Хорология_Баркалов. Лекция Определение биогеографии как науки, ее место среди других наук о Земле. Основные разделы Б
 Скачать 307.66 Kb.
|
|
(РИС. 32) Зона субтропических сухих лесов и кустарников. Среди них первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества. Часто различают лавровые леса и кустарники и жестколистные леса и кустарники. Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее (РИС.33) ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества. Область распространения лавровых и жестколистных сообществ — субтропики. Они распространены в европейско-африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю. ш., на значительных пространствах Австралии. Характерная особенность этой области — несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма 20°) и сухое. Зима теплая — среднемесячные температуры выше 0°, изотерма января обычно не ниже 4°, лишь на 1—2 дня температуры могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков — 500—700 мм, однако значительная их часть приходится на холодное время года. Облик лесов в этих районах различен. Там, где количество осадков выше, воздух, благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, например, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха, как и количество осадков, меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (таковы, например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями; у более низкорослых видов, как, например, у маслины и у растений подлеска, чешуи могут и отсутствовать. Эпифиты — цветковые и папоротникообразные растения — или отсутствуют или располагаются невысоко (не выше 2—3 м) на стволах деревьев. Преобладают из эпифитов мхи и лишайники. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозелены. Ярусная структура лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревцев и кустарников, под ним — травяно-кустарничковый ярус. Моховой и лишайниковый покров не выражены. Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2—3 м по стволам, деревьев. Многие растения богаты эфирными маслами. Травянистое растение ясенец так и называется «неопалимая купина», потому что в летний теплый вечер вокруг него воздух насыщен эфирными маслами настолько, что его можно поджечь и вспыхнет пламя, которое, однако, не обожжет стебли и листья этого растения. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с более поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы. Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные широколиственные и хвойные породы, дают значительные количества высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы — в Евразии, хомяки — в Северной Америке. Имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов млекопитающих и птиц. В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично — с деятельностью человека, вырубающего первичные леса. В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством Канарского лавра. Крупные вечнозеленые листья имеют и многие виды подлеска. Обильны напочвенные и эпифитные папоротники и мхи. Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы, поэтому имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск Ericaarborea, (РИС. 34) маслина, ныне чаще образующая культурные насаждения. В результате вырубки лесов давно возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью. В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья эрикоидные, чешуйчатые, некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6—8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанники и многие другие виды в разнообразных сочетаниях. (РИС. 35) Гарига представляет следующую ступень на пути деградации лесов. Это сообщества более низкорослые, верхний ярус которых обычно образован небольшим числом видов. Это может быть кустарниковый дуб Quercuscoccifera, карликовая пальма или пальмито Сhamaeropshumilis. Часто в них много растений с сильным запахом (тимьяна, розмарина, лаванды и др.), препятствующим поеданию их скотом. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ. В восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для этих сообществ особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений — представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями. На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где бывают морозы, сообщества кустарников включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень. В Восточной Азии (субтропические районы Китая, Японии) сообщества этого класса формаций широко распространены. Здесь в жестколистных лесах господствуют различные представители сем. буковых (циклобаланопсис, кастаяопсис и др.), вечнозеленые, с кожистыми жесткими листьями, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна, кетелеерия и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия — страны древней культуры, где первичной природной растительности мало осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов. В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим же классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы (Quercusdensiflora, Q. agrifolia). Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили название чаппараля. Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из (РИС. 36) секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют чистые насаждения секвойи по берегам рек и речным террасам. По склонам к ней примешиваются дугласия (Pseudotsugataxifolia), хемлок или тсуга (Tsugaheterophylla), пихта (Abiesgrandis), дуб (Quercusdensiflora). Секвойя достигает спелости в возрасте 500—800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой и пневой порослью. В состав подлеска входят вечнозеленые растения и рододендрон с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы Violasempervirens, Chimaphilaumbellata, Blechnumspicant и травянистые — орхидея Calypsoborealis (встречающаяся и в темнохвойных лесах Евразии) и Cornuscanadensis. В чистых секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном — мхи. Этот лес представляет собой переходное сообщество от субтропических лесов к темно-хвойным. В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно видами эвкалиптов (РИС. 37) (Eucalyptusmarginata, E. diversicolor, E. redunca), высота которых достигает 60—70 м. Они имеют редкую примесь деревьев других видов. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют. Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скраб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрабе господствуют виды бобовых и миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью — в мае, весной — в августе. В южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из сем. вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др. Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич указывают для субтропического лиственного леса биомассу 410 ц/ra; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, колебания биомассы в субтропических лесах и кустарниках в зависимости от условий существования колеблются от 500 до. 5000 ц/ra, в маквисах — ближе к 500 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет от 50 до 150 ц/га, в близких к маквису сообществах — 80—100 ц/га. Тропический пояс, помимо пустынь, охарактеризованных ранее, включает саванны и различные типы тропических и экваториальных лесов и кустарников. Перейдем к их рассмотрению. (РИС. 38) Саванны — тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Количество осадков здесь составляет 900—1500 мм, дождливый сезон обычно один, сменяется сухим периодом продолжительностью 4— 6 мес. Эти смены влажного периода сухим создают своеобразие условий существования животных и растений. Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки. Они сбрасывают на сухое время года листья. Травяной покров различен — во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку. В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом это или низкие злаки, или различные полукустарники, вместе со злаками образующие сомкнутый травяной покров. Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва. В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые жители пускают для лучшего удобрения почвы. В конце периода засухи обычно деревья саванн цветут, а с началом влажного периода одеваются листьями. Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке — классической стране саванн — к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов; из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке — мелкие олени, из бескилевых птиц — нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, преобладают также трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми — вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах плотные глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать эти постройки, поедая их хозяев. Обилие крупных копытных и других травоядных животных — причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии — охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих, птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Это связано с тем, что падаль встречается не так уж часто. Если животное ее нашло, оно стремится использовать добычу полностью. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры) также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая внимание на поведение других летающих хищников. Когда один из них, завидев падаль, начинает снижаться, это служит сигналом к снижению других особей. Источниками водопоя для обитателей саванн являются речки, протекающие по долинам, поросшим так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним относятся мухи цеце, одни из видов которых переносят болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, — нагану, имеющую обычно летальный исход, другие — сонную болезнь человека. В Южной Америке чаще всего в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная болезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть и животные и человек. Тропические редколесья и колючие кустарники, листопадные, полулистопадные, сезонные вечнозеленые леса. Этот ряд тропических сообществ соответствует возрастанию влажности воздуха, увеличению годового количества осадков и более равномерному их распределению по сезонам года. Охарактеризуем кратко эти сообщества. Тропические редколесья очень разнообразны по структуре. В Африке в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как в саваннах, с зонтиковидными кронами. В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья (РИС. 39), относящиеся к родам Schinopsis и Aspidosperma, называемые кебрачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты, с кривыми ветвями. Сколько-нибудь сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылковидные деревья, ствол которых утолщен и содержит значительное количество воды. Много суккулентов — кактусов в Южной Америке, молочайных — в Африке. Деревья могут быть зелеными круглый год. При этом их листва нередко стоит ребром к солнечным лучам, как, например, у эвкалиптов в Австралии. Много мелколиственных деревьев или деревьев с чешуйчатыми листьями. Иногда (у австралийских акаций) наблюдаются филлодии. В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы, которые могут быть весьма многочисленными, могут полностью или почти полностью отсутствовать. Широко распространены колючки у деревьев и кустарников. Очень часто преобладают или только встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей. Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами. В области их распространения количество осадков составляет 800—1300, редко до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода — 4—6 мес. в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100, а в двух — менее 25 мм осадков. В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастают главным образом в нижних ярусах значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, не превышающие 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты до 20, редко до 37 — 40 м высоты. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы нередко толщиной в руку вьются по деревьям и одна по другой. Более влажные варианты этих лесов нередко называют муссонными, однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и виды вечнозеленые. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву. (РИС. 41) Сезонные полулистопадные леса также весьма разнообразны. Они развиты там, где сухой период длится 1—2,5 мес и годовая сумма осадков составляет 2500—3000 мм в год. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При возрастании влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву на сухое время года. Общие характерные черты полулистопадных лесов таковы. Они могут существовать при длительности засушливого периода до 5 мес. с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, — досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов. Отличия от дождевых влажно-тропических лесов преимущественно флористические: одни виды встречаются только в дождевых лесах, другие — и в дождевых и в сезонных листопадных и полулистопадных, третьи — присутствуют только в сезонных лесах или более обильны в них. По-видимому, ярусность здесь, как и в дождевых лесах, выражена плохо. И там и здесь отсутствует ярус кустарников. По животному населению леса этого ряда обнаруживают сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их число колеблется от 1—2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5—1% поверхности почвы с колебаниями от 0,1 до 30%. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии — заменяющих их кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц возрастает роль зерноядных форм — ткачиков в Африке, овсянковых — в Южной Америке. Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич указывают для саванн величины биомассы от 268 до 666 ц/га при первичной продукции 73—120 ц/га. П. П. Второв и Н. Н. Дроздов приводят для сухой фитомассы редколесий и саванн величины 50—100 ц/га при ежегодной продукции 80— 100 ц/га. Биомасса консументов в саваннах измеряется десятыми долями центнеров на гектар. В редколесьях, видимо, зоомасса несколько меньше, чем в саваннах. |