Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
Все примеры свидетельствуют, что не менее 20% разнообразия животных и не менее 40% растений имели до вмешательства человека недоиспользованный потенциал расширения своих географических ареалов. Можно подозревать, что с остальным фондом биоразнообразия дело обстоит так же. Реализации географических потенций мешали физи-ческие барьеры, которые помог преодолеть человек. Таким образом, человек в настоящее время активно формирует совершенно новые формы ареалов растений и животных на всей площади земной поверхности (Мордкович, 2005). СУЖЕНИЕ АРЕАЛА Случаи последовательного сужения или регрессии некогда большого ареала тоже являются не редкостью. Изучение распространения растений и животных на территории Евразии дает множество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, существовавшие в условиях умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространи-лись во внетропических широтах северного полушария, часть — только в Евразии, другая часть — также и в Северной Америке. В дальнейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблагоприятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное — с усилением континентальности климата (усилением суровости зим, уменьшением их снежности, а часто и уменьшением влажности вообще), были наиболее резки в глубинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходили чаще всего сначала в Восточной Сибири, иногда распространяясь затем на всю Сибирь, и даже на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов, начиная уже с Западной Сибири, у других — только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток, Азия), вследствие меньших изменений климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохраняли здесь свои позиции. В результате распространение многих видов растений, произрастающих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов у некоторых из них в сравнении с общими размерами ареалов невелики. В качестве примера можно привести ареал типичного лесного растения кислицы (рис. 6). У других видов разрывы настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками. Ареал растения ясменник душистый (рис. 7) охватывает большую часть Европы – на восток до Урала, он отмечен на более ограниченном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области – в горах Южной Сибири. Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению части их или к раздроблению на еще меньшие участки. Наконец, на прямом пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может окончательно локализоваться на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие ареалы видим у многих древних, исчезающих видов. Например когда-то распространенный по всему миру род гинкго (Ginkgo bilobata) теперь довольствуется крошечным ареалом на крайнем востоке Азии, в Китае. Гигантские деревья секвойи были распространены от тихоокеанского побережья Северной Америки до Восточной Азии. Теперь секвойя имеет небольшой ареал в Калифорнии. Такие остаточные, очень ограниченные по площади ареалы древних вымирающих видов, родов, семейств называют реликтовыми. Судя по теперешнему ареалу, многие организмы считаются принадлежностью какого-то ограниченного места. На самом деле это не так. Например, однопроходных яйцекладущих примитивнейших млекопитающих часто считают возникшими в Австралии, там и осевшими. Между тем, палеонтологические находки свидетельствуют, что в плиоцене они были широко распространены в Европе. Сужению ареалов в настоящее время особенно интенсивно способствует хозяйственная деятельность человека. С вырубкой лесов сильно сократились ареалы бурого медведя, росомахи, глухаря, грушанки, северной линнеи и других. Американский жук-могильщик, который ещё недавно встречался всюду в центральных и восточных частях Северной Америки, сейчас представлен только тремя изолированными популяциями (Примак, 2002). Усиленный сбор туристами эдельвейса (Leontopodium alpinum) в Альпах привел к разорванности его ареала и поставил под угрозу выживание этого вида. Такова же судьба азиатского огонька (Trollius asiaticus) в густонаселённых местах Сибири. Иногда те или иные виды, не вписывающиеся в хозяйственный стиль той или иной страны, уничтожаются человеком полностью. Так в Скандинавских странах был истреблён барбарис, являющийся промежуточным хозяином паразитических грибов – линейной ржавчины хлебных злаков. Показательна история соболя: его неумеренный промысел привел к сокращению некогда сплошного ареала от Печоры до Тихого океана в отдельные мозаики. Понадобились специальные меры в 20-30-х годах прошлого века, чтобы ареал соболя вновь стал сплошным. Так же складывалась ситуация в лесной зоне Евразии с бобром и многими другими видами промысловых животных. Едва не исчез в Австралии коала, который, будучи монофагом, зависит от площади ареала эвкалиптов. Сужение второго автоматически приводит к уменьшению первого. Так же зависят друг от друга ареалы опылителя и опыляемого растения, паразита и хозяина и т. п. Нередко сужение ареала определяется обострением конкурентных отноше-ний. Они могут развиться естественным образом или быть спровоцированы хозяйственной деятельностью. Например, завоз и интродукция плодовитого и агрессивного городского воробья в Северной Америке привели к сужению ареала аборигенной голубой птицы (Sialia). Она, как и воробей, хорошо уживается с человеком, но, возвращаясь после зимы с юга, куда регулярно мигрирует, обнаруживала, что все удобные гнездовья занятыми воробьями. Только уменьшение численности воробьев, произошедшее вследствие перехода с гужевого транспорта на автомобили, что уменьшило их кормовую базу (навоз), спасли голубую птицу от вымирания. ПУЛЬСАЦИЯ АРЕАЛА Расширение и сужение ареала может быть процессом периодическим. Этому содействуют ритмические колебания солнечной активности или климата. Например, северная граница древесных пород в периоды потепления климата смещается к побережью Ледовитого океана, а в эпохи похолодания отступает далеко к югу. Причиной пульсации ареала у многих видов являются чисто популяционные явления: вспышки массового размножения. Среди насекомых в Сибири они характерны для сибирского коконопряда, непарного шелкопряда, лугового мотылька, саранчовых насекомых — итальянского пруса. Из млекопитающих наиболее часто вспышки массового размножения отмечают у грызунов: зайцев-беляков, сибирского лемминга, водяной полевки и т. д. При подъёме численности и высокой плотности популяции, она становится экспансивной и стремится максимально расширить ареал. Неизбежный последующий спад численности из-за возникновения эпизоотий (болезней), обусловленных сильной скученностью зверьков вновь ведёт к возвращению ареала в прежние пределы. Многие птицы умеренной и арктической зон мигрируют с наступлением зимы, покрывая во время перелетов огромные расстояния до 20 тыс. км. Тем не менее, территория, где они выращивают потомство, заселяется или оставляется ими периодически. Некоторые миноги, рыбы, млекопитающие обитают то в пресной, то в солёной воде, обычно меняя среду во время брачного периода. Они могут проводить большую часть времени в пресной воде, а затем переселяться в море или наоборот: жить в море и подниматься вверх по реке для икрометания. Таких рыб называют диадромными (от греч. di — дважды, двойной; dromos — путь, бег). Еще их называют туводными. Всем, видимо, известен пример угрей, которые мечут икру в реках Европы. Вышедшие из икры мальки, подрастая, скатываются в море и проделывают огромный путь через весь Атлантический океан до Саргассова моря. При достижении половой зрелости эти рыбы проделывают обратный маршрут и все повторяется. Наконец, имеются рыбы и млекопитающие, которые живут в море, но заходят в реки случайно. В целом, динамика ареала может рассматриваться как механизм его сохранения, если не на первоначальной родине, то в другом месте; если не целиком, то хотя бы частично; если не на постоянной, то хотя бы на временной основе. В любом случае узко локальный ареал является уделом видов, представляющих собой эволюционные тупики. Просторный ареал представляет собой хороший шанс продолжения жизни, даже при резких изменениях среды обитания, ибо в пределах большого пространства всегда больше вероятность нахождения подходящих условий. Лекция 5 Размеры ареалов (рис. 1) Размеры ареалов могут быть различными. Даже среди ареалов основной таксономической категории (вида) имеются весьма обширные (космополитические) и совсем незначительные (эндемичные). Слово «космополит» означает «распространенный по всему миру». Для наземных организмов оно может быть отнесено к видам, распространенным по всей суше, для морских — к видам, обитающим по всему Мировому океану. Однако настоящих космополитов, т. е. видов, распространенных по всем пригодным для жизни областям от Арктики до Антарктики, практически нет ни среди сухопутных, ни среди морских видов. Когда мы говорим о космополитах, мы имеем в виду, что они встречаются в пределах весьма обширного ареала, где приурочены к значительному кругу местообитаний. Поэтому чем шире круг местообитаний данного вида, тем больше шансов, что его ареал будет хотя бы в условном смысле космополитным. Иными словами, чем шире экологическая амплитуда вида, тем более широким может быть его ареал. Космополитическими являются некоторые обитатели внутренних водоемов — рек и пресноводных озер — виды рдестов, ряски, из прибрежных растений — тростник. Из морских животных космополитами являются: серый дельфин, касатка, долгорукий кит и др. Из наземных видов космополитов мало. К тому же сужение наших представлений об объеме вида зачастую приводит к тому, что совокупность организмов, которую считали ранее космополитическим видом (например, папоротник-орляк, узколистный рогоз), рассматривается теперь как несколько близких видов, относящихся к одной секции рода. Огромные космополитические ареалы имеют скопа (рис. 2), сокол-сапсан и черный ворон. Правда, ворон отсутствует в Австралии и Южной Америке; скопа — в Новой Зеландии, южной половине Африки и значительной части Индии; сапсан заменен в средней и северной, части Южной Америки южноамериканским соколом. Среди цветковых растений число видов, заселяющих половину земной поверхности во времена составления А. Де-Кандоллем его сводки, было равно 18, а заселяющих четверть суши — 27. Из-за сужения представления об объеме вида эти числа в настоящее время уменьшились. В. Г. Гептнер полагал, что космополитами следует считать виды животных, имеющиеся во всех фаунистических областях, но такой подход носит формальный характер, так как отсутствие, например, животного в Австралийской области имеет меньшее значение для широты распространения, чем его отсутствие, скажем в Палеарктике, занимающей около 1/4 суши земного шара. Кроме того, в Австралии нет большинства плацентарных млекопитающих, которых поэтому, следуя В. Г. Гептнеру, нельзя считать космополитами даже при весьма широком распространении. Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, а также среди животных, сопровождающих человека (синантропов). В распространении этих растений и животных из одной страны в другую роль человека особенно велика. Таковы серая и черная крысы (рис. 3), домовая мышь, обитающие в человеческих жилищах, обыкновенный одуванчик, полевая ярутка, пастушья сумка и другие виды животных и сорных растений. Из насекомых: постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха и ряд других видов, обитающих в человеческом жилье, также имеют космополитный ареал. Именно широкая экологическая амплитуда этих видов явилась причиной того, что они стали сорными, рудеральными (мусорными) или синантропными и человек обеспечил их космополитическое распространение. Предложенные для видов с очень широким, но не повсеместным распространением обозначения, такие, как полукосмополиты (семикос-мополиты) и тропикополиты (пантропические формы, обитающие в тропических водах или на тропической суше всего мира), так же неопределенны, как и термин космополит. (рис. 4) Поэтому, по-видимому, следует условно называть космополитическими видами те, которые населяют не менее 1/4 поверхности суши или 1/4 акватории Мирового океана или внутренних водоемов нашей планеты. Столь же неопределенным является и термин, применяемый к видам с небольшим ареалом. Их называют эндемичными видами (эндемами), подразумевая, что они не выходят за пределы какой-либо естественной области, отграниченной от соседних. Неопределенность этого термина связана с тем, что размеры территории или акватории, по отношению к которой термин «эндемик» может быть применен, крайне неопределенны. Кроме того, с тех пор как стали издаваться многочисленные сводки по флоре и фауне различных административных единиц, стало принято говорить об эндемах по отношению к такой административной единице, не имеющей естественных границ с соседними. Так говорят об эндемах Московской обл., Тувинской АССР, Казахстана, даже об эндемах России как о видах, не выходящих за пределы нашей огромной страны. Следует прежде всего отказаться от понимания эндемов в применении к административным областям, округам, странам, принимая за эндемы виды или другие таксономические категории, связанные с естественными областями, условно ограничивая их верхний предел размером биотической провинции. Ведущий исследователь Арктики в России Ю.И. Чернов также не рекомендует использовать понятие эндемик для ландшафтных зон. Так, он считает, что говорить об эндемиках тундровой зоны или Арктики не совсем корректно. (рис. 5) «Ведь строго говоря, Арктика, а тем более тундровая зона - не регионально-индивидуальные, а ландшафтно-типологические категории. С одной стороны, ареалы большинства арктических видов не охватывают все широтно-ландшафтные полосы (зоны/подзоны) Арктики, с другой, - в своем долготном простирании они не всегда сплошные, в том числе и в силу того, что в разных секторах суша обрезана океаном на разных широтах, и отдельные изолированные участки ареала нередко разделены огромными пространствами. Поэтому, по отношению к видам, ареалы которых не выходят за пределы тундровой зоны или полярных акваторий, следует использовать произвольное понятие «зональный эндемизм», по смыслу больше соответствующий таким понятиям, как лесной вид, тундровый вид и т.д., чем категория эндемизма в классическом смысле» (Чернов, 2008). Иногда ареалы эндемов ничтожны по площади. Так, имеется значительное число эндемичных видов в таких водоемах, как озера Байкал и Танганьика, есть эндемы даже в небольшом оз. Могильном на о. Кильдин в Баренцевом море. Имеет эндемы горная часть Крыма. Ареал прометеевой мыши (прометеевой полевки) занимает незначи-тельную часть Главного Кавказского хребта — высокогорья от Военно-Грузинской дороги до истоков Кубани, довольно много эндемичных видов растений и насекомых в высокогорной части Алтая и т. д. Очевидно, следует термин «эндем» применять только к видам или другим систематическим категориям с узким ареалом, а названием «эндемичный» для какой-либо области обозначать вид или иную систематическую категорию, свойственную данной области, независимо от того, является ли она естественной или административной и каковы ее размеры. На Земле имеются районы, для которых видовой эндемизм осо-бенно характерен. Это горные вершины, резко отграниченные от равнинных пространств или других горных вершин (рис. 6); острова, ра-нее составлявшие часть континента, ныне изолированные водой от остальной суши (рис. 6); участки, отграниченные природными условиями от других сходных участков, например островные березовые лески полупустынь и южных степей Казахстана, в которых произрастает киргизская береза. Эндемы могут иметь различный возраст. Их возраст определяется филогенетической обособленностью и эколого-географической изолиро-ванностью, например приуроченностью к горным системам или древ-ним островам. К древним эндемам следует относить виды, ранее распространенные шире, но затем сузившие свой ареал в ре-зультате изменений физико-географической (топографической, климатической, эдафической) обстановки и сохранившиеся лишь на небольшой части ранее более обширного ареала (рис. 7). На более молодых участках земной поверхности могут встречаться молодые эндемы, представленные не только видами, но часто меньшими по объему таксономическими категориями – подвидами. Они появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало форме более молодой. Древние эндемики иначе называемые палеоэндемами, обычно не имеют родственных форм в районах, географически близких к области их распространения. Молодые эндемы, иначе называемые неоэндемами, как правило, характеризуются наличием близких видов с более обширной областью распространения, охватывающей и область, занятую эндемичной формой. Палеоэндемизм — проявление постепенного угасания вида, неоэндемизм — наоборот, проявление его начинающегося распространения. Палеоэндемизм — регрессивное явление, неоэндемизм — прогрессивное. В целом величина ареалов видов зависит: от вагильности, т. е. подвижности вида, его экологической валентности и его возраста. Вагильность вида может быть очень различной. Мы уже рассматривали способы расселения видов. Можем отметить, что значительной вагильностью как пассивной (перенос при помощи каких-либо факторов), так и активной (самостоятельное передвижение на значительные расстояния) обладают многие нектонные и планктонные организмы океана. Среди обитателей суши, как мы указывали, способность к дли-тельным и далеким активным передвижениям иногда сочетается с «гнездовым консерватизмом», свойственным многим птицам, а также летучим мышам и другим млекопитающим, что уменьшает их вагильность. Некоторые виды имеют специальные стадии, приспособленные к перемещению. Таковы споры растений и грибов, семена, плоды, вы-водковые почки растений, личинки и яйца неподвижных животных, имагинальные крылатые фазы многих насекомых и т. д. Однако, хотя степень вагильности в какой-то мере определяет размеры ареала, широта экологической амплитуды вида, т. е. его способность существовать, в разнообразных экологических условиях, имеет большее значение, так как при одинаковой способности к передвижению более широкий ареал будет иметь тот из видов, у которого экологическая амплитуда, шире. Кроме того, одной вагильностью трудно определить существования обширных ареалов у мелких животных – коллембол, панцирных и гамазовых клещей и т.д. Наконец, геологический возраст вида может оказывать различное воздействие на величину его ареала. Если в течение геологического времени существования вида условия его обитания резко менялись, его ареал мог уменьшиться. Если же за период существования древнего вида условия его существования изменялись слабо или не менялись, ареал его будет обширным. Таким образом, между величиной ареала и его возрастом прямой зависимости не существует. Ареал более крупной систематической категории больше, чем ареал каждой из составляющих ее категорий более низкого ранга: ареал семейства больше ареала составляющих его родов, ареал рода больше ареалов составляющих его видов. Род, в целом неэндемичный, может включать как эндемичные, так и неэндемичные виды; точно так же неэндемичное семейство может включать роды с различными по величине ареалами — от эндемов до космополитов. |