видов и других таксонов, их роли в сложении флоры или фауны того или иного района. Важно не только число эндемичных таксонов, но и их систематический ранг. Наличие на той или иной территории эндемичных родов и семейств свидетельствует о высокой степени самобытности ее биоты. Таким образом, при проведении флористического и фаунистического районирования упор делается на изучение систематики и географии отдельных таксонов, что позволяет выяснить закономерности пространственной дифференциации систематического состава животного и растительного мира. Выделение каждого региона основано на неповторимом, отличном от других территорий того же ранга, сочетании видов различного происхождения, типов распространения, наборе эндемиков разного ранга. Прежние и современные очертания континентов и океанов несомненно оказали огромное влияние на современное фаунистическое и флористическое расчленение Земли. При изучении прошлого нашей планеты приходится опираться на ту из выдвинутых геологами гипотез, которая представляется наиболее обоснованной, в наибольшей степени соответствующей фактам не только биогеографическим, но и (геологическим, палеонтологическим и пр.). Представления о прошлом планеты Земля неоднократно менялись на наших глазах, и каждая из точек зрения казалась в свое время правдоподобной и давала какие-то обоснования современного распространения растений и животных. Одной из первых теорий, объясняющих географическое распределение организмов, была теория мостов суши. Согласно этой теории (имевшей много сторонников преимущественно в XIX в., но сохранив шей лишь немногих приверженцев, как, например, голландского ботанико-географа Ван Стеениса, в настоящее время) сходство флор и фаун; различных континентов или континентов и островов объясняется тем, что эти регионы были соединены в разное время континентальными мостами. Так, близость фауны и флоры Индостана, о. Шри-Ланка, Мадагаскара и Африки объяснялась существованием материка Лемурии, соединявшего эти территории. Родственные связи флоры Западной Африки и Южной Америки объяснялись существованием материка Южной Атлантиды, некоторая общность животного и растительного мира Европы и Северной Америки — существованием Северной Атлантиды, сходство биоты Северной Америки и Восточной Азии — существованием материка Берингии и т. д. Однако с современных геологических позиций только последний пример получил подтверждение. Эта теория была опровергнута на основании исследований строения дна океанов. Поэтому от этой теории в ее общем виде отказались почти все ученые, несмотря на кажущуюся простоту объяснения сходств флоры и фауны. На смену ей пришла теория фиксизма, постоянства континентов. Согласно этой теории очертания материков и океанов менялись лишь в своих второстепенных чертах: наступление океана на сушу и суши на океан наблюдалось только в пределах континентальной ступени. Основа же очертаний суши и океана всегда оставалась неизменной. Современные океанические бассейны и материки существовали по крайней мере с докембрия. Однако эта теория не в состоянии объяснить многих разрывов ареалов, которые могли возникнуть только в результате заметных изменений соотношения между океанами и континентами. Предположения о подвижности материков начали высказываться ещё в 19 в., но научно разработанная гипотеза Мобилизма была сформулирована впервые в 1912 немецким геофизиком А. Вегенером (теория дрейфа материков). Суть этой теории сводится к следующему: материковые глыбы, характеризующиеся преобладанием кремния и алюминия (по начальным буквам латинских наименований этих элементов их называют сиаль), плавают в более глубоком слое Земли, состоящем преимущественно из кремния и магния (называемого по первым буквам латинских названий этих элементов «сима»), частично погружаясь в него. Эти материки в палеозое составляли единую сушу Пангею, погруженную в симу, образующую дно Мирового океана. Под влиянием вращения Земли Пангея начала разламываться трещинами на части, которые стали смещаться в направлении к западу и югу. |