Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
Основные положения его гипотезы в дальнейшем подтвердились: современные материки образовались около 200 миллионов лет назад из огромного суперконтинента, который Вегенер назвал Пангеей. До разделения Пангеи Атлантический и Индийский океаны не существовали. Животные могли посуху добираться из Африки в Америку и Европу. Существовавшее тогда море Тетис вклинивалось в северную часть суперконтинента, названную Лавразией (включавшую Северную Америку и Евразию), отделяя ее от его южной части - Гондваны (в нее входили Южная Америка, Африка, Индия, Австралия и Антарктида). О существовании Тетиса свидетельствуют остатки его ложа и осадочные отложения в современных горных массивах. В данном районе тайну горообразования следует искать в длительном процессе сокращения площади дна этой акватории, совершенно исчезнувшей в наши дни. Альпы окончательно сложились в результате встречного движения Африки и Европы, а Гималайские горы - Индии и Азии. Еще в триасе Пангея существовала, но уже в юрское время возникли линии разлома и связи между материками начали прерываться. Связи между Индией и Австралией существовали до юрского периода, между Африкой и Южной Америкой, Африкой и Индией — до эоцена, между Австралией и Южной Америкой, Австралией и Антарктидой — примерно до конца палеогена, между Европой и Северной Америкой, Антарктидой и Южной Америкой — до четвертичного периода. А. Вегенер видел подтверждение этой теории даже в сходстве очертаний противоположных берегов океанов, например американского и африканско-европейского берегов Атлантического океана. Для доказательства существования этого горизонтального дрейфа он трижды направлялся в глубь Гренландии, где и погиб при попытке повторного ее пересечения в 1930 г. Его теория хорошо объясняла большинство известных биогеографических факторов и особенностей распространения животных и растений. Миграции угрей на икрометание из рек Европы и Северной Америки в один район (Саргассово море), наличие представителей американского семейства кактусовых в лесах Западной Африки, родство-флор и фаун южной части Африки (Капская область), южной части-Южной Америки, Австралии и островов Антарктики легко объясняются положением этой теории относительно постепенного расхождения материков. Однако никакая геологическая теория не может быть принята, даже если она и вполне приемлема с биогеографических позиций, если она не соответствует современным представлениям о строении и истории Земли. Поэтому эта теория, относящаяся к числу мобилистских, берущих за основу распространения организмов подвижность материков и океанов, была забыта на долгие годы. Тем не менее гипотеза Вегенера позволяла реконструировать взаимное положение континентов до начала их дрейфа, а стало быть, осмыслить с единой позиции происхождение геологических формаций, горных поясов и климата суперконтинента. Немецкий ученый как бы складывал заново разодранную на куски газетную страницу, стремясь не только восстановить форму самого листа, но и воссоединить отдельные буквы, воспроизведя тем самым цельный текст. Именно по этой причине некоторые геологи, наделенные способностью глобального охвата явлений, остались горячими сторонниками Вегенера. Но их призыв признать его гипотезу оказался гласом вопиющих в пустыне, так как они жили в эпоху, когда геофизика как наука только еще зарождалась. Колоссальный прогресс техники и математики позволил проникнуть далеко в глубь нашей планеты. От "поэзии" перешли к уравнениям. Теперь слово было за физиками. Итак, с точки зрения геофизиков того времени, гипотеза дрейфа континентов представлялась абсолютно бесперспективной, так как ученых интересовали только геологические процессы, протекающие на Земле в настоящее время. Теория Вегенера, согласно остроте отца современной геофизики Гарольда Джеффриса, "является объяснением, которое ничего не объясняет из того, что мы (геофизики. - Авт.) хотим объяснить". И действительно, хотя Вегенер был знаком с трудом Фишера, однако дрейф земной коры он связывал с силами, действующими на континентах, а не подо дном океана. Он представлял континенты чем-то вроде самоходных паромов, которые, двигаясь, вспарывают подобное мягкому воску днище океанов. А физики показали обратное: породы, слагающие океаническое ложе, прочнее пород, слагающих континенты, и, следовательно, их перемещения исключены. Не в пользу Вегенера говорили также землетрясения и вулканы, которые, согласно его гипотезе, никогда не могли бы встречаться на дне океанов, а возникали бы лишь вокруг континентов, шельфы которых, по представлению ученого, претерпевали деформацию при Перемещениях материков. Итак, механизм дрейфа континентов, предложенный Вегенером, был ошибочным и не объяснял современную динамику земной коры, то есть распределение и происхождение сейсмичности и вулканической деятельности, а также природу и структуру океанического дна. Срединно-океанические хребты Вегенер считал частями континентов, оторвавшимися от них во время дрейфа. В его модели эти хребты не играли существенной роли, а между тем в действительности они составляют основной элемент геодинамики. Однако ни одна из пришедших ей на смену теорий не смогла дать обоснование известным биогеографическим фактам. И теория пендуляций (качаний), согласно которой земной шар качается вокруг оси, выходящей на поверхность в районе Эквадора и о. Суматры, что вызывает перемещения животных и растений; и теория расширения Земли, которое якобы вызвало растрескивание Пангеи; и теория оттесненных реликтов, согласно которой все виды мигрируют с севера, где они возникли, на юг по мере ухудшения климатической обстановки, либо противоречат известным фактам исторической геологии, либо не находят подтверждения с геофизической точки зрения. Лишь в настоящее время биогеографы нашли подтверждение своих идей в теории, эквивалентной теории движения материков А. Вегенера, — в теории тектоники плит, называемой новая глобальная тектоника, полученной в значительной мере на результатах изучения рельефа дна и магнитных полей океанов, а также на данных палеомагнетизма. Согласно этим представлениям, происходит медленное (в среднем 1—5 см в год) перемещение монолитных плит, включающих не только материковые глыбы, но и примыкающие к ним обширные области океанической коры вместе с самой верхней частью мантии. Плиты расходятся в обе стороны от срединноокеанических хребтов к молодым складчатым поясам (Анды, Гималаи) и островным дугам. Здесь происходит погружение переднего края одной из двух встречающихся плит на значительную глубину (до 700 км) вдоль наклонных разломов, характеризуемых высокой сейсмичностью; в материковой коре другой плиты под влиянием сжатия образуются складки и надвиги. На тыльной стороне перемещающихся глыб, т. е. у оси срединных океанических хребтов, возникают структуры растяжения — рифты. Подъём вещества из верхней мантии в "щель", раскрывающуюся при раздвигании плит, и последующее излияние базальтовых лав формируют в рифтовых зонах новообразованный слой коры; т. о. происходит расширение площади океанического дна. Оказалось, что и эти хребты, и остальное океаническое ложе сравнительно молоды: они сформированы всего за последние 150— 200 млн лет, в то время как геологическая история Земли насчитывает 3500—4000 млн лет. Возникла гипотеза, что земные оболочки разделяются на хрупкую и жесткую литосферу, полностью включающую земную кору и часть верхней мантии до глубины примерно 70—100 км; глубже нее простирается так называемая астеносфера, вещество которой находится в состоянии, близком к плавлению, и способно перетекать. Литосфера на большей части Земли непрерывна. Она разорвана на части лишь в узких поясах, соответствующих сейсмически (и, следовательно, тектонически) активным районам земного шара: срединным океаническим хребтам, островным дугам и молодым складчатым горным цепям. В этих поясах лежат области разлома плит. В срединноокеанических хребтах сквозь разрывы литосферы астеносфера, изливаясь, вызывает «растекание морского дна». Растекающиеся по периферии плиты в областях островных дуг или, точнее, в лежащих перед ними глубоководных желобах, погружаются («тектонически засасываются») наклонно, в сторону континента, под смежные плиты на глубину до 700 км. При этом плита в результате механического трения разогревается, частично плавится и от нее отделяется сандезитовая магма, создающая островные дуги и питающая их вулканы. Таким образом, в отличие от первоначального варианта мобилистской теории, разработанного А. Вегенером, при котором предполагалось, что континенты (сиаль) плавают в магме (сима), в настоящее время полагают, что земная кора вместе с верхней частью мантии представляет единое целое, передвигающееся в астеносфере. В астеносфере развиваются компенсационные конвекционные течения. Расхождение плит вызывает либо их уничтожение в одной зоне, либо столкновение в другой. Молодые горно-складчатые сооружения типа Гималаев возникают при столкновении плит. Общее число крупных тектонических плит составляет, по мнению большинства геологов 6: евразиатская, американская, африканская, австралийская, антарктическая (все континентальные) и тихоокеанская (океаническая). Иногда выделяются также более мелкие плиты — Карибская, Филиппинская и др. Толщина плит — 70—100 км, скорость их движения по различным подсчетам от 1 до 10— 16 см в год. Таким образом, океаны имеют неодинаковый возраст. Наряду с древними океанами — Тихим и Тетисом (последний отделял южный, тогда еще единый материк — Гондвану, в состав которого, как я уже говорил, входили современная Антрактида, Австралия, Южная Америка, Африка и Индостан, — от северного материка Лавразии), имеются и молодые — Атлантический и Индийский, возникшие в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). Как указывают геологи, ни один из аргументов в пользу мобилистской теории тектоники плит в одиночку не может служить ее безусловным подтверждением, но вся их совокупность (а мы остановились лишь на части этих аргументов, опустив явления земного магнетизма и многие другие) делают эту теорию наиболее вероятной. Эта теория основана на самых различных материалах из области тектоники, сейсмологии, палеонтологии, геофизики, петрологии, геохимии и др. Для биогеографа существенным является то, что эта теория объясняет большую часть закономерностей распространения организмов и в то же время основана на всей совокупности наук о Земле. РАЙОНИРОВАНИЕ (Рис. 11) Сложен вопрос о границах между территориями, занятыми различными флорами или фаунами. Основной метод установления границ — сопоставление многочисленных карт ареалов, что позволяет выявить более или менее ясно выраженные полосы сгущения границ таксонов разного ранга, — так называемые синператы. Это рубежи, разделяющие территории, состав флоры и фауны которых обладает некой однородностью и отличается от смежных. Наиболее размыты границы между регионами на равнинах, где в связи с плавным ходом изменения природных условий постепенно происходит и смена видового состава. Несомненно, общность истории Земли наложила отпечаток на распространение представителей всех крупных таксонов. Однако способность к расселению, возраст систематических групп различны, как и степень их консерватизма, нередко препятствующая их свободным миграциям. Уже на уровне двух крупнейших групп организмов — растений и животных — в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, при фаунистическом делении некоторые ученые рассматривают Новую Гвинею как подобласть Австралийской области, флористы же относят Новую Гвинею к Индо-Малезийскому подцарству Палеотропического царства. Фаунистическое районирование суши основывается главным образом на фауне позвоночных, в первую очередь млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий. В основу флористического районирования положено распространение покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование при районировании других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается, на их недостаточную изученность. Несоответствия во флористическом и фаунистическом районировании, безусловно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых они базируются. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений. Привлечение к районированию других групп (насекомых — жуков, дневных бабочек и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. (рис. 12) В системах флористического и фаунистического районирования выделяются единицы различного ранга: царства, области, провинции, округа, районы. В разработке общей стратегии охраны генетических ресурсов мира особое внимание уделяется регионам, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного ранга. Флористическое и фаунистическое районирования суши являются научной основой охраны мировой флоры и фауны. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ СУШИ Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия, при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне. Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А.Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р.Гуд (1946), А.И.Толмачев (1974) и др. В дальнейшем изложении будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978). Высшая единица флористического районирования — царство. (РИС. 13) Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств (табл. 3). Царства подразделяются на подцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ. Далее приводится характеристика флористических царств, подцарств и наиболее значимых областей. Голарктическое царство Голарктическое царство — самое крупное царство, занимающее больше половины всей суши Земли. Флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение, несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность. В составе голарктической флоры почти 40 эндемичных семейств, преимущественно небольших, иногда включающих один род (например, семейство шейхцериевые). Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные, губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и многие другие семейства. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые. Папоротники представлены главным образом двумя семействами: полиподиевые, или многоножковые, и асплениевые папоротники. В большинство перечисленных семейств входит немалое число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов. На территории Голарктики в течение сотен тысяч лет происходило развитие северной внетропической флоры, образование центров разнообразия, сложные процессы миграции и вымирания различных таксонов. На формирование современной флоры Голарктики огромное воздействие оказало четвертичное оледенение, процессы горообразования, нарастания засушливости климата, охватывавшие огромные площади в различные эпохи. При дифференциации Голарктического флористического царства используют категорию промежуточного ранга — подцарство. Выделяются три подцарства. I. Бореалыюе подцарство — самое обширное, оно характеризуется богатой флорой, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяются четыре области. 1. Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область — самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории России. Из хвойных пород наиболее распространены виды сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также тсуги (Tsuga), псевдотсуги (Pseudotsuga) и туи (Thuja), образующие таежные и хвойно-широколиственные леса. Из многочисленных лиственных пород, свойственных широколиственным лесам области, наиболее типичны виды дуба (Quercus), бука (Fagus), липы (Tilia), клена (Acer), граба (Carpinus), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), березы (Betula), ольхи (Alnus), тополя (Populus), ивы (Salix), груши (Pyrus), яблони (Malus), рябины (Sorbus), грецкого ореха (Juglans). Характерны также виды кустарников: кизила (Cornus), ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), спиреи (Spiraea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины (Rhamnus) и кустарничков брусники, черники и голубики (Vaccinium). Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, сосредоточенных главным образом в Пиренеях, Альпах и на Кавказе. Эндемичные виды многочисленны помимо упомянутых горных массивов также в горах Сибири и Канады. 2. Восточноазиатская (Японо-Китайская) область. Флора этой области чрезвычайно богата и своеобразна, что подчеркивает наличие 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов. Из эндемичных следует отметить древнее семейство гинкговые из голосеменных и ряд довольно примитивных цветковых семейств, например троходендроновые. Из эндемичных родов можно назвать род бархатное дерево из семейства рутовых, несколько родов из семейства аралиевых, некоторые роды из семейства жимолостных, роды бамбуков, пальму трахикарпус и многие другие. Эндемичны многие роды хвойных, например криптомерия и метасеквойя. Развитие флоры в течение геологически длительного времени не прерывалось, с чем связано огромное разнообразие видов и значительное число реликтов разного возраста. |