Методы исследования в гистологии. Основные принципы и этапы приготовления гистологических препаратов

• Название: Методы исследования в гистологии. Основные принципы и этапы приготовления гистологических препаратов
• Анкор: Gista_100.docx
• Дата: 29.01.2017
• Размер: 0.74 Mb.
• Имя файла: Gista_100.docx
• Тип: Документы; #1130
• страница: 5 из 31

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭТАПОВ ЭМБРИОГЕНЕЗА ХОРДОВЫХ

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление — процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

• 
  бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;
  

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным. Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно — дробление полное, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы — оболочки из бластомеров;

2) бластоцели — полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека — бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза — гаструляция.

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

• 
  деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);
  

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток

из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто- и органогенез.

Гисто- и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных

систем организма.

В основе гисто- и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация,рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы — пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто- и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них — ткани (из эктодермы образуются

эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

ДРОБЛЕНИЕ ЗИГОТЫ: ОСОБЕННОСТИ ЭТОГО ВИДА КЛЕТОЧНОГО ДЕЛЕНИЯ, ТИПЫ ДРОБЛЕНИЯ У ХОРДОВЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ ЯЙЦЕКЛЕТКИ

Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление — процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

• 
  бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;
  

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным. Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно — дробление полное, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы — оболочки из бластомеров;

2) бластоцели — полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека — бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза — гаструляция.

БЛАСТУЛА: ТИПЫ, СТРОЕНИЕ У РАЗЛИЧНЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ХОРДОВЫХ, ПРЕЗУМПТИВНЫЕ ЗАЧАТКИ

Типы:

• 
  бластоциста(при голопластическом дроблении олиго- и мезолецитальных яйцеклеток)
  

Ланцетники, человек, млекопитающие, амфибии, лягушки, тритоны

Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Трофобласт формирует внешний слой эмбриона — полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса).

• 
  дискобластула(при меробластическом дроблении полилецитальных яйцеклеток)
  

Птицы, рептилии, акуловые рыбы

Верхняя стенка (крыша) дискобластулы отделена от нижней (дна) щелевидной полостью и представлена дисковидным скоплением клеток (называемой бластодермой), а нижняя — нераздробившимся желтком
Презумптивные зачатки – предположительные, т е способные перепрограммироваться:

• 
  кожная эктодерма
  
• 
  нейроэктодерма
  
• 
  мезодерма
  
• 
  кишечная энтодерма
  
• 
  хорда
  
• 
  прехордальная пластинка
  

БАРЬЕРНО-РЕЦЕПТОРНАЯ И ТРАНСПОРТНАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ: КОМПОНЕНТЫ, УЛЬТРАМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ

Плазмолемма
Строение клеточной мембраны (схема). 1 — липиды; 2 — гидрофобная зона бислоя липидных молекул; 3 — интегральные белки мембраны; 4 — полисахариды гликокаликса.
Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс. Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы. При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мамбраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Значение:

• 
  Защита и сохранение для нормальной жизнедеятельности постоянства состава, физико-химических и биологических свойств
  
• 
  распознавание внешних сигналов
  
• 
  избирательное проникновение в клетку и из клетки в окружающую среду различных химических веществ
  

ГАСТРУЛЯЦИЯ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОЦЕССОВ, ОСНОВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ, ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАЧАТКИ

Гаструляция — процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного

образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза — гисто- и органогенез.

ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВОГО КОМПЛЕКСА ЗАЧАТКОВ. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ.

• 
  Нервная трубка. Пусковым механизмом в процессе нейруляции являются гуморальные в-ва клеток хорды. Нервная трубка дает начало ЦНС, а ганглиозная пластинка – ПНС.
  
• 
  Хорда. Располагается под нервной трубкой. Функции: является осью тела и индуцирует образование нервной трубки. К концу эмбриогенеза редуцируется и от нее остается студенистое в-во межпозвоночных дисков.
  
• 
  Кишечная трубка. Образуется из внутреннего листка кишечной энтодермы. Из кишечной трубки развивается эпителиальная выстилка пищеварилки и дыхалки, крупные железы ЖКТ (печень, поджелудочная)
  

Дифференцировка мезодермы:

• 
  Дорсальная сегментированная часть (сомиты). С 21 по 35 день образуется 44 пары сомитов, начиная с головного конца. Это парные структуры, ограниченные базальной мембраной, расположенные вдоль оси зародыша справа и слева от нервной трубки. Каждый сомит состоит из 3 частей:
  

-наружный(дерматом): дает начало дерме кожи

-средний(миотом): дает начало скелетной мускулатуре

-внутренний(склеротом): дает начало костной и хрящевой ткани

• 
  Вентральная несегментированная часть (спланхнотом). Представляет собой тяж. Состоит из висцерального и париетального листка и полости между ними ( вторичная полость тела), образующей в дальнейшем брюшную, околосердечную и плевральную полости.
  
• 
  Сомит со спланхнотомом соединяется сомитными ножками (нефротом). Из него развиваются канальцы почек.
  
• 
  Пространство между органными структурами заполнено рыхло расположенными отростчатыми клетками (мезенхима), которая дает начало тканям внутренней среды
  

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ В РАЗВИТИИ ПОЗВОНОЧНЫХ. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК, АМНИОН, АЛЛАНТОИС: СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ.

Провизорные – органы, образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения жизненно важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ), которые фукционируют только у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии.

Развитие, строениеифункциижелточногомешка. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строениеифункцииамниона. Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона — образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строениеифункцииаллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ: ОПРЕДЕЛЕНИЕ, ЗНАЧЕНИЕ В РАЗВИТИИ ПОЗВОНОЧНЫХ. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА, ТРОФОБЛАСТ, ХОРИОН: РАЗВИТИЕ, СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде.

Значение: обеспечивают рост и развитие зародыша.

Серозная или наружная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов, выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки – дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. Имеется только у птиц . В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.

Трофобласт образован из бластомеров, формирует внешний слой эмбриона — полый шар. Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формировании эктодермы ворсинок хориона (эктодермальная часть плаценты).

Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам

слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито- и симпластотрофобласта. В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным — состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона

(или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито- и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третичными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.