Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
(РИС. 42) Влажные (дождевые) тропические леса характеризуются рядом особенностей. Они произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а, следовательно, и общую продукцию. Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1—2°, редко более. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°. Абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°, минимальные — 18°, абсолютная амплитуда равна 18°. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7—12°. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются. Годовые количества осадков велики и достигают 1000—5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Влажность воздуха колеблется от 40 до 100%, в дождливые дни держится выше 90%. Хотя влажность воздуха высока, что препятствует проникновению солнечных лучей к поверхности почвы, однако листья наиболее высоких деревьев, подверженные прямому воздействию солнечных лучей, находятся в условиях значительной сухости и имеют ксероморфный характер. Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза растений. В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей преимущественно во второй половине дня. Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья-эмердженты, образуя окна в древостое, что является причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев: тенелюбивые -дриады и номады - выносящие значительное осветление. Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими осветление, которые образуют пятна в «окнах». Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться теневыносливые деревья. (РИС. 43) Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые) ферраллитные: они недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев не толще 1—2 см, но часто отсутствует. Парадоксальная особенность влажного тропического леса — бедность его почв воднорастворимыми минеральными соединениями, которые по преимуществу заключены в деревьях, а попадая в почвы, быстро вымываются в более глубокие горизонты. Для влажного тропического леса характерно значительное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав — от 1—2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса. Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Можно принять, что число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов — более 100 видов, а деревьев-душителей — несколько видов; всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается 200—300, а то и более видов. (РИС. 44) Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, от его верхних границ до нижних дают постепенные перепады высоты, поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса при полидоминантной структуре (наличии многих доминирующих видов) не выражена, и только при олигодоминантной или монодоминантной структуре она может быть выражена в той или иной степени. Причины плохой выраженности ярусности древостоя влажного тропического леса две: древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства, и оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, могущих здесь совместно существовать, весьма велико. Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе места, поскольку деревянистые растения даже всего 1—2 м высоты представлены растениями с единственным стволом, т. е. относятся к жизненной форме дерева. Они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида (часто папоротника или селагинеллы) с незначительной примесью других видов. Из межъярусных растений упомянем прежде всего лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья: имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, она может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев уже сгнили. Среди эпифитов различают несколько групп. (РИС. 45) Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке, относятся к сем. бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними различные многоклеточные беспозвоночные — рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров — переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения — пузырчатки, питающиеся перечисленными водными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве. Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами. В почве из «гнезд» папоротника в Южном Китае оказалось от 28,4 до 46,8% гумуса, в то время как почва, собранная под эпифитными мхами, относящимися к группе протоэпифитов (см. далее), насчитывает всего 1,1% гумуса. Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из сем. ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они иногда некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят. Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами. Эта классификация эпифитов принадлежит известному немецкому физиологу и экологу А. Ф. Шимперу. По отношению к свету эпифиты подразделены П. Ричардсом на теневые, солнечные и крайне ксерофильные. Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена. Все эпифиты являются потребителями мертвого органического вещества и ни в коем случае не могут быть причислены к паразитическим растениям. Деревья-душители, относящиеся к различным видам, чаще всего рода фикус, — специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Чаще всего семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами. Эти растения дают корни двух видов: одни из них опускаются в землю и снабжают душителя водой с минеральными растворами. Другие, плоские, охватывают ствол дерева-хозяина и душат его. После этого душитель остается стоять «на собственных ногах», а дерево, задушенное им, отмирает и сгнивает. Кроме перечисленных растений во влажном тропическом лесу имеются и паразиты, в том числе, из цветковых растений. Среди них есть виды, поселяющиеся на корнях деревьев. Эти растения нередко развивают крупные цветки, привлекающие опылителей (мух) запахом тухлого мяса. Стеблевые паразиты чаще относятся к полупаразитам, т. е. имеют зеленые листья и ассимилируют, а от хозяина получают растворы минеральных солей. Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории — развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи. Вторая причина, по мнению В. В. Мазинга, — образование многими деревьями крупных плодов с крупными семенами, что необходимо для успешного развития проростков при малом плодородии почв влажного тропического леса. Такие плоды не могут удерживаться на тонких ветвях, а отсутствие толстого слоя пробки дает возможность развития спящих побегов, в том числе и цветоносных, в любом месте ствола. Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань — веламен — накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в поверхностном подстилочном горизонте почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и тем более ураганов невелика. Поэтому многие деревья развивают (РИС. 46) досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках — ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1—2 м. Эти контрфорсы, поддерживающие деревья влажного тропического леса, часто достигают огромных размеров. Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Очень редко отдельные эмердженты, в наибольшей степени подверженные действию метеорологических условий, не измененных пологом леса, могут стоять без листвы несколько дней. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года, может происходить по-разному на различных побегах, могут, наконец, чередоваться периоды листообразования и покоя. В почках чаще всего листья не имеют специальной защиты, реже они защищены основаниями черешков, прилистниками или чешуйчатыми листьями. Годичные слои или совсем не развиваются, или начинают развиваться по достижении деревом определенного возраста, или не образуют замкнутых окружностей. Поэтому возраст деревьев влажного тропического леса можно определять лишь весьма приблизительно по соотношению высоты дерева и его годичного прироста. Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или по нескольку раз в году, многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением. Имеются монокарпики — отмирающие после плодоношения (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются, здесь реже, чем в условиях, сезонного климата. Т. Уитмор различает в жизни влажного тропического леса три фазы — прогалины, построения леса, его зрелости. Любая комбинация видов, доминирующих на данном участке леса, не остается, как указывает А. Обревиль, постоянной: на месте того или иного погибшего дерева имеет больший шанс вырасти дерево другого вида, чем дерево того же самого вида. Влажные тропические леса сильно изменены человеком. В фазу первобытной культуры влияние человека на жизнь леса было не более интенсивным, чем влияние животных — обитателей этого леса. В фазу традиционной культуры местного населения наблюдалось воздействие подсечно-огневой системы земледелия, при которой посевы и посадки на месте вырубленных и выжженных участков леса существуют год — три, после чего такие участки забрасываются и на них возобновляется лес. При традиционной культуре наблюдалось местами развитие муссонного леса, а затем и саванн на месте влажного тропического леса, там, где воздействие человека было более сильным. Внедрение современной европейской и североамериканской культуры приводит к уничтожению леса на огромных пространствах, к смене его вторичными лесами и различными нелесными сообществами, в том числе культурными землями. Биомасса влажного тропического леса имеет значительные величины. Она обычно равна в первичных лесах 3500—7000, редко 17 000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии), во вторичных лесах она составляет 1400—3000 ц/га. Она оказывается самой значительной из биомасс сообществ суши. Из этой биомассы 71-—80% приходится на долю незеленых надземных частей растений, 4—9 — на долю надземных зеленых частей и лишь 16—23% — на долю подземных частей, пронизывающих почвы до глубин 10—30, редко глубже 50 см. Общая площадь листвы колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Ежегодная чистая продукция составляет 60—500 ц/га, т. е. равна I—10% от биомассы, ежегодный опад составляет 5—10% от величины биомассы. Среди обитателей влажного тропического леса многие связаны с кронами. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных — тупайи, похожие на белок, мыши и крысы. Некоторые из них, (РИС. 47) например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю, зеленую окраску, которая делает его незаметным на фоне листвы. В связи с таким образом жизни волосы этого зверя растут не от спины к брюху, как у большинства млекопитающих, а от брюха к спине, что облегчает сток дождевой воды. Многие млекопитающие — шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся — летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных — имеют приспособления к планирующему полету. Много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь клюв самок высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода насиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании насиживания самец освобождает замурованную им самку. Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие — из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев. Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни. Термиты — обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших животных. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га (наблюдение А.Г. Воронова в Южном Китае). Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почв влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину. Высокая влажность воздуха и поверхности почвы — причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых наземные пиявки нападают. Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезов. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и кормясь высококалорийной пищей, предоставляемой им растениями, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений-хозяев. |