Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
Лекция 1 . Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б. Основные термины и понятия в Б. Введение Биогеография - наука о закономерностях распространения по земному шару видов, родов и других таксономических единиц растений, животных, грибов и микроорганизмов. Б. относится к числу наук о биосфере, в ее состав входят зоогеография, фитогеография география, а также география грибов и микроорганизмов До сегодняшнего дня среди ученых нет полной договоренности к какой из систем наук – географической или биологической относить биогеографию. Одни из них, в частности, профессор А.И. Кафанов считает, что в биогеографии есть два аспекта – один соответствующий географии – изучение размещения живых организмов по регионам и другой – соответствующий биологии – изучение фаун и флор в пределах этих регионов. На мой взгляд, такое разделение не приводит к лучшему пониманию предмета Б., и я больше согласен с мнением другого российского биогеографа – А.В. Воронова, считающего, что биогеография лежит на рубеже двух наук – биологии и географии и является пограничной между ними. Чаще всего в литературе путаются два понятия биогеографии – изучение распространения биоты по земному шару и закономерностей этого распространения, второе - изучение сообществ и их характеристик, сложившихся в различных климатических условиях на Земле. Первым, на наш взгляд должна заниматься наука биогеография, вторым – экология и различные ее разделы (биоценология и др.). Биогеография, как было указано, изучает географическое распространение организмов и их сообществ, составляющее объект двух наук — географии (географическое распространение) и биологии (распространение организмов). С одной стороны, биогеография является частью общей физической географии вместе с такими науками, как геоморфология — наука о рельефе Земли, гидрология — наука о водах суши и океана, климатология — наука о климатах земного шара, почвоведение — учение о почвах; с другой стороны, вместе с систематикой, физиологией, экологией организмов и другими науками она входит в состав биологии. Это положение биогеография отнюдь не означает, что она может быть разделена на две части — географическую и биологическую, как это полагают некоторые авторы, выделяющие географическую биологию — часть биогеографии, которая занимается изучением географического распространения организмов, и биологическую географию — часть биогеографии, изучающую растительный и животный мир тех или иных территорий и акваторий. Как я уже сказал ранее биогеография лежит на рубеже двух наук и является пограничной между ними. Я не стану сильно углубляться в теоретические проблемы Б., остановлюсь лишь на более понятном делении Б., предложенном в недавно вышедшей книге О.Л. Крыжановского (2002). Он разделил Б. на две составляющие - ареалогическую Б. (хорологию), которая устанавливает области распространения различных видов, изучает особенности размещения их в пределах ареала, на основе чего составляются справочные и кадастровые карты. Это наука о типах распространения биологических объектов – ареалогия, или хорология. Напомним, что ареал – это область распространения какого-либо биологического таксона. И вторую – хорономию, которую еще называют региональной Б. Она занимается флористическим и фаунистическим районированием. Создаются схемы комплексного биогеографического районирования, как на основании подразделения биот, при сравнении многочисленных ареалов животных и растений и выявления полос, где накладываются друг на друга особенно большое число границ, так и на основе характера распределения основных биомов. Некоторые авторы не согласны с таким направлением деятельности Б. и полагают, что схемы биогеографического районирования, основанные на детальном исследовании ареалов таксонов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами, должны уступить место простому зонально-ландшафтному делению, и что изучение биот (то есть животного населения и растительности в ландшафтах и ландшафтных зонах) представляет главную и даже единственную задачу современной зоогеографии (Второв, Дроздов, 1978). Представители этого направления Б. представляют так называемую Экологическую Б. Они исследуют биомассу, биологическую продуктивность и роль организмов в жизни сообществ различных географических областей, т.е практически все то, чем занимается в настоящее время экология. Однако, если не доводить эту точку зрения до крайности, то в ней есть рациональное зерно. Изучение биот ландшафтов и экосистем необходимо, и без него невозможно решение большинства практических задач. В этом направлении российская биогеография имеет серьёзные достижения. Однако оно не снимает необходимости углублённого изучения распространения фаун и зоогеографического районирования. В связи с этим Б. из биологических наук наиболее близка к экологии и биоценологии. Экология — наука о взаимоотношении организмов и среды. Она дает представления о современных различиях в экологических условиях в различных регионах земного шара, определяющих существующие биогеоценозы. Знание законов экологии позволяет выявить причины этих региональных различий. Биоценология — наука о сообществах организмов — доставляет биогеографии сведения о структуре и динамике сообществ. На основании этих данных биогеография выясняет географические различия особенностей сообществ, т. е. устанавливает законы их географического распространения. Из географических наук особое значение для биогеографии имеет ландшафтоведение — наука о природно-территориальных комплексах, в состав которой наряду с биогеографией входят другие науки, характеризующие компоненты ландшафтов — климатология, геоморфология, гидрология, география почв. В свою очередь региональная биогеография, рассматривающая флору и фауну, растительный покров и животное население различных географических регионов, дает необходимый материал региональным географическим наукам — физической географии мира и физической географии России. Историческая биогеография изучает влияние прошлого Земли на распространение сообществ и образующие эти сообщества видов организмов. Для нее важны историческая геология и палеонтология. Знание прошлого нашей планеты, сведения об изменении соотношения материков и океанов в разные геологические периоды, о климате прошедших эпох, наконец, об ископаемых животных и растениях позволяют биогеографам установить причины современного распространения организмов, связанные не только с их экологическими особенностями, но и с их геологическим прошлым. Как я уже сказал выше, при определении Б., как науки, по объекту изучения она делится на зоогеографию (изучает распространение животных), фитогеографию, изучающую совокупность законов распространения растений и их популяций, географию грибов и сейчас появилось новое направление, занимающееся распространением микроорганизмов. По изучаемым территориям или акваториям биогеография делится на Б. суши, Б. морей, Б. пресных вод. Мы с вами на этом курсе основное внимание уделим Б. суши и немного остановимся на основном биогеографическом делении мирового океана. Работа биогеографа немыслима без владения методами картографии. Биогеографические карты относятся к числу специальных карт. Они многообразны по тематике и способам картографического решения. Без умения подобрать наиболее подходящую основу и масштаб для изображаемого на карте сюжета, а также наилучшие изобразительные средства невозможно грамотно составить любую биогеографическую карту. А такие навыки дает изучение картографии, необходимое биогеографу, как и географу любой другой специальности. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ БИОГЕОГРАФИИ ФЛОРА, ФАУНА, БИОТА Географические районы отличаются друг от друга по составу обитающих в них микроорганизмов, растений, грибов и животных. Так, для средней полосы европейской части СССР характерны такие деревья, как ель европейская, сосна обыкновенная, дуб черешчатый, клен остролистный; кустарники: волчье лыко, крушина обыкновенная, жимолость обыкновенная; травы: ландыш майский, медуница лекарственная, пырей ползучий, осока дернистая и др. Совокупность растений, обитающих в данном районе, называется его флорой. Для названного района характерны многообразные виды животных — обыкновенная белка, полевка-экономка, обыкновенная бурозубка, горностай, волк, бурый медведь и другие млекопитающие; ястреба тетеревятник и перепелятник, соловей, зяблик, галка, грач, разнообразные дятлы и другие птицы; уж, обыкновенная гадюка из пресмыкающихся; жуки-усачи, жужелицы, комнатная муха, различные виды стрекоз, дождевых червей и другие беспозвоночные. Совокупность видов животных, обитающих в данном районе, называется его фауной. Микрофлора – совокупность всех видов микроорганизмов, населяющих данную местность или среду. Микофлора – совокупность всех грибов, в какой-либо местности. Все вместе флора, фауна, микрофлора и микофлора того или иного района составляют в совокупности его биоту. Эти термины могут быть применены не только ко всей совокупности растений, грибов и микроорганизмов или животных, но и к крупным подразделениям растительного или животного мира. Так, мы можем говорить о флоре цветковых и флоре споровых растений, флоре папоротников и т.п. Соответственно мы говорим о фауне млекопитающих животных, фауне птиц, фауне грызунов и т. д. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ЖИВОТНОЕ НАСЕЛЕНИЕ, СООБЩЕСТВО, БИОМ Растения, грибы, микроорганизмы и животные, обитающие совместно, вступают друг с другом в разнообразные отношения и оказывают друг на друга различное, воздействие. Иными словами, совместно-обитающие организмы образуют сообщества. Эти сообщества весьма многообразны. Сообществом является и участок хвойного леса вблизи Новосибирска, и степь под Курском, и пустыня близ Ашхабада, и влажный тропический лес в долине Амазонки, и любая другая совокупность организмов, имеющая географическую приуроченность. Особенности сообщества определяются и взаимоотношениями образующих его организмов, и влиянием той среды, в которой сообщество существует (климата, почв, условий рельефа, увлажнения и т. д.). Так, в условиях низких летних температур, длительной суровой зимы, многолетней почвенной мерзлоты развиваются сообщества тундры. В постоянно влажном и жарком климате экваториальных и тропических широт развиты сообщества влажного тропического леса, в условиях жаркого, но сухого климата существуют сообщества тропических пустынь и т. д. В любом сообществе мы можем выделить растительное сообщество, животное население (сообщество животных), сообщество грибов, сообщество микроорганизмов. Из всех сообществ лишь сообщества растений и животных изучены более или менее хорошо, поэтому в дальнейшем мы будем говорить преимущественно о них. Понятие «сообщество» безразмерное. Сообществом мы называем и лес вообще, и хвойный лес, и хвойный лес из сосны сибирской (или кедра), и хвойный лес из ели европейской с кислицей в травяном покрове. Следует отличать конкретные сообщества (участок елового леса зелено-мошника-кисличника в окрестностях Перми, степь с доминированием ковыля Иоанна под Курском и т. д.) от соответствующих им типологических категорий (еловые леса зеленомошники-кисличники вообще, степи с доминированием ковыля Иоанна вообще и т. д.) и более крупных типологических категорий сообществ (тундры, темнохвойные леса, широколиственные леса, степи, пустыни, саванны и т. д.), соответствующих зонам или подзонам суши земного шара. Биом — термин, широко применяемый за рубежом и все в большей степени проникающий в последние десятилетия в нашу литературу, представляет собой совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны. Таким образом, совокупность флоры и фауны образует биоту. Совокупность растительности (растительного покрова) и животного населения образует сообщества и биомы. Сходные в ландшафтном отношении регионы различных континентов имеют различную биоту. Так, для широколиственных лесов Европы характерны одни растения и животные, а для сходных габитуально широколиственных лесов Северной Америки типичны совершенно другие, но схожие по выполняемой в биоценозе функции (деревья, кустарники, крупные млекопитающие, хищники и т.д.). Чем объясняется различие состава флоры и фауны, свойственных широколиственным лесам европейской части России и востока Северной Америки? Условия существования в этих сообществах сходны, и мы вправе были бы ожидать и сходного состава биоты. Однако это не так. Различна была геологическая история этих удаленных друг от друга регионов. Поэтому при значительной близости экологических условий, а также сходстве облика и структуры сообществ в их состав входят различные виды растений и животных. Состав биоты определяется в первую очередь геологической историей страны, т. е. тем, какие виды населяли территорию в прежние геологические эпохи. Пространственная же структура сообществ и их внешний облик слагаются под влиянием сходства экологических условий. Таким образом, набор сообществ определяется сходством экологических условий, в которых эти сообщества развиваются, в то время как характер биоты зависит в первую очередь от геологической истории страны. Поскольку в дальнейшем мы будем часто оперировать такими понятиями науки систематики, как «таксон», «вид», «род», ниже мы дадим их определение. Прежде в таксономической литературе часто путали зоологические объекты, коими служат группы популяций, с их рангом в иерархии таксономических категорий. Между тем это два совершенно разных явления. В повседневной жизни мы встречаемся с более или менее аналогичной ситуацией: Иван Петров — это конкретное лицо, а «капитан» (или «ассистент») — его ранг в иерархии уровней. Таксон. Слова «лазоревые птицы», «дроздовые», «певчие птицы» или «позвоночные животные» обозначают группы организмов. Это конкретные объекты зоологической классификации. Каждая такая группа называется таксоном, если, по мнению зоолога, она достаточно обособлена, чтобы ее можно было формально возвести в определенный ранг иерархической классификации. Как указывает Симпсон: «Таксон есть группа реальных организмов, признаваемая формальной единицей на каком-либо определенном уровне иерархической классификации». Ту же мысль можно выразить следующим образом: «Таксон есть систематическая группа любого ранга, которая достаточно обособлена, чтобы ей можно было присвоить определенную категорию». Следует подчеркнуть два момента. Во-первых, таксон всегда подразумевает конкретные зоологические объекты; так, вид вообще не есть таксон, но данный вид, например комнатная муха (Musca domestica), представляет собой таксон. Во-вторых, таксон должен быть формально признан систематиками. Например, внутри любого большого рода могут быть отмечены группировки видов. Эти группировки являются таксонами только в том случае, если они формально выделены, например, в самостоятельные подроды. Второй важный термин – ранг или категория таксона. В современной систематике выделяют достаточно много рангов. Если идти сверху вниз от наиболее крупных к самому мелкому рангу, то основные ранги будут выглядеть так: Царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид (подвид) Все эти ранги не представляют конкретные таксоны, они отмечают лишь уровень их обобщения, как, например слово «человек» - это ранг, а Иванов Петр Семенович – это конкретный таксон. Со времен К. Линнея (1758) в биологии принята биноминальная номенклатура. Это значит, что все научные названия ранга вида состоят из 2-х составляющих – родового и видового эпитета (слов). Обыкновенная полевка имеет название Microtus arvalis, полевка-экономка — М. oeconomus, пашенная полевка — М. agrestis. Таким образом, существует общий принцип для наименований организмов и общий язык — латинский, на котором эти названия даются. Родовое название отражает род, к которому относится вид и пишется с большой буквы. Род – это совокупность близкородственных видов, отличных по каким-либо признакам от других таких совокупностей. Видовой эпитет пишется с маленькой буквы и обозначает собственно тот вид, о котором мы говорим. Например – Homo sapiens – Homo - родовое название «Человек», sapiens – видовое название «думающий». Вместе получается видовое название нигде и никогда более не употребляющееся в биологии. Каждый вид, состоит из многочисленных локальных популяций, причем некоторые из них заметно отличаются друг от друга. Если таксономист обнаруживает популяцию, сильно отличающуюся от остальных, он называет эту популяцию новым подвидом. Подвидовой ранг в биологии – наименьший, которому присваивается официальное латинское название. Оно состоит из видового, плюс подвидовое название, т.е., состоит из 3-х слов. Например, Musca domestica flava. Виды, содержащие два или более подвида, называются политипическими видами. Виды, которые не разделяются на подвиды, называются монотипическими, видами. Для биосферы характерно огромное разнообразие живых организмов. Порядок в это разнообразие, как мы сказали ранее, вносит система соподчиненных таксономических категорий, отражающая родственные связи между организмами. Основной систематической (таксономической) категорией является вид. Набор признаков, по которым можно отличить виды в различных систематических группах, настолько различен, что общих критериев найти невозможно (например, для водорослей и цветковых растений, одноклеточных простейших, животных и птиц). Можно наметить лишь самые общие принципы, пользуясь которыми мы сумеем отличать один вид от другого. 1. Морфологический. Виды отличаются друг от друга совокупностью признаков. При этом нередко виды бывают диморфными (если в их состав входят две различные по своим морфологическим особенностям группы особей, чаще всего самцы и самки), или полиморфными (если таких групп более двух); так, у муравьев имеются три группы особей: крылатые с огромным брюшком самки, крылатые самцы и лишенные крыльев рабочие муравьи. Этот диморфизм и полиморфизм необходимо принимать во внимание при сравнении одного вида с другим. 2. Физиологический. Виды отличаются друг от друга по физиологическим особенностям: по срокам размножения и количеству детенышей, по скорости и интенсивности процессов питания, дыхания и т.д. Потомство от скрещивания разных видов, как правило, не бывает плодовитым. |