Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
В течение ХХ века интенсивно развивалось биогеографическое картирование, выделившееся в самостоятельную область биогеографии. В отечественной картографии следует отметить работы Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы, заложивших основные принципы обзорного картографирования растительности. С 1963 года выходит ежегодник «Геоботаническое картографирование», который играет большую роль в освещении теоретических вопросов картографирования растительности. В Новосибирске под руководством профессора Ю.С. Равкина много лет работает лаборатория «Биологического мониторинга», выпускающая в свет карты биологического районирования различных регионов Сибири. Разработка Международной биологической программы и пришедшей ей на смену программы «Человек и биосфера» включает ряд био-географических проблем: биомасса и продукция сообществ различных регионов земного шара и их компонентов, особенности экосистем различных зон и регионов и пр. Все сказанное свидетельствует о том, что в настоящее время био-география заняла прочное место на рубеже биологических и географических наук и быстро развивается, удовлетворяя запросы практики, которые не могут быть успешно решены без участия биогеографии, рассматривающей закономерности связей сообществ и образующих эти сообщества организмов с окружающей средой в различных географических условиях. Лекция 3. Хорология = ареаловедение Каждая систематическая категория (вид, род, семейство и т. д.) характеризуется не только морфологическими особенностями и образом жизни организмов, входящих в ее состав, но и определенной областью распространения — ареалом. Ареал – часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов (рис. 1). Методы изображения ареалов Картографирование ареалов. Картографирование является одним из основных методов изучения ареалов. Представление об ареале, сравнение ареалов нескольких видов становится возможным только после их картографического изображения. Одним из наиболее распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида на карте (РИС. 2). Разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по литературным данным, материалам гербарных сборов и зоологических коллекций, по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Самый точный метод описания ареала состоит в изображении каждого местонахождения вида точкой или другими значками на карте. Соединив крайние местонахождения замкнутой кривой линией, ограничивают площадь, которая получает статус ареала данного вида. Такой способ выявления ареала называется значковым. Он является удобным только для видов с ограниченным географическим распространением или для видов, у которых для более тонкого выяснения внутренней структуры ареала не достаточно местонахождений. Для выяснения распространения таксонов на небольших территориях используется метод формальных квадратов (рис. 3). Суть его состоит в том, что территорию на карте разбивают предварительно на квадраты выбранного масштаба или используют стандартную сетку географических координат. В каждый квадрат ставится лишь один значок, не зависимо от числа находок в квадрате. В случае, когда площадь ареала велика и нет необходимости в детальном ее уточнении, используется так называемый контурный метод (рис. 4). Он заключается в том, что на карте примерно, без детализаций очерчивается участок, на котором отмечен таксон, или же он там может быть предположительно. Если приходится изображать ареал небольшой по площади и достаточно хорошо изученный, то можно воспользоваться методом сплошной заливки или штриховки (рис. 5), когда вся территория, на которой отмечен таксон, закрашивается или заштриховывается. И наконец, если необходимо изобразить ареал, включающий в себя территории, где изучаемый таксон встречается очень часто, и такие, где он встречается единично и разрозненно, то применяется комбинированный способ (рис. 5). Территории с высоким обилием и частой встречаемостью штрихуются или оконтуриваюся линией, а изолированные места, где отмечен вид, обозначаются значками. Структура ареала. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие им местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются «пустоты» и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды определяют структуру ареала (рис. 6). Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный вид. Анализ ареала на разных уровнях дает возможность выявить связь вида с определенными условиями среды, объяснить причины его локального распределения. Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал (термин Воронова, 1987). Признается, что в силу наибольшего благоприятствования условий среды требованиям вида в центральной части ареала, его популяции занимают там максимум имеющихся местообитаний. Выбор пригодных местообитаний суживается по мере смещения к периферии. Вид становится стенотопным (обитает в ограниченных экологических условиях), а его распространение из сплошного спорадическим (Бей-Биенко, 1966 по Мордкович, 2005). Избирательность отношения к местообитаниям внутри ареала породило такое понятие как «экологического кружева ареала» (рис. 6) (Промтов, 1949 по Мордкович, 2005). В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова на площади своего ареала. Имеются участки, на которых он более или менее обилен, и наоборот, где он редок или полностью отсутствует. Тем не менее, мы называем одни ареалы сплошными, другие — разорванными, или дизъюнктивными. Сплошными ареалами являются те, на которых все участки доступны для особей вида, занимающего этот ареал; те, где перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, где этот перенос не носит случайного ха-рактера и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки (рис. 8). В тех же случаях, когда перенос вида из одного участка в: другой при помощи естественных современных факторов невозможен, т. е. когда между отдельными частями ареала существуют непреодолимые преграды, мы имеем дело с ра-зорванным или дизъюнктивным ареалом (рис. 9). При разрывах (дизъюнкциях) ареалов отдельные изолированные участки могут быть заселены одной и той же формой вида; в этих случаях мы имеем дело с однородной, гомогенной дизъюнкцией. Эти участки могут быть заселены разными подвидами одного и того же вида, разными видами одного и того же рода, разными родами одного и того же семейства. В этих случаях дизъюнкция является разнородной, гетерогенной. Если учесть, что для изменения той или иной популяции организмов необходимо определенное время, то станет ясно, что для возникновения гетерогенных дизъюнкций при прочих равных условиях нужно больше времени, чем в тех случаях, когда дизъюнкция имеет гомогенный характер. Иными словами, гомогенные разрывы ареала, как правило, моложе гетерогенных разрывов. Чем гетерогенность выше, тем более древним, вероятно, при прочих равных условиях оказывается разрыв. Иными словами, видовая дизъюнкция древней, чем подвидовая. Таким образом, если полагать, что вид возник в одном месте, а затем отсюда расселялся до тех пор, пока не встретил препятствий к расселению, то любой ареал первично является сплошным. Только такое предположение согласуется с теорией эволюционного происхождения видов, их происхождения путем естественного отбора. Лишь впоследствии, при изменении условий существования, сплошной ареал превращается в разорванный. Такие изменения условий существования могут носить раз-личный характер. На определенной площади могут исчезнуть сообщества, с которыми связаны данные виды растений и животных в результате изменений климатической обстановки или антропогенной деятельности. Человек может истребить тот или иной вид на части его ареала. Такое же непосредственное воздействие на вымирание вида может оказать и изменение климата. Большую роль в этом процессе может играть сокращение площади суши для наземных животных и, наоборот, появление новых участков суши или исчезновение проливов для морских форм. Образование молодых горных систем также может оказать влияние на возникновение разрывов ареалов (таксонов высокого ранга). Существенное влияние на существующие формы ареалов, как растений, так и животных оказали трансформации климата в северном полушарии, имевшие место в недалеком геологическом прошлом. Так современную дизъюнкцию широколиственных лесов, относимую ранее многими авторами к ледниковому периоду, когда наступило серьезное похолодание климата и на месте ранее процветавших широколиственных лесов образовались тундры и лесотундры, можно отнести к совсем недавнему времени – голоценовому похолоданию, т.е. перимерно в 10 раз позднее. Дело в том, что после окончания ледникового периода (плейстоцена) примерно 10 тыс. лет назад наступил голоценовый период, во время которого на территории Северной Евразии происходили серьезные трансформации как климата, так и связанные с ним изменения во флоре и фауне. В голоценовый оптимум (наиболее теплое время), наблюдавшийся в Западной Сибири 6650-5480 лет назад, климат был значительно теплее и влажнее, чем в настоящее время (Архипов, Волкова,1994). Липовые леса проходили сплошной полосой от Европы до Байкала, где они смыкались с другими широколиственными лесами из дуба, проходившими с Дальнего Востока. Соответственно и все флористические и фаунистические спутники широколиственных лесов были широко представлены в Сибири. После похолодания, наступившего за этим временем, липовые леса остались лишь в рефугиумах (местах сохранения биот или их частей предыдущего настоящему климата). Такие рефугиумы сохранились в Курганской, Омской и Новосибирской областях. Но наиболее хорошо они представлены в Кемеровской области на Кузнецком Алатау. В своеобразных рефугиумах холодного времени в Западной Сибири сохранились лесотунровые формации – это так называемые рямы. В них представлены растения, характерные для территорий, расположенные на сотни и тысячи километров севернее. Трансформациями климата можно объяснить существование разрывов ареалов голубой сороки, имеющей западно-европейско-восточносибирский разрыв ареала (рис. 10), ландыша майского и т. д. Островные участки широколиственных лесов встречаются в степной зоне, где занимают склоны и днища балок и участки долин рек. По-видимому, современная разобщенность области тропических лесов Африки и Южной Азии привела к возникновению разорванного ареала обитателей этих лесов (слонов, носорогов, полуобезьян, павлинов, птиц-носорогов и др.), носящего гетерогенный характер, что говорит о том, что разрыв этот произошел относительно давно, видимо, в конце третичного периода (рис. 11). Как для морских, так и для наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) регионах вод и суши Северного полушария и соответствующих им нотальных регионах Южного, при этом отсутствуют в приполярных водах и на приполярных материках. Для океанических обитателей такой разрыв мог возникнуть, по Л. С. Бергу, в ледниковый период, когда температура тропических вод понизилась настолько, что бореальные виды смогли преодолеть тропическую область и частично переселиться в Южное полушарие, особенно вдоль западных берегов Америки. Здесь и сейчас холодные течения (Калифорнийское в Северном полушарии и Перуанское или течение Гумбольдта в Южном) сильно сближают воды умеренных поясов обоих полушарий (рис. 12). Сходное распространение имеют и некоторые наземные виды. Для многих океанических видов характерно также амфибореальное (в бореальных областях Тихого и Атлантического океанов), амфиатлантическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Атлантического океана) и амфипацифическое (вдоль западного и восточного побережий бореальной части Тихого океана) рас-пространение при отсутствии в Арктике (рис. 13). В плиоцене в доледниковое время, как полагает Л. С. Берг, море Северного полушария было более теплым, ареал этих видов был сплошным и охватывал всю северную часть Тихого и/или Атлантического океана. Дальнейшее похолодание вод привело к возникновению перечисленных выше разрывов, которые сохранились до настоящего времени, поскольку современное потепление было не столь значительным, как плиоценовое, и восстановление сплошных ареалов оказалось невозможным. Привлекают внимание исследователей и американо-восточноазиатские разрывы ареалов растений (рис. 14), существование ряда видов деревьев одного и того же рода в Восточной Азии и Северной Америке (тюльпанное дерево, гемлок и др.), а также обитание там представителей одной и той же группы животных (так, в Восточной Азии обитают два вида панд из сем. енотов, свойственного Америке, и представители двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов — Zapus в Америке и Eozapus в Китае). Это сходство может быть объяснено тем, что в период существования суши в области современного Берингова пролива и при более теплом климате в доледниковый период названные растения и животные, ныне свойственные югу умеренного пояса, могли иметь сплошной ареал, охватывающий более северные регионы по сравнению с их современным распространением. Огромное сходство фауны и флоры Британских островов с фауной и флорой материковой Европы — свидетельство недавних сухопутных связей между ними. Иногда разорванные ареалы образуются в тех случаях, когда один вид, например, паразит или хищник (монофаг), тесно связан с другим, а хозяин по каким-либо причинам исчез в части своего прежнего ареала. В этих случаях вслед за хозяином неизбежно исчезает в этой части ареала и тесно связанный с ним вид. Отметим, что эти разрывы, как правило, связаны с изменениями обстановки по сравнению с той эпохой, когда вид возник, развивался и занял определенный ареал. Первоначальная область распространения вида или другой систематической единицы обязательно сплошная, иначе возникновение вида необъяснимо с точки зрения теории эволюции. Эту область называют центром происхождения вида. Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очаг или центр таксономического разнообразия. Иными словами, центр многообразия форм — часть ареала, в которой изменчивость данной систематической единицы является наибольшей и где насчитывается наибольшее количество видов в пределах рода, наибольшее количество подвидов и географических форм в пределах вида. Часто, но не всегда, центр разнообразия форм находится в наиболее древней части ареала, так как при прочих равных условиях там, где таксон (род, вид) существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Таким образом, многообразие форм является показателем большей древности данной части ареала и, часто указывает на место происхождения таксона. Центр происхождения вида, как правило, не бывает географической точкой, он занимает большую или меньшую площадь, и процесс видо-образования охватывает сразу большую или меньшую по размерам популяцию вида. Как мы уже указывали, из этой области вид расселяется, пока не дойдет до границ, за пределы которых он расселяться не может. Эта миграционная теория возникновения ареала, согласно которой вид, возникнув на ограниченном пространстве, расселяется, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может, в состоянии объяснить значительную часть случаев распространения животных и растений. Существуют разные другие теории, объясняющие возможность или невозможность видов к расширению ареала. Одна из них предложена профессором ИСиЭЖ СО РАН А.Ю. Харитоновым. Он работает со стрекозами и установил, что в каждом водоеме может существовать лишь ограниченный набор видов. При попадании в водоем стрекозы-мигранта, все экологические ниши в котором заполнены, его особи просто съедаются другими видами, которые уже заняли необходимую новому виду экологическую нишу. Возможность к расселению в таких случаях может появиться только после каких-то катастрофических изменений, когда все или большая часть видов в водоеме погибнет. Границы ареалов могут быть подвижными (транзитивными): про-грессивными (расширяющимися) или регрессивными (сужающимися) и статичными (постоянными). Первый тип границ наблюдается, когда вид еще не дошел до естественных границ ареала; второй, когда под влиянием каких-либо факторов площадь ареала сокращается. Статичные границы бывают в тех случаях, когда вид достиг естественных границ своего ареала. Их положение в этих случаях определяется различными причинами. Границы могут быть эдафическими, если за пределами этих границ вид не находит благоприятных для его существования условий питания; конкурентными, когда вид дошел до пределов, на которых он встречается с близким более конкурентоспособным видом, останавливающим его на пути расселения (то, о чем я сказал выше); они могут быть климатическими, когда за пределами ареала климатические условия становятся для вида неблагоприятными; наконец, они могут быть импедитными, непроходимыми, когда вид дошел до тех пределов, за которые он не может проникнуть механически. Границы ареала могут быть пульсирующими, если они в определенное время расширяются или сужаются на некоторое расстояние. Пульсация границ связана с изменениями условий существования на окраине ареала. Например, усыхание и обводнение озер в Казахстане, Средней Азии и Западной Сибири вызывает пульсацию южной границы гнездовых ареалов многих водоплавающих птиц и водных насекомых, то сдвигая ее к северу, то перемещая к югу. |