Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б

• Название: Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
• Дата: 30.04.2021
• Размер: 307.66 Kb.
• Имя файла: Хорология_Баркалов.docx
• Тип: Лекция; #200385
• страница: 5 из 22

Центры происхождения культурных растений

Учение о происхождении культурных растений разрабатывалось многими учеными. Значительный вклад в него был внесен Ч. Дарвином и А. Де-Кандоллем. Однако важнейшие работы в этом направлении были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым.

Прежде всего он детально рассмотрел вопрос о внутривидовых систематических категориях растений. В известной работе «Линнеевский вид как система» Н. И. Вавилов писал: «Линнеевский вид — это обособленная, подвижная, морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Из этого следует, что вид неоднороден на протяжении его ареала и что эта неоднородность определяется географическими и экологическими особенностями его местообитания. Вторым важным теоретическим обобщением Н. И. Вавилова является идея о гомологических рядах наследственной изменчивости, получившая наименование «закона гомологических рядов». Согласно этому закону наследственная изменчивость родственных видов и родов в значительной степени сходна, т. е. амплитуда и характер изменений наследуемых признаков оказываются у близких видов и родов похожими. То есть, в близких родах или семействах растений и животных можно ожидать проявление схожих внешне признаков и соответственно схожих видов. Этот закон, который может быть распространен не только на культурные, но и на дикорастущие организмы, имеет большое практическое значение при поисках сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. Наконец, Н. И. Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а следовательно, и сосредоточением значительного числа сортов. При этом, поскольку в таких центрах процесс развития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуются обилием гетерозиготных форм, т. е. форм, получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении, т. е. дающих разнородное по признакам потомство. Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систематического положения. Центры, которые Н. И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, приурочены к горным странам, так как именно здесь значительная неоднородность территории вызывает и большое сортовое разнообразие. Именно наличие более или менее значительной амплитуды высот приводит к тому разнообразию условий, которое необходимо для интенсивного формообразования. Н. И. Вавилов указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы: 1) богатство местной флоры видами, пригодными для введения в культуру :и 2) наличие древней земледельческой цивилизации. Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древности, но однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами возникновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее большинство культурных растений были завезены в Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Среди-земноморья, в меньшей степени — из более южных районов Африки), а в Месопотамию — преимущественно из Передней Азии.

Н. И. Вавилов установил существование восьми основных центров (очагов) происхождения культурных растений с некоторыми подразделениями второго порядка (рис. 17). I – Восточно-азиатский, II и IIa – Индо-Малайский, III - Среднеазиатский, IV – Переднеазиатский, V – Средиземноморский, VI – Абиссинский, VII – Центральноамериканский, VIII и VIIIа – Южноамериканский (по Вульфу, 1936)

В настоящее время насчитывают 10 очагов возникновения культурных растений (Купцов, 1975): переднеазиатский, средиземноморский, эфиопский (абиссинский), среднеазиатский, китайский (восточно-азиатский, по Н. И. Вавилову), индийский (собственно индийский, по Н. И. Вавилову), индонезийский (индо-малайский, по Н. И. Вавилову), мексиканский (центральноамериканско-южномексиканский, по Н. И. Вавилову), перуанский (южноамериканский, по Н. И. Вавилову), суданский (у Н. И. Вавилова отсутствует). Последний занимает западные районы Судана.

В переднеазиатском очаге (IV), по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки (Trticum monococcum) и двузернянки (T. dicoccum), началась культура ячменя и ржи, из культурных растений взяты в культуру синяя люцерна, эспарцет, посевная вика, возникла культура дыни, тыквы, винограда, груши, алычи, черешни, граната, инжира.

Средиземноморский очаг (V) дал крупносемянный средиземноморский овес (Avena byzantina), лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений: капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку.

Культурами, возникшими в эфиопском (абиссинском) очаге (VI), являются сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хромосомные)

пшеницы.

Со среднеазиатским очагом (III) связаны: мягкая пшеница и другие-42-хромосомные пшеницы, из бобовых: горох, чечевица, нут, маш; возникли культуры конопли, сарептской горчицы, местные культурные формы винограда, груши, абрикоса, яблони.

В китайском (восточноазиатском) очаге (I) возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни.

В индийском очаге (II) был создан богатый фонд тропических куль-тур: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго. Индия — родина культурного огурца и баклажана.

В индонезийском (IIa) центре взяты в культуру многие виды влажных тропиков: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.

В Центральноамериканском (мексиканском) (VII) очаге были введены в культуру маис (кукуруза), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд, папайя, плодовая опунция, табак махорка.

В Южноамериканском (перуанском) центре (VIII) началось возделывание картофеля, введены в культуру томат, длинноволокнистый «египетский» хлопчатник, турецкий табак.

Западносуданский очаг (IX), хотя и более молодой, чем остальные, обогатил культурную флору голым рисом, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Каждый из этих центров занимал весьма обширные территории. Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значительно реже.

Поправки к некоторым конкретным данным, изложенным Н. И. Вавиловым, отнюдь не принижают заслуги этого ученого. Именно он поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их географии и позволило создать в СССР и теперь в Россиии уникальную коллекцию семенного материала для селекции. Исследователю современной биоты следует помнить, что современный центр многообразия форм не всегда соответствует центру происхождения вида. Если он совпадает с центром обилия вида, это значит, что условия со времен его возникновения не изменились и современный центр многообразия форм соответствует центру происхождения вида. Иногда же вид возникает в одном участке ареала, но изменившиеся условия существования приводят к тому, что в настоящее время видообразование становится наиболее интенсивным в другом месте, и центр многообразия не совпадает с центром происхождения вида. Например, центром происхождения верблюдов является Северная Америка, тогда как в настоящее время центр распространения верблюдов находится в Азии и Африке. В этом случае особенно важно прибегать к историко-геологическим и палеонтологическим свидетельствам прежнего распространения вида.

Лекция 4

Динамика ареала

Ареалы таксонов меняются в соответствии с направлениями и темпами их эволюции и ряда других причин, о которых будет сказано ниже. При этом ареал любого таксона может расширяться и сужаться, перемещаться в пространстве, оставаясь стабильным по площади. Он может флуктуировать по размерам и конфигурации, менять географическую при-вязанность к тому или иному элементу ландшафта, перекрываться или расходиться в пространстве с ареалами других таксонов и т. д. Все эти изменения могут иметь необратимый или обратимый пульсирующий характер. В любом случае, динамика ареала является неизбежным следствием существования биологического таксона. С исторической точки зрения ни один вид, даже с самым локальным изначальным ареалом, не застрахован от его трансформации тем или иным образом под влиянием биотических или абиотических предпосылок.

РАСШИРЕНИЕ АРЕАЛА

С позиций теории дивергентного происхождения видов принимается, что каждый из них возник в определенном, первоначально узко ограниченном регионе, откуда в меру своих экологических и географических возможностей предпринимал единственную или неоднократные попытки расширить территорию своего обитания. Поэтому в структуре ареала различают одни части, где таксон возник и сложился, и другие части, куда он проник потом, значительно позже. Первые именуют автохтонной частью ареала, вторые — аллохтонной его частью. Кроме того, если вид сохранил исходное распространение, говорят об автохтонном ареале, если же он обитает на новой территории – то это будет аллохтонный ареал.

Для идентификации авто- или аллохтонности ареальных структур привлекают кроме актуальных количественных учетов и палеонтологические данные, а иногда цитологические и другие критерии (Леме, 1976). Автохтонный ареал остается не всегда самым богатым числом особей вида или числом видов крупного таксона. Например, широко распространённый в бореальном (умеренном) поясе род пластинчатоусых жуков Melalontha (майские жуки) имеет автохтонную часть ареала в Центральной Азии. Остальные территории обитания были им присоединены к своему ареалу значительно позже (рис. 2). Однако видов и особей этого рода в присоединенной части больше, чем на исходной (Крыжановский, 1965). Нередко, владелец территории быстро или постепенно покидает автохтонный ареал, если условия жизни там становятся неподходящими, и переселяется в другие места. Тогда автохтонную часть ареала можно установить только по палеонтологическим и палинологическим (пыльцевым) находкам, или экземплярам, сохранившимся в музейных коллекциях. Например, эволюционные корни лошадей, судя по палеонтологическим находкам, находятся в Америке.

Рис. 39. Схема преобразования ареала жуков-хрущей рода Melalontha (по: О.Л. Крыжановскому, 1965):

1 — граница ареала, 2 — предполагаемая область возникновения рода, 3 — пути расселения.

Среди 27 видов млекопитающих, населяющих совместно обе Америки, одни сложились на северном континенте, например, пума, а другие на южном, например, ягуар, что тоже подтверждается данными палеонтологии.

У ряда видов автохтонную часть ареала можно вычислить по цитогенетическим критериям. Например, известно, что формы с большим числом хромосом происходят от предков с низким их числом при помощи простого удвоения этого числа (автополиплоидия) или при помощи скрещивания (аллополиплоидия). Поэтому многие роды и виды биоты содержат формы как с низким, так и с высоким числом хромосом. При этом полиплоидные формы являются более толерантными (устойчивыми), чем диплоидные. В неоптимальных для вида климатических условиях диплоидные родители гибнут, а полиплоидные потомки выживают. Это позволяет полиплоидным формам распространяться в областях, не подходящих для диплоидных предков. Эту закономерность иллюстрирует распространение однолетнего мятлика (Роа аппиа). Этот вид имеет 2 подвида: диплоидный (Р.а. exilis— 2n=14), обитающий в Среди-земноморье, и тетраплоидный (Р.а. typica — 2n=28), ставший космополитом с глобальным ареалом. Пырей (Agropyron junceum) на европейском побережье Атлантического океана от Балтики до Бискайского залива представлен формой с 2n=28 хромосом; на побережье Средиземного моря — формой с 2n=48 хромосом, а на берегах Черного моря — формой с 2n=68 хромосом. У широко распространенного сорняка — щавеля (Rumex acetosaella) выделено 4 подвида, плоидность которых возрастает с юга на север. Род ирис (Iris), который включает около 250 видов, занимает непрерывный ареал в умеренном поясе Северного полушария. Однако у представителей рода, обитающих в районе Средиземного моря, число хромосом невелико (от 2n=16 до 2n=24). Чем дальше от этого региона, тем выше плоидность видов ирисов (до 2n=40). Во всех перечисленных случаях колыбель анализируемых таксонов (автохтонный ареал) находится там, где преобладают формы с наимень-шим набором хромосом (Леме, 1976; Вальтер, 1982).

Центр видообразования таксона, рангом от рода и выше, может совпадать с центром происхождения или сформироваться позже в аллохтонной части ареала. Нередко таких центров бывает несколько. Например, число видов рода коровяк (Verbascum) на территории от Восточного Средиземноморья до Каспийского побережья достигает 233 (благодаря пестроте местообитаний в горах). Во все стороны от этого ядра число видов последовательно убывает, вплоть до 1-2 на окраинах ареала (рис. 3). Ареал клёна (Асеr) включает два центра видообразования: на востоке Северной Америки и на юго-востоке Азии. Центров может быть и больше. Их число определяется протяжённостью ареала, длительностью его истории, особенностями биологии таксона. Например, в роде Cheilosia из мух-журчалок, опылителей растений, существует 4-е центра видового богатства, расположенных в горах Европы – Альпы и Карпаты, Средней Азии (Памиро-Алай и Тянь-Шань), в высокогорной провинции Китая (Сычуань) и на Дальнем Востоке. Выяснить место происхождения этого рода без привлечения палеонтологических данных оказалось не возможным.

Стимулом к расширению ареала, как правило, служит исчезновение какой-либо географической преграды, которая была непреодолима для таксонов в силу каких-либо причин. Чаще всего это физические преграды. Например, превращение пролива, отделявшего когда-то Северную и Южную Америку, в Панамский перешеек открыло дорогу многим южноамериканским видам животных и растений на север и наоборот. Змеи семейства ужовых, например, большинство родов бесхвостых земноводных свистунов, а также один вид кайманов освоили новую сушу, но вглубь североамериканского континента не прошли. Более решительным и успешным оказался броненосец, который освоил территорию южных штатов США. Вирджинский опоссум добрался до севера США, а дикобраз — до Аляски и Лабрадорского полуострова.

Гораздо активнее воспользовались Панамским перешейком "северяне". С севера в Южную Америку проникли различные лягушки, два рода саламандр, гремучая змея, несколько родов неядовитых змей, замыкающая и каймановая черепахи, землеройки, олени, пекари, кошки, скунсы, куницы, медведи, верблюдовые — гуанако и родственные им виды, кролики, белки, мыши и многие другие животные. Те, кто не смог выжить на слишком влажной и жаркой равнине, сместились на запад в Анды, где нашли условия, похожие на те, что они имели в автохтонной части ареала. Некоторые из пришельцев с севера сумели приспособиться к очень разнообразным местообитаниям по всей Южной Америке (Нейл, 1973).

Рис. 40. Центр таксономического разнообразия рода коровяков (Verbascum). По: Вальтер, 1982. Проведены изолинии числа видов, которое указано цифрами.

Бабочка-монарх (Danaus plexippus) пересекла два океана и сделала попытку освоить три континента, расширив за несколько десятилетий площадь своего ареала более чем в 20 раз. Ареал колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata), завезенного из Америки вместе с картофелем, давно охватил Европу и успешно продвигается в Азию. Его восточная граница приближается к реке Енисей в средней Сибири (рис. 4). В этом случае расширению ареала способствует хозяйственная деятельность человека. Сведение лесов на огромных площадях в Северном полушарии Земли привело к продвижению на север многих видов растений и животных. Даже такие южные теплолюбивые виды насекомых, как муравьиные львы (Myrmeleonthinae), вступили в пределы сибирской тайги по разбитым до состояния сыпучих песков лесовозным дорогам, сильно нагретых солнцем. Появление громадных и экологически однообразных пространств агроценозов лавинообразно расширило ареалы многих видов, поддерживающих свое существование с помощью высокой репродукции и миграционной способности. К таким относится большинство так называемых вредителей сельского и лесного хозяйств.

Важным фактором расширения ареала была и остаётся на ближайшую перспективу преднамеренная или непроизвольная интродукция, т. е. вселение того или иного биологического вида на какую-то территорию по воле человека. Чаще всего интродукция производится для введения каких-либо биологических видов в человеческие национальные культуры в качестве сельскохозяйственных, домашних, декоративных растений и животных и не менее часто — для научных или производственных экспериментов (например, подавления вредителей). Особенно интенсивный обмен видами производился между Западной Европой и США. Сначала с товаропотоком в Европу в VII—XIX веках были ввезены десятки тысяч растений и тысячи видов животных, затем в XX веке пошёл ещё более масштабный поток в обратную сторону. К началу XX века во Франции не менее 10% дикой местной флоры составляли пришельцы. В составе флоры Англии к тому же времени было 540 видов, появившихся с Европейского континента, 68 — из умеренных широт Азии, а 88 — из Северной Америки и т. д. В США, по данным Ч. Элтона, было интродуцировано не менее 200 видов и подвидов растений. В штате Виктория, удаленной от всех континентов Австралии, насчитывается 57 видов синантропных растений из Европы, 18 — из северной Азии, 12 — из Южной Америки, 40 — из Африки (Риклефс, 1979).

Оказавшись на территории потенциального ареала, который по воле человека вдруг стал доступен, переселенцы зачастую ведут себя очень экспансивно и успешно колонизуют предоставленные им площади (рис. 42). Например, серая белка, которую выпускали в Англии с 1830 по 1880 гг., уже к 1930 году колонизовала 33 анклава общей площадью 3600 кв. км. К 1945 году таких очагов насчитывалось уже 1173. Небольшие анклавы на территории ареала местной красной белки вскоре превратились в сплошной ареал пришельца. После 1945 года аборигенная красная белка исчезла в 240 местностях Англии, а на остальной территории её популяции пришли в угнетённое состояние, резко уменьшив плотность (Леме, 1976). Европейский скворец с момента завоза в Северную Америку в 1904 году увеличил обитаемую площадь в сотни раз и достиг берегов Великих американских озёр (рис. 5). Аналогичная история произошла в России с американской интродуцированной норкой и местной европейской. Последняя уступила пришельцам свой ареал полностью в течение полувека. Пример беспрецедентного расширения ареала продемонстрировали кролики, завоевавшие все континенты мира, и комнатная муха, ареал которой, когда-то ограниченный тропическими широтами, теперь доходит до полярных кругов.